Haplocheirus ( / ˌhæplʊuˈkəirəs / , que significa "mano simple") es un género extinto de dinosaurio terópodo de la Formación Shishugou del Jurásico Medio de Xinjiang en China . Generalmente se considera que es un alvarezsaurioide , [2] [3] [4] [5] [6] aunque algunos investigadores han cuestionado esta asignación. [ 7 ] [8] El género contiene una sola especie , H. sollers , que se conoce a partir de un esqueleto casi completo que incluye el cráneo. [2]
La calidad de conservación del único ejemplar conocido de Haplocheirus es casi perfecta y preserva al animal en tres dimensiones. Esto hace de Haplocheirus uno de los celurosaurios jurásicos más conocidos de todo el mundo. [2] El espécimen ha sido relativamente bien estudiado en comparación con otros taxones comparables como Zuolong o Guanlong , lo que ha permitido a los investigadores obtener conocimientos sobre la evolución de los maniraptoros [8], así como sobre las capacidades sensoriales, [9] la dieta [10] y la ontogenia [11] de los celurosaurios primitivos.
El tipo y único espécimen de Haplocheirus recibió la designación IVPP V15988. Fue descubierto en las "capas intermedias" de lutita anaranjada en la parte superior de la Formación Shishugou en el área de Wucaiwan de la Cuenca de Junggar . [2] La datación 40Ar/39Ar del feldespato volcánico en esta localidad lo ubica en el intervalo entre el límite Calloviano y Oxfordiano , y Haplocheirus fue descubierto en la parte superior de esta unidad, que se interpreta como de edad Oxfordiana. [1]
Muchos de los pequeños terópodos conocidos de la Formación Shishugou, como Guanlong y Limusaurus, se conocen a partir de especímenes atascados que se cree que se asfixiaron en el barro; Haplocheirus fue descubierto en una lutita roja o marrón de grano fino más tradicional . [10] El equipo que lo describió notó la excepcional calidad de conservación, y el esqueleto está casi perfectamente conservado en tres dimensiones, con solo unas pocas de las vértebras de la cola distal faltantes en el espécimen. [2] Publicaciones posteriores han señalado que el holotipo también fue descubierto con los restos articulados de un crocodiliforme . [10]
La descripción formal de Haplocheirus fue publicada en 2010 en la revista Science por Jonah Choiniere, Xu Xing , James M. Clark, Catherine A. Forster , Yu Guo y Fenglu Han. Su explicación de la etimología es que el nombre del género proviene de las palabras griegas " haplo ", que significa "simple", y " cheirus ", que significa "mano". El epíteto específico, H. sollers , se deriva de la palabra latina para "hábil". Su descripción fue breve, solo comprendía tres páginas, pero describieron varias características apomórficas del esqueleto, así como un análisis filogenético del taxón. [2] Muchos de los mismos autores publicaron un diagnóstico modificado en 2014 junto con una monografía osteológica detallada sobre el cráneo del espécimen. [10]
Antes del descubrimiento de Haplocheirus , la ubicación filogenética de los alvarezsauroides era incierta. Algunos autores creían que eran el grupo hermano de los avialae , mientras que otros creían que la similitud anatómica con las aves era el resultado de la evolución convergente . Las similitudes entre Haplocheirus y otros maniraptoranos primitivos proporcionaron evidencia de que su ascendencia era mucho más convencional y que no estaban muy estrechamente relacionados con las aves, en comparación con los dromaeosaurios y los troodóntidos . [2] [10] Los científicos que describieron a Haplocheirus en 2010 expresaron en la literatura que el descubrimiento del género resolvió una amplia variedad de las llamadas "paradojas" relacionadas con el origen de las aves . También redujo el linaje fantasma significativo en la evolución de los alvarezsauroides que necesariamente existiría si fueran maniraptoranos basales. [12]
Haplocheirus era un celurosaurio relativamente pequeño , pero fue uno de los alvarezsaurios más grandes . [11] Gregory S. Paul estimó que medía unos 2 metros (6,6 pies) de largo y pesaba unos 21 kilogramos (46 libras). [13] Rubén Molina-Pérez y Asier Larramendi dieron una estimación de tamaño similar a la de Paul y, además, estimaron que habría medido unos 60 centímetros (2,0 pies) de alto hasta la cadera. [14] Autores posteriores han señalado que el holotipo es muy probablemente un individuo juvenil, y Zichuan Qin y sus colegas estimaron que un Haplocheirus adulto podría haber pesado alrededor de 41 kilogramos (90 libras). [11]
Una descripción detallada de su anatomía craneal fue publicada por varios de los mismos autores que lo describieron en 2014. [10] Varias publicaciones posteriores han contenido información anatómica detallada, [ 6] [15] [16] pero el género no ha recibido una descripción osteológica completa.
La anatomía general de Haplocheirus parece preservar la condición plesiomórfica de los maniraptoranos en la posesión de un hocico largo y brazos relativamente largos con tres garras en cada mano. [10] Esto ha llevado a cierta confusión en su clasificación ya que investigadores posteriores han sugerido que pertenece a un clado de celurosaurios que divergió anteriormente. [7] [8] Fue identificado como un alvarezsaurio en su descripción original debido a la presencia de varias sinapomorfias alvarezsauroideas inequívocas. Estas incluían: un proceso largo en el hueso pterigoideo , un basisfenoideo inclinado verticalmente , una gran tuberosidad dentro del húmero , un gran ectepicondilo en el húmero, un surco en la superficie de la primera falange del segundo dedo y una forma cónica en el cóndilo lateral del fémur . [2]
En su descripción de la osteología craneal de Haplocheirus en 2014, Choiniere y sus colegas proporcionaron un diagnóstico revisado para el género. Posee dos autapomorfías inequívocas : un borde ventral retorcido del proceso paroccipital y una relación de 1:2 en las longitudes del tercer metacarpiano al segundo metacarpiano . También difiere de todos los alvarezsauroides por las siguientes características apomórficas: una expansión dorsal del proceso yugal del maxilar , heterodoncia , un cuarto diente dentario agrandado , un margen alveolar dorsal convexo del dentario y dentaduras en la parte distal de las carinas. Se cree que una de las autapomorfías sugeridas, una segunda fenestra mandibular, fue de origen tafonómico . [10]
En 2014, Noah Choiniere, James Clark, Mark Norell y Xu Xing publicaron una continuación de la descripción original de Haplocheirus con una monografía detallada sobre la anatomía del cráneo del holotipo . El cráneo en sí está casi completamente completo y solo le faltan el postorbital derecho , la mitad del parietal , la mayor parte del escamoso izquierdo y pequeños trozos del vómer , el lagrimal izquierdo , los nasales y el yugal izquierdo . La caja craneana y la mandíbula también están casi completamente preservadas y se describen en detalle en la publicación. [10]
Haplocheirus se diferencia de los alvarezsáuridos derivados en la presencia de dentición heterodonta . Los dientes premaxilares son circulares en sección transversal y carecen de serraciones, mientras que los dientes maxilares son aplanados mediolateralmente y tienen serraciones a lo largo de parte de su longitud. [10] Los dientes maxilares también disminuyen de tamaño sustancialmente en la parte posterior. [2] Haplocheirus poseía cuatro dientes premaxilares, como la mayoría de los terópodos ; y al menos 30 dientes maxilares y entre 30 y 40 dientes dentarios , aunque algunos de los alvéolos están oscurecidos por la matriz. Muy pocos terópodos tienen un recuento de dientes tan alto, y los únicos taxones que se acercan a este total son Pelecanimimus , Shuvuuia , Falcarius y Byronosaurus . [10]
El cráneo de Haplocheirus difiere considerablemente de los alvarezsaurios derivados como Shuvuuia y Parvicursor . Es mucho más similar a los miembros basales de clados de terópodos como Ornitholestes , Pelecanimimus y Nqwebasaurus en presencia de un hueso yugal trirradiado, una barra postorbital completa y una rama ascendente del cuadrado que contacta con el escamoso. Estas similitudes son posiblemente el resultado de que Haplocheirus conserve la morfología plesiomórfica del cráneo de maniraptor. La evidencia de las afinidades alvarezsaurio de Haplocheirus incluye la fuerte inclinación del hueso basisfenoides y el largo proceso cónico de los basopterigoideos. Estos rasgos son muy raros fuera de los alvarezsauroidea, estando presentes solo en Gallimimus y el taxón troodóntido sin nombre representado por el espécimen IGM 100/1128. [10] Sin embargo, algunos autores creen que estos rasgos indican afinidades más cercanas con los ornitomimosaurios o al menos que la ubicación de Haplocheirus como un alvarezsaurioide no es muy robusta. [8]
El espécimen tipo de Haplocheirus está casi completamente completo. No ha recibido una descripción osteológica completa, pero su descripción inicial afirmaba que tenía todo el esqueleto, a excepción de las vértebras caudales más distales . También conserva la condición púbica ancestral de los saurisquios , a diferencia de los alvarezsaurios derivados, que tienen la condición púbica ornitisquia . [2]
Uno de los aspectos más singulares de la anatomía postcraneal de Haplocheirus es el primer dedo, robusto en comparación con los otros dos dedos. Este es un punto intermedio entre los dedos, generalmente igualmente robustos, de taxones como Allosaurus y los dedos segundo y tercero, muy reducidos, de Mononykus y sus parientes. [2] Haplocheirus también muestra una tendencia al estrechamiento del segundo y tercer metacarpianos , lo que se cree que es una condición previa para la coosificación completa de estos huesos en animales como Patagonykus . [16]
Otra característica notable de Haplocheirus es que conserva un estado de transición en la formación del carpo semilunar , que caracteriza a la mayoría de los maniraptoranos derivados. Si bien varios de los carpos están coosificados, la estructura resultante es asimétrica debido a la presencia de un largo proceso mediodorsal. Los carpos fusionados tampoco son iguales en tamaño, y el tercer carpo distal es significativamente más pequeño que el segundo. [15]
En su descripción del género, Choiniere y sus colegas llevaron a cabo un análisis filogenético utilizando otros 98 taxones de terópodos . Recuperaron a Haplocheirus como el miembro más basal de alvarezsauroidea . Su análisis también apoyó a un alvarezsauroidea monofilético en la base de maniraptora . Antes de su análisis, los alvarezsauroides habían sido recuperados como el grupo hermano de avialae o de ornithomimosauria , pero ninguno de estos resultados fue obtenido por Choiniere y sus colegas. Sin embargo, sí señalan que una afinidad con los ornithomimosaurios está mucho más fuertemente apoyada que la hipótesis anterior. Choiniere y sus colegas son cautelosos sobre esta asignación de alvarezsauroidea y señalan que los resultados robustos tendrían que esperar a la descripción de nuevo material. Una versión abreviada del árbol filogenético mostrado en el artículo se muestra a continuación. [2]
Steve Brusatte y sus colegas recuperaron filogenias similares en 2014 [3] y Choiniere y sus colegas en una publicación diferente cuando describieron el género relacionado Aorun en 2013. [4]
Sin embargo, esta clasificación no es universalmente aceptada. Se han propuesto al menos otras dos hipótesis sobre sus relaciones. En su descripción del género troodóntido Hesperornithoides , Scott Hartman y sus colegas llevaron a cabo un análisis filogenético utilizando 380 taxones y 700 caracteres que se basaba en una versión muy modificada del conjunto de datos utilizado por Brusatte y sus colegas en 2014. En este análisis, recuperaron a Haplocheirus como un compsognátido , sin embargo, solo publicaron una topología abreviada en su publicación final que no incluía árboles detallados de los diversos grupos de maniraptores del tallo como los compsognathidae. [7]
Federico Agnolín y sus colegas publicaron un nuevo análisis del material del cráneo de Haplocheirus en 2022 y también realizaron un análisis filogenético. Encontraron que el apoyo para la ubicación de Haplocheirus dentro de los alvarezsaurios y dentro de los compsognátidos era aproximadamente equivalente a los valores de apoyo de los árboles que lo ubicaban en los ornitomimosaurios . No sugieren que esto implique que Haplocheirus fuera un ornitomimosaurio inequívoco, sino que una clasificación sólida debe esperar al descubrimiento de nuevos taxones o nueva información de caracteres. [8] Xu Xing y sus colegas respondieron a estas sugerencias en 2018 cuando publicaron la descripción de Bannykus y Xiyunykus y realizaron un análisis que corroboró a Haplocheirus como un alvarezsaurio. [6]
El análisis filogenético más reciente que incluye a Haplocheirus fue el realizado por Kohta Kubo y colegas con su descripción del género Jaculinykus en 2023. Obtuvieron resultados similares a los de Choiniere y colegas en su descripción original, encontrando que era uno de los alvarezsaurios más basales, siendo ligeramente más derivado que el género contemporáneo Aorun . Una versión abreviada del árbol que dan se puede ver a continuación. [5]
Parece que Haplocheirus era capaz de utilizar sus manos con la misma destreza que otros terópodos con brazos y manos de proporciones similares. Esto solo es notable en comparación con la morfología mucho más aberrante de las extremidades anteriores de la mayoría de los alvarezsaurios . [16]
Se cree que el holotipo y único espécimen de Haplocheirus pertenece a un individuo juvenil. Qin y sus colegas examinaron una muestra histológica del holotipo en 2021. Identificaron cuatro líneas distintas de crecimiento detenido (o LAG), lo que implica firmemente que el individuo tenía cuatro años cuando murió. Los holotipos de los taxones estrechamente relacionados Shishugounykus y Xiyunykus son ambos adultos, y también fueron muestreados histológicamente y se determinó que tenían nueve años cuando murieron. A partir de sus tamaños adultos estimados, Qin y sus colegas construyeron una curva de crecimiento hipotética para los alvarezsaurios basales y la usaron para estimar la masa adulta de Haplocheirus . Dan un rango de entre 38 kilogramos (84 lb) y 43 kilogramos (95 lb) para un individuo adulto. También estiman que la masa ancestral de los alvarezsaurios es de aproximadamente 23 kilogramos (51 lb). [11]
Un estudio publicado en 2021 por varios autores, entre ellos Choiniere, James Clark, Xu Xing y Roger Benson, examinó los cráneos de varios terópodos para inferir el posible rango de capacidades sensoriales que poseían. En sus hallazgos, sugirieron que las grandes órbitas y la amplia apertura escleral sugieren que Haplocheirus y su pariente Shuvuuia estaban adaptados a la nocturnidad . También remarcaron que los canales cocleares de Haplocheirus y sus parientes eran proporcionalmente más largos que los de otros terópodos, lo cual es una adaptación que se cree que se correlaciona con una mejor capacidad auditiva, y que es muy poco común en los terópodos no aviares. [9]
Los dientes de Haplocheirus son relativamente delgados en comparación con los géneros contemporáneos Zuolong y Monolophosaurus , y la morfología estrecha del dentario y el rostro implica que hay una relación potencia-velocidad relativamente baja. El cráneo de Haplocheirus también es relativamente liviano debido a las grandes órbitas y fenestras , lo que significa que probablemente no podría soportar fuerzas significativas. Estos rasgos sugieren que Haplocheirus se alimentaba principalmente de pequeños vertebrados. [10] Choiniere y sus colegas también han sugerido que la carnivoría es la condición plesiomórfica para maniraptora y alvarezsauroidea en su conjunto. [2]
Algunos autores también han sugerido que el aumento de la robustez del primer dedo puede haber sido una adaptación para cavar en los troncos de los árboles en busca de insectos, similar al Aye-Aye moderno . [16] Sin embargo, otros autores han sugerido que no tenía una ecología destacable y probablemente tenía una dieta muy similar a la de la mayoría de los terópodos de tamaño similar. [9]
Los únicos restos de Haplocheirus descritos hasta ahora fueron descubiertos cerca de la ciudad de Wucaiwan en Xinjiang , China . [17] Esta localidad es parte del miembro inferior de la Formación Shishugou , [18] que abarca desde hace 164 a 159 millones de años. Este intervalo abarca la transición del Jurásico Medio al Jurásico Tardío , aunque la mayor parte ha sido datada recientemente en el Jurásico Tardío. [19] Esta región es interior y árida en la actualidad, pero en el Jurásico Tardío formó una cuenca costera en las costas del norte del océano Tetis . [20]
El miembro inferior (o Wucaiwan) del Shishugou consiste principalmente en depósitos de lutita roja y arenisca . Se interpreta que esto consistió en un entorno de abanico aluvial boscoso que experimentó inundaciones periódicas, lo que explica la amplia variedad de fósiles de animales de cuerpo pequeño preservados en el área, así como la abundancia de árboles fosilizados. El miembro Wucaiwan preserva fósiles de peces pulmonados , anfibios , cocodrilos , tritilodontes y dinosaurios de varios tamaños. Sin embargo, se cree que las partes superiores de este miembro, donde se encontró Haplocheirus , consistieron en entornos fluviales o de humedales más tradicionales con inundaciones menos intensas que las partes inferiores del miembro. [19] El clima del área durante el Jurásico Superior era templado y estacionalmente húmedo y seco. [20] Este patrón de precipitaciones dio lugar a la aparición de turberas estacionales, posiblemente exacerbadas por la licuefacción del sustrato provocada por las pisadas de enormes saurópodos que crearon "pozos de la muerte" que atraparon y enterraron a pequeños animales. [19] [21]
También se han encontrado importantes depósitos de ceniza volcánica en el miembro Wucaiwan, lo que indica que la actividad volcánica en la parte occidental de China estaba aumentando en ese momento. [19]
Se han descubierto diversos animales pequeños en la Formación Shishugou . Varios restos de animales pequeños han sido referidos a varios grupos, pero aún no se les ha dado un nombre binomial . Estos incluyen restos de peces pulmonados , anfibios braquiopoides , mamíferos docodontes y tritilodontes , lagartos y tortugas . Algunos de estos se conservan casi por completo y en articulación. [19] También se han recuperado de la zona varios restos de dinosaurios que aún no han sido nombrados. Estos incluyen estegosaurios , anquilosaurios , ornitópodos , tetanuros y un supuesto ornitomimosaurio . [18]
Los fósiles nombrados incluyen al primitivo pariente mamífero Yuanotherium , los crocodilomorfos Sunosuchus , Nominosuchus y Junggarsuchus , y los pterosaurios Sericipterus y Kryptodrakon . [19] Los dinosaurios son la parte más común y diversa de la fauna terrestre encontrada en Shishugou. [20] Están representados por pequeños ornitisquios como Yinlong , Hualianceratops y " Eugongbusaurus ", así como por los saurópodos Klamelisaurus , Bellusaurus y Mamenchisaurus sinocanadorum . Todos los grandes depredadores terrestres en el ecosistema eran terópodos . Estos iban desde pequeños celurosaurios como Zuolong y Guanlong hasta grandes carnosaurios como Sinraptor . También notable en el área fue el pequeño ceratosaurio Limusaurus , que se preservó en uno de los "pozos de la muerte" fangosos. [19]
También conocida como localidad tipo de Haplocheirus