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Fotosimbiosis

La fotosíntesis es un tipo de simbiosis en la que uno de los organismos es capaz de realizar la fotosíntesis . [1]

Ejemplos de fotosimbiosis

Entre los ejemplos de relaciones fotosimbióticas se incluyen las de los líquenes , el plancton , los ciliados y muchos organismos marinos , incluidos los corales , los corales de fuego , las almejas gigantes y las medusas . [2] [3] [4]

La fotosimbiosis es importante para el desarrollo, mantenimiento y evolución de los ecosistemas terrestres y acuáticos , por ejemplo, en las costras biológicas del suelo , la formación del suelo , el sustento de poblaciones microbianas muy diversas en el suelo y el agua , y el crecimiento y mantenimiento de los arrecifes de coral . [5] [6]

Cuando un organismo vive dentro de otro de manera simbiótica, se denomina endosimbiosis . Se cree que las relaciones fotosimbióticas, en las que las microalgas y/o las cianobacterias viven dentro de un organismo huésped heterotrófico , han llevado a los eucariotas a adquirir la fotosíntesis y a la evolución de las plantas . [7] [8]

Aparición

Líquenes

Los líquenes representan una asociación entre uno o más micobiontes fúngicos y uno o más fotobiontes fotosintéticos de algas o cianobacterias. El micobionte brinda protección contra la depredación y la desecación, mientras que el fotobionte proporciona energía en forma de carbono fijado. Las cianobacterias asociadas también son capaces de fijar nitrógeno para la pareja fúngica. [9] Trabajos recientes sugieren que los microbiomas bacterianos no fotosintéticos asociados con los líquenes también pueden tener importancia funcional para los líquenes. [10]

La mayoría de los socios micobiontes derivan de los ascomicetos , y la clase más grande de hongos liquenizados es Lecanoromycetes . [11] La gran mayoría de los líquenes derivan fotobiontes de Chlorophyta (algas verdes). [9] La dinámica coevolutiva entre micobiontes y fotobiontes aún no está clara, ya que muchos fotobiontes son capaces de vivir libremente, y muchos hongos liquenizados muestran rasgos adaptativos a la liquenización, como la capacidad de soportar niveles más altos de especies reactivas de oxígeno (ROS), la conversión de azúcares a polipolos que ayudan a soportar la dedicación y la regulación negativa de la virulencia fúngica . Sin embargo, aún no está claro si estos son rasgos derivados o ancestrales. [9]

Las especies de fotobiontes descritas actualmente son aproximadamente 100, mucho menos que las 19.000 especies descritas de micobiontes fúngicos, y factores como la geografía pueden predominar sobre la preferencia de micobiontes. [12] [13] Los análisis filogenéticos en hongos liquenizados han sugerido que, a lo largo de la historia evolutiva, ha habido pérdidas repetidas de fotosimbiontes, cambios de fotosimbiontes y eventos de liquenización independientes en taxones de hongos previamente no relacionados. [11] [14] La pérdida de liquenización probablemente ha llevado a la coexistencia de hongos no liquenizados y hongos liquenizados en líquenes. [14]

Esponjas

Las esponjas (filo Porifera) tienen una gran diversidad de asociaciones fotosintéticas. La fotosimbiosis se encuentra en cuatro clases de Porifera ( Demospongiae , Hexactinellida , Homoscleromorpha y Calcarea ), y los socios fotosintéticos conocidos son las cianobacterias, los cloroflexos , los dinoflagelados y las algas rojas ( Rhodophyta ) y verdes (Chlorophyta). Se sabe relativamente poco sobre la historia evolutiva de la fotosimbiosis de las esponjas debido a la falta de datos genómicos . [15] Sin embargo, se ha demostrado que los fotosimbiontes se adquieren verticalmente (transmisión de progenitores a descendientes) y/o horizontalmente (adquiridos del medio ambiente). [16] Los fotosimbiontes pueden satisfacer hasta la mitad de las demandas respiratorias de la esponja huésped y pueden ayudar a las esponjas durante épocas de estrés nutricional. [17]

Cnidarios

Los miembros de ciertas clases del filo Cnidaria son conocidos por sus asociaciones fotosimbióticas. Los miembros de los corales (clase Anthozoa ) en los órdenes Hexacorallia y Octocorallia forman asociaciones bien caracterizadas con el género de dinoflagelados Symbiodinium . Algunas medusas (clase Scyphozoa ) en el género Cassiopea (medusas invertidas) también poseen Symbiodinium. Ciertas especies del género Hydra (clase Hydrozoa ) también albergan algas verdes y forman una fotosimbiosis estable. [15]

La evolución de la fotosimbiosis en los corales fue probablemente crítica para el establecimiento global de los arrecifes de coral . [18] Los corales también están adaptados para expulsar fotosimbiontes dañados que generan altos niveles de especies reactivas de oxígeno tóxicas, un proceso conocido como blanqueamiento . [19] La identidad del fotosimbionte Symbiodinium puede cambiar en los corales, aunque esto depende en gran medida del modo de transmisión: algunas especies transmiten verticalmente sus parejas de algas a través de sus huevos, [20] mientras que otras especies adquieren dinoflagelados ambientales como huevos recién liberados. [21] Dado que las algas no se conservan en el registro fósil de coral, comprender la historia evolutiva de la simbiosis es difícil. [22]  

Bilaterales

En los bilaterales basales , la fotosimbiosis en sistemas marinos o salobres está presente solo en la familia Convolutidae . [23] En el grupo Acoela hay un conocimiento limitado sobre los simbiontes presentes, y han sido vagamente identificados como zoochlorella o zooxanthella . [24] [25] Algunas especies tienen una relación simbiótica con la clorofita Tetraselmis convolutae mientras que otras tienen una relación simbiótica con los dinoflagelados Symbiodinium , Amphidinium klebsii o diatomeas en el género Licomorpha. [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33]

En los sistemas de agua dulce, la fotosimbiosis está presente en los platelmintos pertenecientes al grupo Rhabdocoela . [34] En este grupo, los miembros de las familias Provorticidae , Dalyeliidae y Typhloplanidae son simbióticos. [35] Los miembros de Provorticidae probablemente se alimentan de diatomeas y retienen sus simbiontes. [36] Typhloplanidae tiene relaciones simbióticas con las clorofitas del género Chlorella . [37]

Moluscos

La fotosimbiosis está taxonómicamente restringida en Mollusca . [38] Los bivalvos marinos tropicales de la familia Cardiidae forman una relación simbiótica con el dinoflagelado Symbiodinium . [39] Esta familia cuenta con grandes organismos a los que a menudo se hace referencia como almejas gigantes y su gran tamaño se atribuye al establecimiento de estas relaciones simbióticas. Además, los Symbiodinium se hospedan extracelularmente, lo que es relativamente raro. [40] El único bivalvo de agua dulce conocido con una relación simbiótica se encuentra en el género Anodonta , que hospeda a la clorofita Chlorella en las branquias y el manto del huésped. [41] En los bivalvos, se cree que la fotosimbiosis ha evolucionado dos veces, en el género Anodonta y en la familia Cardiidae. [42] Sin embargo, la forma en que ha evolucionado en Cardiidae podría haber ocurrido a través de diferentes ganancias o pérdidas en la familia. [43]

Gasterópodos

En los gasterópodos , la fotosimbiosis se puede encontrar en varios géneros.

La especie Strombus gigas hospeda Symbiodinium , que adquiere durante la etapa larvaria, momento en el que se establece una relación mutualista . [44] Sin embargo, durante la etapa adulta, Symbiodinium se vuelve parásito ya que el caparazón impide la fotosíntesis. [45]

Otro grupo de gasterópodos, las babosas marinas heterobranquiales , tienen dos sistemas diferentes de simbiosis. El primero, Nudibranchia , adquiere sus simbiontes al alimentarse de presas cnidarias que están en relaciones simbióticas. [46] En Nudibranchs, la fotosimbiosis ha evolucionado dos veces, en Melibe y Aeolidida . [47] En Aeolidida es probable que haya habido varias ganancias y pérdidas de fotosimbiosis ya que la mayoría de los géneros incluyen especies fotosimbióticas y no fotosimbióticas. [48] El segundo, Sacoglossa , elimina cloroplastos de las macroalgas cuando se alimentan y los secuestra en su tracto digestivo en cuyo punto se llaman cleptoplastos . [49] Si estos cleptoplastos mantienen sus capacidades fotosintéticas depende de la capacidad de la especie huésped para digerirlos adecuadamente. [50] En este grupo, la cleptoplastia funcional se ha adquirido dos veces, en Costasiellidae y Plakobranchacea . [51]

Cordados

La fotosimbiosis es relativamente poco común en las especies de cordados . [52] Un ejemplo de fotosimbiosis es el de las ascidias , las ascidias. En el género Didemnidae , 30 especies establecen relaciones simbióticas. [53] Las ascidias fotosintéticas están asociadas con las cianobacterias del género Prochloron , así como, en algunos casos, con la especie Synechocystis trididemni . [54] Las 30 especies con una relación simbiótica abarcan cuatro géneros en los que los congéneres son principalmente no simbióticos, lo que sugiere múltiples orígenes de la fotosimbiosis en las ascidias. [55]

Además de las ascidias, los embriones de algunas especies de anfibios ( Ambystoma maculatum , Ambystoma gracile , Ambystoma jeffersonium , Ambystoma trigrinum , Hynobius nigrescens , Lithobates sylvaticus y Lithobates aurora ) forman relaciones simbióticas con el alga verde del género Oophila. [56] [57] [58] Esta alga está presente en las masas de huevos de la especie, lo que hace que parezcan verdes y proporciona oxígeno y carbohidratos a los embriones. [59] De manera similar, se sabe poco sobre la evolución de la simbiosis en los anfibios, pero parece haber múltiples orígenes.

Protistas

La fotosimbiosis ha evolucionado varias veces en los taxones protistas Ciliophora , Foraminifera , Radiolaria , Dinoflagellata y diatomeas . [60] Foraminifera y Radiolaria son taxones planctónicos que sirven como productores primarios en comunidades de océano abierto. [61] Las especies de plancton fotosintético se asocian con los simbiontes de dinoflagelados, diatomeas, rodofitas , clorofitas y cianofitas que pueden transferirse tanto vertical como horizontalmente . [62] En Foraminifera, las especies bentónicas tendrán una relación simbiótica con Symbiodinium o retendrán los cloroplastos presentes en las especies presas de algas. [63] Las especies planctónicas de Foraminifera se asocian principalmente con Pelagodinium . [64] Estas especies a menudo se consideran especies indicadoras debido a su blanqueamiento en respuesta a estresores ambientales. [65] En el grupo de radiolarios Acantharia , las especies fotosintéticas habitan en aguas superficiales, mientras que las especies no fotosintéticas habitan en aguas más profundas. Las Acantharia fotosintéticas están asociadas con microalgas similares a las de los grupos Foraminifera, pero también se encontró que estaban asociadas con Phaeocystis , Heterocapsa , Scrippsiella y Azadinium , que anteriormente no se sabía que estuvieran involucradas en relaciones fotosintéticas. [66] Además, varias de las especies presentes en relaciones simbióticas con Acantharia eran a menudo idénticas a las especies de vida libre, lo que sugiere una transferencia horizontal de simbiontes. [67] Esto proporciona información sobre los patrones evolutivos responsables de estas relaciones simbióticas, lo que sugiere que la selección para la simbiosis es relativamente débil y que la simbiosis es probablemente el resultado de la capacidad de adaptación de las especies de plancton hospedantes.

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