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Cleptoplastia

Célula del túbulo digestivo de la babosa marina Elysia clarki , llena de cloroplastos extraídos de algas verdes.
C = cloroplasto ,
N = núcleo celular .
Micrografía electrónica : la barra de escala mide 3 μm.

La cleptoplastia o cleptoplastia es un proceso en relaciones simbióticas mediante el cual los plástidos , en particular los cloroplastos de las algas , son secuestrados por el huésped. La palabra se deriva de Kleptes (κλέπτης), que en griego significa ladrón . El alga se come de forma normal y se digiere parcialmente, dejando el plástido intacto. Los plástidos se mantienen dentro del huésped, continuando temporalmente la fotosíntesis y beneficiándolo.

Etimología

La palabra cleptoplastia se deriva del griego antiguo κλέπτης ( kléptēs ), que significa ' ladrón ' , y πλαστός ( plastós ), que originalmente significaba formado o moldeado, y se usaba en biología para significar un plástido . [1]

Proceso

La cleptoplastia es un proceso en las relaciones simbióticas mediante el cual los plástidos , en particular los cloroplastos de las algas , son secuestrados por el huésped. El alga es ingerida normalmente y digerida parcialmente, dejando el plástido intacto. Los plástidos se mantienen dentro del huésped, continuando temporalmente la fotosíntesis y beneficiándolo. [1] El término fue acuñado en 1990 para describir la simbiosis de cloroplastos. [2] [3]

Aparición

La cleptoplastia se ha adquirido en varios clados independientes de eucariotas , a saber, protistas unicelulares del supergrupo SAR y el filo Euglenozoa , y algunos animales invertebrados marinos .

En los protistas

Foraminíferos

Algunas especies de los géneros de foraminíferos Bulimina , Elphidium , Haynesina , Nonion , Nonionella , Nonionellina , Reophax y Stainforthia secuestran cloroplastos de diatomeas . [4]

Dinoflagelados

La estabilidad de los plástidos transitorios varía considerablemente entre las especies que los retienen. En los dinoflagelados Gymnodinium spp. y Pfisteria piscicida , los cleptoplastos son fotosintéticamente activos durante sólo unos pocos días, mientras que los cleptoplastos en Dinophysis spp. pueden ser estables durante 2 meses. [1] En otros dinoflagelados, se ha planteado la hipótesis de que la cleptoplastia representa un mecanismo que permite la flexibilidad funcional, o tal vez una etapa evolutiva temprana en la adquisición permanente de cloroplastos. [5]

Ciliados

Mesodinium rubrum

Mesodinium rubrum es un ciliado que roba cloroplastos de la criptomonad Geminigera cryophila . [6] M. rubrum participa en una endosimbiosis adicional al transferir sus plástidos a sus depredadores, los plancton dinoflagelados pertenecientes al género Dinophysis . [7]

La cariocleptia es un proceso relacionado en el que el núcleo de la célula presa también es retenido por el huésped. Esto se describió por primera vez en 2007 en M. rubrum . [8]

Euglenozoos

El primer y único caso de cleptoplastia dentro de Euglenozoa pertenece a la especie Rapaza viridis , el linaje divergente más antiguo de Euglenophyceae . Este microorganismo requiere un suministro constante de una cepa de microalga Tetraselmis , que ingiere para extraer cloroplastos. Los cleptoplastos luego se transforman progresivamente en otros que se parecen a los cloroplastos permanentes de las Euglenophyceae restantes. Las células de Rapaza viridis pueden sobrevivir hasta 35 días con estos cleptoplastos. [9]

Se considera que la cleptoplastia fue el modo de nutrición del ancestro común de las euglenofíceas. Se plantea la hipótesis de que la cleptoplastia permitió varios eventos de transferencia horizontal de genes que finalmente permitieron el establecimiento de cloroplastos permanentes en las euglenofíceas restantes. [9]

Animales

Gusanos planos rabdocoel

Dos especies de platelmintos marinos rabdocele , Baicalellia solaris y Pogaina paranygulgus, utilizan la cleptoplastia. El grupo había sido clasificado anteriormente como compuesto por endosimbiontes de algas, aunque ya se había descubierto que los endosimbiontes no contenían núcleos. [10]

Mientras consumen diatomeas, B. solaris y P. paranygulus , en un proceso aún no descubierto, extraen plástidos de sus presas, incorporándolos subepidérmicamente, mientras separan y digieren la frústula y el resto de la diatomea. En B. solaris, los plástidos extraídos, o cleptoplastos, continúan exhibiendo fotosíntesis funcional durante un corto período de aproximadamente 7 días. Como los dos grupos no son taxones hermanos, y el rasgo no es compartido entre grupos más estrechamente relacionados, hay evidencia de que la cleptoplastia evolucionó independientemente dentro de los dos taxones. [11]

Babosas marinas (gasterópodos)

Sacoglosa
Costasiella kuroshimae , una babosa marina sacoglosa que utiliza la cleptoplastia para crear patrones complejos en su cuerpo

Las babosas marinas del clado Sacoglossa practican la cleptoplastia. [12] Varias especies de babosas marinas Sacoglossas capturan cloroplastos intactos y funcionales de fuentes de alimento de algas, reteniéndolos dentro de células especializadas que recubren los divertículos digestivos del molusco . La asociación cleptoplásica más larga conocida, que puede durar hasta diez meses, se encuentra en Elysia chlorotica , [2] que adquiere cloroplastos al comer el alga Vaucheria litorea , almacenando los cloroplastos en las células que recubren su intestino. [13] Las babosas marinas juveniles establecen la endosimbiosis cleptoplásica cuando se alimentan de células de algas, succionando el contenido celular y descartando todo excepto los cloroplastos. Los cloroplastos son fagocitados por células digestivas, llenando túbulos digestivos extensamente ramificados, proporcionando a su anfitrión los productos de la fotosíntesis. [14] Sin embargo, no se ha resuelto si los plástidos robados secretan fotosintato de forma activa o si las babosas se benefician indirectamente de la degradación lenta de los cleptoplastos. [15]

Debido a esta inusual capacidad, a los sacoglosos a veces se los llama "babosas marinas alimentadas por energía solar", aunque el beneficio real de la fotosíntesis en la supervivencia de algunas de las especies que han sido analizadas parece ser marginal en el mejor de los casos. [16] De hecho, algunas especies pueden incluso morir en presencia de los cleptoplastos fijadores de dióxido de carbono como resultado de niveles elevados de especies reactivas de oxígeno. [17]

Se ha demostrado que los cambios de temperatura afectan negativamente a las capacidades cleptoplásticas de los sacoglosos. Se ha demostrado que las tasas de eficiencia fotosintética, así como la abundancia de cleptoplastos, disminuyen en correlación con una disminución de la temperatura. Sin embargo, los patrones y la tasa de estos cambios varían entre las diferentes especies de babosas marinas. [18]

Nudibranquios

Algunas especies de otro grupo de babosas marinas, los nudibranquios como Pteraeolidia ianthina , secuestran zooxantelas simbióticas enteras dentro de sus divertículos digestivos y, por lo tanto, funcionan de manera similar "con energía solar". [19]

Véase también

Referencias

  1. ^ abc Minnhagen, Susanna; Carvalho, Wanderson F.; Salomon, Paulo S.; Janson, Sven (2008). "El contenido de ADN de cloroplastos en Dinophysis ( Dinophyceae ) de diferentes etapas del ciclo celular es consistente con la cleptoplastia". Microbiología ambiental . 10 (9). Wiley: 2411–2417. Bibcode :2008EnvMi..10.2411M. doi :10.1111/j.1462-2920.2008.01666.x. PMID  18518896.
  2. ^ ab SK Pierce; SE Massey; JJ Hanten; NE Curtis (1 de junio de 2003). "Transferencia horizontal de genes nucleares funcionales entre organismos multicelulares". Biol. Bull . 204 (3): 237–240. doi :10.2307/1543594. JSTOR  1543594. PMID  12807700. S2CID  9671982. Consultado el 24 de noviembre de 2008 .
  3. ^ Clark, KB; Jensen, KR; Strits, HM (1990). "Encuesta sobre cleptoplastia funcional entre Ascoglossa del Atlántico occidental (= Sacoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia)". El Veliger . 33 : 339–345. S2CID  87182226.
  4. ^ Bernhard, Joan M.; Bowser, Samuel S. (1999). "Foraminíferos bentónicos de sedimentos disóxicos: secuestro de cloroplastos y morfología funcional". Earth-Science Reviews . 46 (1–4): 149–165. Bibcode :1999ESRv...46..149B. doi :10.1016/s0012-8252(99)00017-3.
  5. ^ Gast RJ, Moran DM, Dennett MR, Caron DA (enero de 2007). "Kleptoplastia en un dinoflagelado antártico: ¿atrapado en una transición evolutiva?". Environ. Microbiol . 9 (1): 39–45. Bibcode :2007EnvMi...9...39G. CiteSeerX 10.1.1.490.54 . doi :10.1111/j.1462-2920.2006.01109.x. PMID  17227410. 
  6. ^ Johnson, Matthew D.; Oldach, David; Charles, F. Delwiche; Stoecker, Diane K. (enero de 2007). "Retención de núcleos criptofitos transcripcionalmente activos por el ciliado Myrionecta rubra". Nature . 445 (7126): 426–8. Bibcode :2007Natur.445..426J. doi :10.1038/nature05496. PMID  17251979. S2CID  4410812.
  7. ^ Nishitani, G.; Nagai, S.; Baba, K.; Kiyokawa, S.; Kosaka, Y.; Miyamura, K.; Nishikawa, T.; Sakurada, K.; Shinada, A.; Kamiyama, T. (2010). "Congruencia de alto nivel de las identidades de los plástidos de las presas de Myrionecta rubra y de las especies de Dinophysis reveladas por los análisis genéticos de aislamientos de las aguas costeras japonesas". Applied and Environmental Microbiology . 76 (9): 2791–2798. Bibcode :2010ApEnM..76.2791N. doi :10.1128/AEM.02566-09. PMC 2863437 . PMID  20305031. 
  8. ^ Johnson, Matthew D.; Oldach, David; et al. (25 de enero de 2007). "Retención de núcleos criptofitos transcripcionalmente activos por el ciliado Myrionecta rubra". Nature . 445 (7126): 426–428. Bibcode :2007Natur.445..426J. doi :10.1038/nature05496. PMID  17251979. S2CID  4410812 . Consultado el 4 de febrero de 2015 .
  9. ^ por Anna Karnkowska; Naoji Yubuki; Moe Maruyama; et al. (16 de marzo de 2023). "La cleptoplastia euglenozoaria ilumina la evolución temprana de la fotoendosimbiosis". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 120 (12): e2220100120. doi :10.1073/PNAS.2220100120. ISSN  0027-8424. PMC 10041101. PMID 36927158.  Wikidata Q125824653  . 
  10. ^ E. Marcus, Turbellaria Brasileiros (9). bol. fac. Fil. Ci. Letras Univ. São Paulo 16 , 5–215 (1951).
  11. ^ Van Steenkiste, Niels WL; Stephenson, India; Herranz, María; Husnik, Filip; Keeling, Patrick J.; Leander, Brian S. (2019). "Un nuevo caso de cleptoplastia en animales: los platelmintos marinos roban plástidos funcionales de las diatomeas". Science Advances . 5 (7): eaaw4337. Bibcode :2019SciA....5.4337V. doi : 10.1126/sciadv.aaw4337 . PMC 6636991 . PMID  31328166. 
  12. ^ Händeler, K.; Grzymbowski, Y. P.; Krug, P. J.; Wägele, H. (2009). "Cloroplastos funcionales en células de metazoos: una estrategia evolutiva única en la vida animal". Frontiers in Zoology . 6 : 28. doi : 10.1186/1742-9994-6-28 . PMC 2790442 . PMID  19951407. 
  13. ^ Catherine Brahic (24 de noviembre de 2008). «Una babosa marina alimentada con energía solar aprovecha genes vegetales robados». New Scientist . Consultado el 24 de noviembre de 2008 .
  14. ^ "SymBio: Introducción a la cleptoplastia". Universidad de Maine. Archivado desde el original el 2008-12-02 . Consultado el 2008-11-24 .
  15. ^ de Vries, Jan; Christa, Gregor; Gould, Sven B. (2014). "Supervivencia de plástidos en el citosol de células animales". Tendencias en la ciencia vegetal . 19 (6): 347–350. Bibcode :2014TPS....19..347D. doi :10.1016/j.tplants.2014.03.010. PMID  24767983.
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  17. ^ de Vries, J.; Woehle, C.; Christa, G.; Wagele, H.; Tielens, AGM; Jahns, P.; Gould, SB (2015). "La comparación de especies hermanas identifica los factores que sustentan la compatibilidad de plástidos en babosas marinas verdes". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 282 (1802): 20142519. doi :10.1098/rspb.2014.2519. ISSN  0962-8452. PMC 4344150 . PMID  25652835. 
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  19. ^ Sutton y Hoegh-Guldberg, Interacciones entre el huésped y la zooxantela en cuatro simbiosis marinas templadas; Evaluación del efecto del extracto del huésped sobre los simbiontes; The Biological bulletin, Marine Biological Laboratory (Woods Hole, Mass.). v. 178 (1990) p. 175

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