Mammaliaformes ("formas mamíferas") es un clado que contiene al grupo corona de los mamíferos y sus parientes extintos más cercanos; el grupo se irradió a partir de los cinodontes probainognatios anteriores . [1] Se define como el clado que se originó del ancestro común más reciente de Morganucodonta y el grupo corona de los mamíferos; este último es el clado que se originó con el ancestro común más reciente de los actuales Monotremata , Marsupialia y Placentalia . [2] Además de Morganucodonta y el grupo corona de los mamíferos, Mammaliaformes incluye a Docodonta y Hadrocodium . [3] [4]
Mammaliaformes es un término de nomenclatura filogenética . Por el contrario, la asignación de organismos a Mammalia se ha basado tradicionalmente en rasgos y, sobre esta base, Mammalia es ligeramente más inclusiva que Mammaliaformes. En particular, la taxonomía basada en rasgos generalmente incluye a Adelobasileus y Sinoconodon en Mammalia, aunque quedan fuera de la definición de Mammaliaformes. Estos géneros están incluidos en el clado más amplio Mammaliamorpha , definido filogenéticamente como el clado que se originó con el último ancestro común de Tritylodontidae y el grupo corona de los mamíferos. [2] Este grupo más amplio incluye algunas familias que la taxonomía basada en rasgos no incluye en Mammalia, en particular Tritylodontidae y Brasilodontidae .
Los animales del clado Mammaliaformes suelen denominarse "mamaliaformes" , sin la e . A veces, se utiliza la ortografía "mamaliformes" . El origen de los mamíferos del grupo corona se remonta al Jurásico, con amplios hallazgos en los afloramientos del Jurásico tardío de Portugal y China. Los primeros especímenes confirmados de pelo se encuentran en ellos, lo que demuestra que los antepasados de los mamíferos ya habían desarrollado pelo.
Los primeros mamíferos eran generalmente de aspecto y tamaño similar al de las musarañas , y la mayoría de sus características distintivas eran internas. En particular, la estructura de la mandíbula de los mamíferos (y de los mamíferos) y la disposición de los dientes son casi únicas. En lugar de tener muchos dientes que se reemplazan con frecuencia, los mamíferos tienen un juego de dientes de leche y, más tarde, un juego de dientes de adulto que encajan con precisión. Se cree que esto ayuda a triturar los alimentos para que sean más rápidos de digerir. [5] Los animales endotérmicos requieren más calorías que los ectotérmicos , por lo que acelerar el ritmo de la digestión es una necesidad. El inconveniente de la dentición fija es que los dientes desgastados no se pueden reemplazar, como era posible para los ancestros reptiliomorfos de los mamíferos. Para compensar, los mamíferos desarrollaron un esmalte prismático , caracterizado por discontinuidades de cristalitos que ayudaron a distribuir la fuerza de la mordida. [6]
También se cree que la lactancia , junto con otras características típicamente mamíferas, caracteriza a los Mammaliaformes, pero estos rasgos son difíciles de estudiar en el registro fósil. Hay evidencia de lactancia en los morganucodontanos , a través de patrones de reemplazo de dientes. [7] Combinado con los tritilodóntidos más basales que también muestran evidencia de lactancia, [8] esto parece implicar que la leche es una característica ancestral en este grupo. Sin embargo, el bastante derivado Sinoconodon parece haber descartado la leche por completo [ cita requerida ] . Antes de la eclosión, las glándulas mamarias proporcionarían humedad a los huevos correosos, una situación que todavía se encuentra en los monotremas. [9]
Los primeros mamíferos tenían una glándula hardiana . En los mamíferos modernos, esta se utiliza para limpiar el pelaje , lo que indica que, a diferencia de sus antepasados cinodontes , tenían una cubierta peluda. Una cubierta aislante es necesaria para mantener caliente a un animal homeotérmico si es muy pequeño, de menos de 5 cm (1,97 pulgadas) de largo; [10] Por lo tanto, el Hadrocodium de 3,2 cm (1,35 pulgadas) debe haber tenido pelaje, pero el Morganucodon de 10 cm (3,94 pulgadas) podría no haberlo necesitado. El docodonte Castorocauda , más alejado de los mamíferos del grupo corona que el Hadrocodium , tenía dos capas de pelaje, pelos de protección y subpelo, como los mamíferos actuales. [11]
Es posible que los primeros mamíferos tuvieran vibrisas ; los Tritheledontidae , un grupo de cinodontos , probablemente tenían bigotes. [12] Un ancestro común de todos los mamíferos terios tenía esto. [13] De hecho, algunos humanos incluso desarrollan músculos vibrisos vestigiales en el labio superior. [14] Por lo tanto, es posible que el desarrollo del sistema sensorial de los bigotes haya jugado un papel importante en el desarrollo de los mamíferos, en términos más generales. [13]
Al igual que los monotremas actuales, las patas de los primeros mamíferos eran algo extendidas, lo que les daba un tipo de marcha más bien "reptil". Sin embargo, había una tendencia general a tener extremidades anteriores más erectas, formas como los eutriconodontes incluso tenían una anatomía de extremidades anteriores fundamentalmente moderna, mientras que las extremidades posteriores seguían siendo "primitivas"; [15] esta tendencia todavía se ve en cierto sentido en los mamíferos terianos modernos , que a menudo tienen extremidades posteriores más extendidas. [16] En algunas formas, las patas traseras probablemente tenían un espolón similar a los que se encuentran en el ornitorrinco y los equidnas . Tal espolón habría estado conectado a una glándula venenosa para protección o competencia de apareamiento. [17]
Hadrocodium carece de los múltiples huesos en la mandíbula inferior que se observan en los reptiles , pero que aún se conservan en las formas mamíferas anteriores. [18]
Con la posible excepción de Megazostrodon y Erythrotherium (así como los mamíferos placentarios ), [19] todos los mamíferos poseen huesos epipúbicos , una posible sinapomorfía con los tritilodontos , que también los tienen. [20] Estos huesos pélvicos fortalecen el torso y sostienen la musculatura abdominal y de las extremidades traseras. Sin embargo, impiden la expansión del abdomen y, por lo tanto, obligan a las especies que los poseen a dar a luz crías larvarias (como en los marsupiales modernos ) o producir huevos minúsculos que eclosionan en crías larvarias (como en los monotremas modernos ). [21] Por lo tanto, la mayoría de los mamíferos probablemente tenían las mismas restricciones, y algunas especies podrían haber tenido bolsas.
El cladograma a continuación sigue el análisis de Luo y colegas en 2015. [22]
Ampliado desde arriba
Cladograma basado en Rougier et al. (1996) [23] con Tikitherium incluido siguiendo a Luo y Martin (2007). [3] Sin embargo, Tikitherium es considerado posteriormente como una identificación errónea de la musaraña del Neógeno . [24]
{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )