Tritylodontidae ("dientes de tres protuberancias", llamados así por la forma de sus muelas ) es una familia extinta de cinodontos de tamaño pequeño a mediano, muy especializados, parecidos a mamíferos , con varios rasgos de mamíferos, incluyendo extremidades erectas, endotermia y detalles del esqueleto. [1] Fueron la última familia conocida de sinápsidos no mamíferos , que persistieron hasta el Cretácico Inferior . [2]
Se cree que la mayoría de los tritilodóntidos eran herbívoros y se alimentaban de vegetación como tallos , hojas y raíces , aunque al menos uno puede haber tenido una dieta más omnívora. [3] Los fósiles de tritilodóntidos se encuentran en América , Sudáfrica y Eurasia ; parecen haber tenido una distribución casi global, incluida la Antártida . [4]
El cráneo de los tritilodóntidos tenía una cresta sagital alta . Conservaban la condición primitiva de la articulación entre el hueso cuadrado del cráneo y el hueso articular de la mandíbula inferior [1] —la retención de la articulación es una de las razones por las que técnicamente se los considera no mamíferos, sino que son en cambio mamíferos no mamíferos . [5] La parte posterior del cráneo tenía enormes arcos cigomáticos para la inserción de sus grandes músculos mandibulares . También tenían un paladar secundario muy bien desarrollado . La dentición de los tritilodóntidos difería de la de la mayoría de los otros cinodontos: no tenían caninos y el par de incisivos delanteros estaba agrandado y era muy similar al de los roedores modernos. [1] Los tritilodóntidos tenían un gran espacio, llamado diastema , que separaba los incisivos de sus muelas de forma cuadrada. Las muelas de la mandíbula superior tenían tres filas de cúspides que corrían a lo largo de su longitud, con surcos en el medio. Los dientes inferiores tenían dos filas de cúspides que encajaban en las ranuras de los dientes superiores. La coincidencia de las cúspides permitía que los dientes ocluyeran con mayor precisión que en los cinodontes anteriores. Trituraba su comida entre los dientes de forma similar a un roedor moderno, aunque a diferencia de los roedores, los tritilodóntidos tenían una mandíbula palinal (de adelante hacia atrás), en lugar de propalinal (de atrás hacia adelante). [1] Los dientes eran muy adecuados para triturar materia vegetal; sin embargo, hay evidencia de que algunos tritilodóntidos tenían dietas más omnívoras , en la misma línea que los mamíferos modernos con "dentaduras herbívoras" como las ratas modernas . [3] [ dudoso – discutir ]
Al igual que los mamíferos, los tritilodontos tenían huesos epipúbicos , una posible sinapomorfía entre ambos clados, [6] y esto sugiere que también pueden haber puesto huevos como los monotremas modernos , o producido crías no desarrolladas similares a fetos como los marsupiales modernos . Un reciente Kayentatherium muestra que de hecho produjeron crías no desarrolladas, pero en tamaños de camada mucho más grandes que cualquier monotrema o marsupial, alrededor de 38 perinatos. [7] Los tritilodontos eran animales activos que probablemente eran de sangre caliente y posiblemente excavaban. [1] El pequeño tritilodonto primitivo Oligokyphus ha sido comparado con una comadreja o un visón , con un cuerpo y una cola largos y delgados. En Kayentatherium, las adaptaciones de excavación observadas en el esqueleto han sido reinterpretadas como posiblemente sugiriendo una ecología semiacuática. [8]
El primer tritilodóntido nombrado fue Stereognathus , a partir de dientes encontrados en el Gran Grupo Oolítico del Jurásico Medio de Inglaterra [9] [10] y el nombre de la familia fue erigido por Cope en 1884. [11] Poco después, otro tritilodóntido fue descubierto en las rocas del Triásico Superior de Sudáfrica. [12]
En 2023 se descubrieron cráneos y dientes de docenas de tritilodontos en el lago Powell , en el río Colorado , en Estados Unidos, y se esperan más descubrimientos que pueden ayudar a comprender la historia y la evolución de los mamíferos. [13]
Los tritilodóntidos aparecieron por primera vez durante el Rético , la última etapa del Triásico , y fueron abundantes durante el Jurásico , con varios registros del Cretácico Inferior . Los registros del grupo están casi completamente confinados al hemisferio norte, y los únicos registros fuera de esta región se encuentran en el Jurásico Inferior de Sudáfrica y la Antártida. [14] Xenocretosuchus , Montirictus y Fossiomanus son los últimos tritilodóntidos conocidos, de la Formación Ilek de Siberia, de la edad Barremiense - Aptiana , la Formación Kuwajima de Japón y la Formación Yixiana de China, respectivamente. [2] [15] La morfología de Fossiomanus indica que tenía un estilo de vida fosorial (de madriguera) especializado. [15]
La morfología de los dientes sugiere que los tritilodontes eran principalmente herbívoros, el análisis del microdesgaste de los dientes indica que los tritilodontes comían alimentos con abrasividad baja a moderada y también pueden haber consumido invertebrados. [16]
Debido a su apariencia similar a la de los mamíferos, los tritilodóntidos se ubicaron originalmente dentro de Mammalia. A partir del trabajo del paleontólogo británico DMS Watson en 1942, se favoreció una relación cercana entre tritilodóntidos y cinodontes. Watson y otros paleontólogos notaron que los tritilodóntidos carecían de la articulación dentaria y mandibular escamosa que era característica de los mamíferos primitivos. Haughton y Brink (1954) fueron los primeros en clasificar a los tritilodóntidos dentro de Cynodontia. Estudios posteriores identificaron similitudes cercanas entre los dientes de los tritilodóntidos y los traversodóntidos , y finalmente se pensó que los tritilodóntidos eran descendientes de los traversodóntidos. Bajo esta clasificación, que fue ampliamente aceptada en las décadas siguientes, anteriormente se consideraba que Tritylodontidae era parte de Gomphodontia, un grupo más grande dentro de Cynognathia . El nombre Tritylodontoidea se utilizó anteriormente para el grupo, que tradicionalmente incluía las familias Diademodontidae , Trirachodontidae , Traversodontidae y Tritylodontidae.
Más recientemente, los tritilodóntidos han sido reinterpretados como parientes cercanos de los mamíferos. Comenzando con Kemp (1983), Tritylodontidae ha sido propuesto por numerosos estudios como miembro de Probainognathia , el grupo de los cinodontes que contiene mamíferos y taxones relacionados. Gomphodontia todavía se usa para el grupo de los cinognáticos que contiene a los traversodóntidos y se prefiere sobre Tritylodontoidea ahora que los tritilodóntidos no son parte de él. Un análisis filogenético realizado por Liu y Olsen (2010) coloca a Tritylodontidae muy cerca de Mammalia, como el taxón hermano del clado formado por Brasilodontidae y Mammalia. [17] El análisis filogenético de Ruta et al. (2013) que se basa parcialmente en Liu y Olsen (2010) coloca a Tritylodontidae en una posición más derivada que Brasilodontidae. A continuación se muestra un cladograma de este análisis. [18]
La posición exacta de Tritylodontidae en relación con Mammalia aún se debate, pero la mayoría de los investigadores coinciden en que están estrechamente relacionados, y generalmente consideran que Tritylodontidae son mamiferos no mamaliaformes. [5]
