Oligokyphus ("pocas cúspides") es un género extinto de cinodonte tritilodóntido herbívoro conocido desde el Triásico tardío hasta el Jurásico tempranoen Europa, Asia y América del Norte.
Oligokyphus fue nombrado por Edwin Hennig en 1922 sobre la base de dos dientes de Württemberg , Alemania. El nombre del género se deriva del griego ὀλιγος "pocos" y κυφος "joroba", y es un calco de Paucituberculata , el grupo en el que Oligokyphus fue clasificado inicialmente, del latín al griego. [1] Al igual que Tritylodon , Oligokyphus fue clasificado originalmente como un mamífero. Hennig inicialmente reconoció dos especies, a las que llamó Oligokyphus triserialis y Oligokyphus biserialis basándose en el número de filas de cúspides, aunque reconoció esta distinción como provisional. [2]
Los siguientes descubrimientos de Oligokyphus se realizaron en el Reino Unido. El paleontólogo alemán Walter Georg Kühne viajó al Reino Unido en 1938 con el objetivo de recolectar especímenes de mamíferos primitivos. El estallido de la Segunda Guerra Mundial llevó al internamiento de Kühne en la Isla de Man, tiempo durante el cual preparó y estudió el material recolectado. [3] Kühne identificó inicialmente los especímenes como Tritylodon . Su descubrimiento de que los especímenes carecían de la articulación mandibular dentario-escamosa, en ese momento considerada como la característica definitoria de los mamíferos, lo llevó a concluir que los tritilodóntidos eran " reptiles parecidos a los mamíferos ", aunque reconoció que estaban cerca del origen de los mamíferos. [4] La descripción detallada de Kühne del material se publicó en 1956 y convirtió a Oligokyphus en el tritilodóntido más conocido. Kühne consideró que estaban presentes dos clases de adultos de diferentes tamaños. Aunque reconoció que las diferencias podrían deberse al dimorfismo sexual, propuso que representaban dos especies distintas, a las que llamó Oligokyphus major y Oligokyphus minor . [5] En 1985, el género fue reportado de la Formación Kayenta del Jurásico Temprano en los Estados Unidos. [6] En 1994, la especie O. lufengensis fue descrita de la Formación Lufeng del Jurásico Inferior de China. [7] En 2015, se describieron restos indeterminados del género de la Formación McCoy Brook del este de Canadá, que datan del Triásico Superior (Rético). [8]
Los Oligokyphus eran tritilodóntidos relativamente pequeños, con un cráneo de hasta 90 mm de largo y una masa corporal estimada de 3,4 kg. [9] Es posible que haya existido cierto dimorfismo sexual en el tamaño. [10]
Los dientes de la mandíbula superior e inferior contienen filas de protuberancias que encajan perfectamente para mantener una mordida precisa. Oligokyphus tenía una cara similar a la de los mamíferos modernos, aunque había diferencias en los pómulos y las cuencas de los ojos. Tenía un paladar secundario óseo y muelas de doble raíz. A diferencia de los mamíferos, los dientes de Oligokyphus no ocluían. La mandíbula tenía doble articulación y el cuello era flexible, con un atlas y un axis y un cóndilo occipital doble .
Los dientes eran diferentes a los de los cinodontes emparentados; no tenían caninos y tenían incisivos inusualmente grandes, parecidos a los de los roedores . Hay un gran espacio, o diastema , que separa los molares de los incisivos. La mandíbula inferior de estos animales se movía hacia adelante y hacia atrás cuando la boca estaba cerrada para poder picar la comida. Oligokyphus no tenía premaxilar , pero sí tenía una extensión lateral del maxilar .
Mientras que los postcaninos en no mamíferos, como Oligokyphus , son difíciles de diferenciar de los caninos, los postcaninos inferiores de Oligokyphus (también considerados premolares) son definitorios de otros Tritylodonts. En los dientes postcaninos inferiores de Trityldonts, se pueden encontrar dos cúspides por fila; sin embargo, Oligokyphus tiene dos filas con tres cúspides en cada fila. [11] Estas cúspides, específicas de Oligokyphus Tritylodonts, permitieron una mordida bien ajustada que era particularmente buena para triturar material vegetal denso en fibra. Los incisivos delanteros son similares a los de los roedores actuales, extremadamente intensificados y agrandados. La ubicación típica de los dientes caninos se deja vacía con Oligokyphus . En cambio, se inserta un espacio en esta área de la mandíbula ya que Oligokyphus carece de los dientes comúnmente conocidos como caninos. [12]
Oligokyphus pertenece a la familia Tritylodontidae . La familia recibe su nombre por la forma de sus dientes. Tritylodontidae significa "dientes de tres protuberancias". Los miembros de esta familia eran sinápsidos avanzados de tamaño pequeño a mediano con estructuras especializadas combinadas para la alimentación herbívora. El primer Tritylodont se encontró en Sudáfrica en rocas del Jurásico superior. Al principio se pensó que era uno de los primeros mamíferos. Esta clasificación se ha ajustado desde entonces. Estos no mamíferos se volvieron progresivamente más parecidos a los mamíferos. Ahora se clasifican como los parientes más cercanos a los mamíferos y esto se apoya en su mandíbula alta, plana y con cresta, grandes arcos cigomáticos , paladar secundario bien desarrollado y dentición especializada.
También se han hecho comparaciones entre los nervios craneales de los tritilodontes y los mamíferos. Las estructuras de la cintura escapular y de las extremidades anteriores sugerían la presencia de animales excavadores. Estos animales eran extremadamente activos y excavaban en la hojarasca y la tierra, lo que sugiere características de roedores y conejos. Naturalmente tenían un metabolismo que era parcial o completamente endotérmico. Se pensaba que fueron expulsados por parientes como los mamíferos que competían por los mismos nichos ecológicos . [ cita requerida ] Otra razón por la que este animal podría haberse extinguido fue debido al desarrollo de nuevas plantas. Algunas plantas con flores, o angiospermas , podrían haber sido perjudiciales para estos animales, ya que es posible que no estuvieran acostumbrados a comer nuevas plantas. [ cita requerida ]
Los Oligokyphus eran pequeños animales terrestres tetrápodos. Durante mucho tiempo se los ha considerado como mamíferomorfos, un vínculo entre los sinápsidos anteriores y los mamíferos modernos . Se cree que estos animales vivían principalmente en la tierra, entre pequeños arbustos o matorrales. También se piensa que Oligokyphus se alimentaba de semillas o nueces, ya que sus dientes se parecen a los de los animales modernos que también se alimentan de semillas y nueces. [12] Es bastante difícil estimar los comportamientos sociales de Oligokyphus ya que la mayor parte no se conserva en el registro fósil. Sin embargo, considerando las condiciones del planeta durante las épocas en que Oligokyphus estaba vivo y prosperaba (Triásico tardío y Jurásico temprano) y también las ubicaciones en las que se encontraron fósiles de estos animales, se pueden hacer algunas predicciones fundamentadas sobre su metabolismo y hábitos alimentarios. Oligokyphus , con sus estructuras de patas y caderas convenientemente ubicadas, probablemente se movía rápidamente y se alimentaba de plantas bajas. Con su cuerpo alargado, parecido al de una comadreja, es posible que Oligokyphus incluso pudiera alcanzar la vegetación más alta simplemente parándose sobre sus patas traseras. Probablemente hacía un buen uso de sus manos para manipular semillas y otros alimentos de fácil digestión. No hay ningún respaldo que demuestre que Oligokyphus tuviera la capacidad de trepar verticalmente, como algunos roedores son capaces de hacer hoy en día.
Aún no se ha realizado una datación radiométrica definitiva del área preservada en la formación donde vivió Oligokyphus , y la correlación estratigráfica disponible se ha basado en una combinación de fechas radiométricas de fósiles de vertebrados, magnetoestratigrafía y evidencia de polen. [13] Se ha conjeturado que la Formación Kayenta se depositó durante las etapas Sinemuriana y Pliensbachiana del Período Jurásico Temprano o aproximadamente hace 199 a 182 millones de años. [14] Esta formación es parte del Grupo Glen Canyon que incluye formaciones no solo en el norte de Arizona sino también partes del sureste de Utah, el oeste de Colorado y el noroeste de Nuevo México. La formación fue depositada principalmente por ríos. Durante el período Jurásico Temprano, la tierra que ahora es la Formación Kayenta experimentó veranos lluviosos e inviernos secos. Para el período Jurásico Medio, estaba siendo invadida desde el norte por un campo de dunas arenosas que se convertiría en la arenisca Navajo . [15] Los animales aquí estaban adaptados a un clima estacional y se podía encontrar agua abundante en arroyos, estanques y lagos.
Oligokyphus vivió bajo los pies de los dinosaurios, como los terópodos Dilophosaurus , Kayentavenator [16] Coelophysis? kayentakatae , el sauropodomorfo basal Sarahsaurus , [17] los heterodontosáuridos y el dinosaurio acorazado Scutellosaurus (lo mismo se aplicó para Europa y Asia). La Formación Kayenta ha producido los restos de tres taxones de celofisoideos de diferente tamaño corporal, lo que representa la fauna de ceratosauridos más diversa conocida hasta ahora. [18] La Formación Kayenta ha producido un pequeño pero creciente conjunto de organismos. Los vertebrados presentes aquí en la época de Oligokyphus incluían tiburones hibodontes , peces óseos conocidos como osteichthyes, peces pulmonados , salamandras, la rana Prosalirus , la cecilia Eocaecilia , la tortuga Kayentachelys , un reptil esfenodontiano y varios lagartos. También estuvieron presentes los sinápsidos Dinnebiton y Kayentatherium , [19] varios crocodilomorfos tempranos incluyendo Calsoyasuchus , Eopneumatosuchus , Kayentasuchus y Protosuchus ), y el pterosaurio Rhamphinion . [19] [20] [21] [22] También se ha propuesto la posible presencia del mamífero verdadero temprano Dinnetherium y un mamífero haramidoide, basándose en hallazgos fósiles. [20] Los fósiles traza de vertebrados de esta área incluyeron coprolitos [23] y las huellas de terápsidos , animales parecidos a lagartos y dinosaurios, que proporcionaron evidencia de que estos animales también estaban presentes. [24] Los no vertebrados en este ecosistema incluyeron piedra caliza microbiana o "algal", [23] bivalvos de agua dulce, mejillones y caracoles de agua dulce, [15] y ostrácodos . [25] La vida vegetal conocida de esta zona incluía árboles que se conservaron como madera petrificada. [21]