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Organismo genéticamente modificado

Un organismo genéticamente modificado ( OGM ) es cualquier organismo cuyo material genético ha sido alterado mediante técnicas de ingeniería genética . La definición exacta de un organismo genéticamente modificado y lo que constituye ingeniería genética varía, siendo la más común un organismo alterado de una manera que "no ocurre naturalmente por apareamiento y/o recombinación natural ". [1] Una amplia variedad de organismos han sido modificados genéticamente (OGM), incluidos animales, plantas y microorganismos.

La modificación genética puede incluir la introducción de nuevos genes o la mejora, alteración o eliminación de genes endógenos . En algunas modificaciones genéticas, los genes se transfieren dentro de la misma especie , entre especies (creando organismos transgénicos) e incluso entre reinos . La creación de un organismo genéticamente modificado es un proceso de varios pasos. Los ingenieros genéticos deben aislar el gen que desean insertar en el organismo huésped y combinarlo con otros elementos genéticos, incluida una región promotora y terminadora y, a menudo, un marcador seleccionable . Hay varias técnicas disponibles para insertar el gen aislado en el genoma del huésped . Los avances recientes que utilizan técnicas de edición genómica , en particular CRISPR , han simplificado mucho la producción de OGM. Herbert Boyer y Stanley Cohen crearon el primer organismo genéticamente modificado en 1973, una bacteria resistente al antibiótico kanamicina . El primer animal genéticamente modificado , un ratón, fue creado en 1974 por Rudolf Jaenisch , y la primera planta fue producida en 1983. En 1994, se lanzó el tomate Flavr Savr , el primer alimento genéticamente modificado comercializado . El primer animal genéticamente modificado en comercializarse fue el GloFish (2003) y el primer animal genéticamente modificado en ser aprobado para uso alimentario fue el salmón AquAdvantage en 2015.

Las bacterias son los organismos más fáciles de diseñar y se han utilizado para la investigación, la producción de alimentos, la purificación industrial de proteínas (incluidos los medicamentos), la agricultura y el arte. Existe el potencial de utilizarlas con fines ambientales o como medicina. Los hongos han sido diseñados con objetivos muy similares. Los virus desempeñan un papel importante como vectores para insertar información genética en otros organismos. Este uso es especialmente relevante para la terapia génica humana . Hay propuestas para eliminar los genes virulentos de los virus para crear vacunas. Las plantas han sido diseñadas para la investigación científica, para crear nuevos colores en las plantas, administrar vacunas y crear cultivos mejorados. Los cultivos genéticamente modificados son públicamente los OGM más controvertidos, a pesar de tener la mayor cantidad de beneficios para la salud humana y el medio ambiente. [2] Los animales son generalmente mucho más difíciles de transformar y la gran mayoría aún se encuentran en la etapa de investigación. Los mamíferos son los mejores organismos modelo para los humanos. El ganado se modifica con la intención de mejorar rasgos económicamente importantes como la tasa de crecimiento, la calidad de la carne, la composición de la leche, la resistencia a las enfermedades y la supervivencia. Los peces genéticamente modificados se utilizan para la investigación científica, como mascotas y como fuente de alimento. La ingeniería genética se ha propuesto como una forma de controlar a los mosquitos, vectores de muchas enfermedades mortales. Aunque la terapia génica humana es todavía relativamente nueva, se ha utilizado para tratar trastornos genéticos como la inmunodeficiencia combinada grave y la amaurosis congénita de Leber .

Se han planteado muchas objeciones al desarrollo de los OGM, en particular a su comercialización. Muchas de ellas tienen que ver con los cultivos transgénicos y con la seguridad de los alimentos producidos a partir de ellos y el impacto que su cultivo tendrá sobre el medio ambiente. Otras preocupaciones son la objetividad y el rigor de las autoridades reguladoras, la contaminación de los alimentos no modificados genéticamente, el control del suministro de alimentos , las patentes de vida y el uso de los derechos de propiedad intelectual . Aunque existe un consenso científico de que los alimentos actualmente disponibles derivados de cultivos transgénicos no plantean un riesgo mayor para la salud humana que los alimentos convencionales, la seguridad de los alimentos transgénicos es un tema principal entre los críticos. El flujo genético , el impacto en organismos no objetivo y el escape son las principales preocupaciones ambientales. Los países han adoptado medidas regulatorias para abordar estas preocupaciones. Existen diferencias en la regulación para la liberación de OGM entre países, y algunas de las diferencias más marcadas se dan entre los EE. UU. y Europa. Las cuestiones clave que preocupan a los reguladores incluyen si los alimentos transgénicos deben etiquetarse y el estado de los organismos editados genéticamente.

Definición

La definición de un organismo genéticamente modificado (OGM) no es clara y varía ampliamente entre países, organismos internacionales y otras comunidades. En su forma más amplia, la definición de un OGM puede incluir cualquier cosa que haya tenido sus genes alterados, incluso por la naturaleza. [3] [4] Si se adopta una visión menos amplia, puede abarcar todos los organismos cuyos genes hayan sido alterados por los seres humanos, lo que incluiría todos los cultivos y el ganado. En 1993, la Enciclopedia Británica definió la ingeniería genética como "cualquiera de una amplia gama de técnicas... entre ellas la inseminación artificial , la fertilización in vitro ( por ejemplo , bebés 'de probeta'), los bancos de esperma , la clonación y la manipulación genética". [5] La Unión Europea (UE) incluyó una definición igualmente amplia en las primeras revisiones, mencionando específicamente que los OGM se producen mediante " crianza selectiva y otros medios de selección artificial". [6] Estas definiciones se ajustaron rápidamente con una serie de excepciones añadidas como resultado de la presión de las comunidades científicas y agrícolas, así como de los avances en la ciencia. La definición de la UE excluyó posteriormente la cría tradicional, la fertilización in vitro, la inducción de poliploidía , la cría por mutación y las técnicas de fusión celular que no utilizan ácidos nucleicos recombinantes o un organismo modificado genéticamente en el proceso. [7] [8] [9]

Otro enfoque fue la definición proporcionada por la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura , la Organización Mundial de la Salud y la Comisión Europea , que establece que los organismos deben ser alterados de una manera que "no ocurra naturalmente por apareamiento y/o recombinación natural ". [10] [11] [12] El progreso en la ciencia, como el descubrimiento de la transferencia horizontal de genes como un fenómeno natural relativamente común, se sumó a la confusión sobre lo que "ocurre naturalmente", lo que llevó a más ajustes y excepciones. [13] Hay ejemplos de cultivos que se ajustan a esta definición, pero que normalmente no se consideran OGM. [14] Por ejemplo, el cultivo de cereales triticale se desarrolló completamente en un laboratorio en 1930 utilizando varias técnicas para alterar su genoma. [15]

El término organismo genéticamente modificado (OGM) puede considerarse más preciso en comparación con OGM cuando se describen los genomas de organismos que han sido manipulados directamente con biotecnología. [16] [8] El Protocolo de Cartagena sobre Seguridad de la Biotecnología utilizó el sinónimo organismo vivo modificado ( OVM ) en 2000 y lo definió como "cualquier organismo vivo que posee una nueva combinación de material genético obtenido mediante el uso de la biotecnología moderna". [17] La ​​biotecnología moderna se define además como "técnicas de ácido nucleico in vitro, incluido el ácido desoxirribonucleico (ADN) recombinante y la inyección directa de ácido nucleico en células u orgánulos, o la fusión de células más allá de la familia taxonómica". [18]

Originalmente, el término OGM no era comúnmente utilizado por los científicos para describir organismos genéticamente modificados hasta después de que el uso de OGM se volviera común en los medios populares. [19] El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) considera que los OGM son plantas o animales con cambios hereditarios introducidos por ingeniería genética o métodos tradicionales, mientras que GEO se refiere específicamente a organismos con genes introducidos, eliminados o reorganizados utilizando biología molecular, particularmente técnicas de ADN recombinante , como la transgénesis . [20]

Las definiciones se centran en el proceso más que en el producto, lo que significa que podría haber OGM y no OGM con genotipos y fenotipos muy similares. [21] [22] Esto ha llevado a los científicos a etiquetarlo como una categoría sin sentido científico, [23] diciendo que es imposible agrupar todos los diferentes tipos de OGM bajo una definición común. [24] También ha causado problemas para las instituciones orgánicas y los grupos que buscan prohibir los OGM. [25] [26] También plantea problemas a medida que se desarrollan nuevos procesos. Las definiciones actuales llegaron antes de que la edición del genoma se volviera popular y existe cierta confusión sobre si son OGM. La UE ha dictaminado que están [27] cambiando su definición de OGM para incluir "organismos obtenidos por mutagénesis ", pero los ha excluido de la regulación basándose en su "largo historial de seguridad" y que han sido "utilizados convencionalmente en varias aplicaciones". [9] En contraste, el USDA ha dictaminado que los organismos editados genéticamente no se consideran OGM. [28]

Una incoherencia y una confusión aún mayores se asocian con diversos esquemas de etiquetado "sin OGM" o "libre de OGM" en la comercialización de alimentos, donde incluso productos como el agua o la sal, que no contienen ninguna sustancia orgánica ni material genético (y por lo tanto no pueden ser modificados genéticamente por definición), se etiquetan para crear una impresión de ser "más saludables". [29] [30] [31]

Producción

Una pistola genética utiliza la biolística para insertar ADN en el tejido vegetal.

La creación de un organismo genéticamente modificado (OGM) es un proceso de varios pasos. Los ingenieros genéticos deben aislar el gen que desean insertar en el organismo huésped. Este gen puede tomarse de una célula [32] o sintetizarse artificialmente [33] . Si el gen elegido o el genoma del organismo donante ha sido bien estudiado, es posible que ya sea accesible desde una biblioteca genética . Luego, el gen se combina con otros elementos genéticos, incluida una región promotora y terminadora y un marcador seleccionable [34] .

Hay varias técnicas disponibles para insertar el gen aislado en el genoma del huésped . Se puede inducir a las bacterias a absorber ADN extraño, generalmente mediante choque térmico expuesto o electroporación . [35] El ADN generalmente se inserta en células animales mediante microinyección , donde se puede inyectar a través de la envoltura nuclear de la célula directamente en el núcleo , o mediante el uso de vectores virales . [36] En las plantas, el ADN a menudo se inserta utilizando recombinación mediada por Agrobacterium , [37] [38] biolística [39] o electroporación.

Como sólo una única célula se transforma con material genético, el organismo debe regenerarse a partir de esa única célula. En las plantas, esto se logra mediante cultivo de tejidos . [40] [41] En los animales, es necesario asegurarse de que el ADN insertado esté presente en las células madre embrionarias . [37] Se realizan pruebas adicionales mediante PCR , hibridación Southern y secuenciación de ADN para confirmar que un organismo contiene el nuevo gen. [42]

Tradicionalmente, el nuevo material genético se insertaba aleatoriamente dentro del genoma del huésped. Se han desarrollado técnicas de selección de genes , que crean roturas de doble cadena y aprovechan los sistemas naturales de reparación de recombinación homóloga de las células, para dirigir la inserción a ubicaciones exactas . La edición del genoma utiliza nucleasas diseñadas artificialmente que crean roturas en puntos específicos. Hay cuatro familias de nucleasas diseñadas: meganucleasas , [43] [44] nucleasas de dedo de zinc , [45] [46] nucleasas efectoras similares a activadores de transcripción (TALEN), [47] [48] y el sistema Cas9-guideRNA (adaptado de CRISPR). [49] [50] TALEN y CRISPR son los dos más utilizados y cada uno tiene sus propias ventajas. [51] Las TALEN tienen una mayor especificidad del objetivo, mientras que CRISPR es más fácil de diseñar y más eficiente. [51]

Historia

Herbert Boyer (en la foto) y Stanley Cohen crearon el primer organismo genéticamente modificado en 1973.

Los humanos han domesticado plantas y animales desde alrededor de 12.000 a. C., utilizando la cría selectiva o selección artificial (en contraste con la selección natural ). [52] : 25  El proceso de cría selectiva , en el que se utilizan organismos con rasgos deseados (y por lo tanto con los genes deseados ) para criar a la siguiente generación y los organismos que carecen del rasgo no se crían, es un precursor del concepto moderno de modificación genética. [53] : 1  [54] : 1  Varios avances en genética permitieron a los humanos alterar directamente el ADN y, por lo tanto, los genes de los organismos. En 1972, Paul Berg creó la primera molécula de ADN recombinante cuando combinó el ADN de un virus de mono con el del virus lambda . [55] [56]

Herbert Boyer y Stanley Cohen crearon el primer organismo modificado genéticamente en 1973. [57] Tomaron un gen de una bacteria que proporcionaba resistencia al antibiótico kanamicina , lo insertaron en un plásmido y luego indujeron a otras bacterias a incorporar el plásmido. Las bacterias que habían incorporado con éxito el plásmido pudieron sobrevivir en presencia de kanamicina. [58] Boyer y Cohen expresaron otros genes en bacterias. Esto incluyó genes del sapo Xenopus laevis en 1974, creando el primer OGM que expresaba un gen de un organismo de un reino diferente . [59]

En 1974, Rudolf Jaenisch creó el primer animal modificado genéticamente.

En 1974, Rudolf Jaenisch creó un ratón transgénico introduciendo ADN extraño en su embrión, convirtiéndolo en el primer animal transgénico del mundo. [60] [61] Sin embargo, pasaron otros ocho años antes de que se desarrollaran ratones transgénicos que transmitieran el transgén a su descendencia. [62] [63] En 1984 se crearon ratones modificados genéticamente que portaban oncogenes clonados , lo que los predisponía a desarrollar cáncer. [64] En 1989 se crearon ratones con genes eliminados (denominados ratones knockout ). El primer ganado transgénico se produjo en 1985 [65] y el primer animal en sintetizar proteínas transgénicas en su leche fueron los ratones en 1987. [66] Los ratones fueron diseñados para producir activador del plasminógeno tisular humano , una proteína involucrada en la descomposición de coágulos sanguíneos . [67]

En 1983, Michael W. Bevan , Richard B. Flavell y Mary-Dell Chilton desarrollaron la primera planta genéticamente modificada . Infectaron tabaco con Agrobacterium transformado con un gen de resistencia a los antibióticos y, mediante técnicas de cultivo de tejidos , pudieron cultivar una nueva planta que contenía el gen de resistencia. [68] La pistola genética se inventó en 1987, lo que permitió la transformación de plantas no susceptibles a la infección por Agrobacterium . [69] En 2000, el arroz dorado enriquecido con vitamina A fue la primera planta desarrollada con un mayor valor nutritivo. [70]

En 1976, Genentech , la primera empresa de ingeniería genética, fue fundada por Herbert Boyer y Robert Swanson ; un año después, la empresa produjo una proteína humana ( somatostatina ) en E. coli . Genentech anunció la producción de insulina humana modificada genéticamente en 1978. [71] La insulina producida por bacterias, de marca Humulin , fue aprobada para su liberación por la Administración de Alimentos y Medicamentos en 1982. [72] En 1988, se produjeron los primeros anticuerpos humanos en plantas. [73] En 1987, una cepa de Pseudomonas syringae se convirtió en el primer organismo modificado genéticamente en ser liberado al medio ambiente [74] cuando un campo de fresas y patatas en California fue rociado con ella. [75]

El primer cultivo modificado genéticamente , una planta de tabaco resistente a los antibióticos, se produjo en 1982. [76] China fue el primer país en comercializar plantas transgénicas, introduciendo un tabaco resistente a los virus en 1992. [77] En 1994, Calgene obtuvo la aprobación para lanzar comercialmente el tomate Flavr Savr , el primer alimento modificado genéticamente . [78] También en 1994, la Unión Europea aprobó el tabaco diseñado para ser resistente al herbicida bromoxinil , convirtiéndolo en el primer cultivo modificado genéticamente comercializado en Europa. [79] Una papa resistente a los insectos fue aprobada para su lanzamiento en los EE. UU. en 1995, [80] y en 1996 se había otorgado la aprobación para cultivar comercialmente 8 cultivos transgénicos y un cultivo de flores (clavel) en 6 países más la UE. [81]

En 2010, los científicos del Instituto J. Craig Venter anunciaron que habían creado el primer genoma bacteriano sintético . Lo llamaron Synthia y fue la primera forma de vida sintética del mundo . [82] [83]

El primer animal genéticamente modificado que se comercializó fue el GloFish , un pez cebra con un gen fluorescente añadido que le permite brillar en la oscuridad bajo luz ultravioleta . [84] Fue lanzado al mercado estadounidense en 2003. [85] En 2015, el salmón AquAdvantage se convirtió en el primer animal genéticamente modificado en ser aprobado para uso alimentario. [86] La aprobación es para peces criados en Panamá y vendidos en los EE. UU. [86] El salmón se transformó con un gen regulador de la hormona del crecimiento de un salmón Chinook del Pacífico y un promotor de un faneca oceánica que le permite crecer durante todo el año en lugar de solo durante la primavera y el verano. [87]

Bacteria

Izquierda: Bacterias transformadas con pGLO bajo luz ambiental.
Derecha: Bacterias transformadas con pGLO visualizadas bajo luz ultravioleta.

Las bacterias fueron los primeros organismos modificados genéticamente en el laboratorio, debido a la relativa facilidad de modificar sus cromosomas. [88] Esta facilidad las convirtió en herramientas importantes para la creación de otros organismos modificados genéticamente. Los genes y otra información genética de una amplia gama de organismos se pueden agregar a un plásmido e insertar en bacterias para su almacenamiento y modificación. Las bacterias son baratas, fáciles de cultivar, clonales , se multiplican rápidamente y se pueden almacenar a -80 °C casi indefinidamente. Una vez que se aísla un gen, se puede almacenar dentro de la bacteria, lo que proporciona un suministro ilimitado para la investigación. [89] Una gran cantidad de plásmidos personalizados hacen que la manipulación del ADN extraído de las bacterias sea relativamente fácil. [90]

Su facilidad de uso los ha convertido en excelentes herramientas para los científicos que buscan estudiar la función y la evolución de los genes . Los organismos modelo más simples provienen de bacterias, y la mayor parte de nuestro conocimiento inicial de la biología molecular proviene del estudio de Escherichia coli . [91] Los científicos pueden manipular y combinar fácilmente los genes dentro de las bacterias para crear proteínas nuevas o alteradas y observar el efecto que esto tiene en varios sistemas moleculares. Los investigadores han combinado los genes de bacterias y arqueas , lo que ha llevado a conocimientos sobre cómo estos dos divergieron en el pasado. [92] En el campo de la biología sintética , se han utilizado para probar varios enfoques sintéticos, desde la síntesis de genomas hasta la creación de nuevos nucleótidos . [93] [94] [95]

Las bacterias se han utilizado en la producción de alimentos durante mucho tiempo, y se han desarrollado y seleccionado cepas específicas para ese trabajo a escala industrial . Se pueden utilizar para producir enzimas , aminoácidos , saborizantes y otros compuestos utilizados en la producción de alimentos. Con el advenimiento de la ingeniería genética, se pueden introducir fácilmente nuevos cambios genéticos en estas bacterias. La mayoría de las bacterias productoras de alimentos son bacterias de ácido láctico , y aquí es donde se ha dirigido la mayoría de la investigación sobre bacterias productoras de alimentos mediante ingeniería genética. Las bacterias se pueden modificar para operar de manera más eficiente, reducir la producción de subproductos tóxicos, aumentar la producción, crear compuestos mejorados y eliminar vías innecesarias . [96] Los productos alimenticios de bacterias modificadas genéticamente incluyen alfa-amilasa , que convierte el almidón en azúcares simples, quimosina , que coagula la proteína de la leche para la elaboración de queso, y pectinesterasa , que mejora la claridad del jugo de fruta. [97] La ​​mayoría se produce en los EE. UU. y, aunque existen regulaciones para permitir la producción en Europa, a partir de 2015 no hay productos alimenticios derivados de bacterias disponibles allí. [98]

Las bacterias modificadas genéticamente se utilizan para producir grandes cantidades de proteínas para uso industrial. Las bacterias generalmente se cultivan en un gran volumen antes de que se active el gen que codifica la proteína. Luego, las bacterias se cosechan y se purifica la proteína deseada a partir de ellas. [99] El alto costo de extracción y purificación ha significado que solo se han producido productos de alto valor a escala industrial. [100] La mayoría de estos productos son proteínas humanas para uso en medicina. [101] Muchas de estas proteínas son imposibles o difíciles de obtener a través de métodos naturales y es menos probable que estén contaminadas con patógenos, lo que las hace más seguras. [99] El primer uso medicinal de las bacterias GM fue producir la proteína insulina para tratar la diabetes . [102] Otros medicamentos producidos incluyen factores de coagulación para tratar la hemofilia , [103] hormona de crecimiento humana para tratar varias formas de enanismo , [104] [105] interferón para tratar algunos cánceres, eritropoyetina para pacientes anémicos y activador del plasminógeno tisular que disuelve los coágulos sanguíneos. [99] Fuera de la medicina se han utilizado para producir biocombustibles . [106] Existe interés en desarrollar un sistema de expresión extracelular dentro de las bacterias para reducir costos y hacer económica la producción de más productos. [100]

Con una mayor comprensión del papel que desempeña el microbioma en la salud humana, existe la posibilidad de tratar enfermedades alterando genéticamente las bacterias para que sean agentes terapéuticos. Las ideas incluyen alterar las bacterias intestinales para que destruyan las bacterias dañinas, o usar bacterias para reemplazar o aumentar las enzimas o proteínas deficientes. Un enfoque de investigación es modificar Lactobacillus , bacterias que naturalmente brindan cierta protección contra el VIH , con genes que mejorarán aún más esta protección. Si las bacterias no forman colonias dentro del paciente, la persona debe ingerir repetidamente las bacterias modificadas para obtener las dosis necesarias. Permitir que las bacterias formen una colonia podría proporcionar una solución más a largo plazo, pero también podría plantear problemas de seguridad, ya que las interacciones entre las bacterias y el cuerpo humano son menos conocidas que con los medicamentos tradicionales. Existe la preocupación de que la transferencia horizontal de genes a otras bacterias pueda tener efectos desconocidos. A partir de 2018, hay ensayos clínicos en curso que prueban la eficacia y seguridad de estos tratamientos. [107]

Durante más de un siglo, las bacterias se han utilizado en la agricultura. Los cultivos se han inoculado con Rhizobia (y más recientemente Azospirillum ) para aumentar su producción o permitir que se cultiven fuera de su hábitat original . La aplicación de Bacillus thuringiensis (Bt) y otras bacterias puede ayudar a proteger los cultivos de la infestación de insectos y las enfermedades de las plantas. Con los avances en ingeniería genética, estas bacterias se han manipulado para aumentar la eficiencia y ampliar el rango de hospedadores. También se han agregado marcadores para ayudar a rastrear la propagación de las bacterias. Las bacterias que colonizan naturalmente ciertos cultivos también se han modificado, en algunos casos para expresar los genes Bt responsables de la resistencia a las plagas. Las cepas de bacterias Pseudomonas causan daños por heladas al nuclear agua en cristales de hielo a su alrededor. Esto condujo al desarrollo de bacterias sin hielo , a las que se les han eliminado los genes formadores de hielo. Cuando se aplican a los cultivos, pueden competir con las bacterias no modificadas y conferir cierta resistencia a las heladas. [108]

Esta obra de arte está realizada con bacterias modificadas para expresar 8 colores diferentes de proteínas fluorescentes .

Otros usos de las bacterias modificadas genéticamente incluyen la biorremediación , donde las bacterias se utilizan para convertir contaminantes en una forma menos tóxica. La ingeniería genética puede aumentar los niveles de las enzimas utilizadas para degradar una toxina o para hacer que las bacterias sean más estables en condiciones ambientales. [109] También se ha creado bioarte utilizando bacterias modificadas genéticamente. En la década de 1980, el artista Jon Davis y la genetista Dana Boyd convirtieron el símbolo germánico de la feminidad (ᛉ) en un código binario y luego en una secuencia de ADN, que luego se expresó en Escherichia coli . [110] Esto se llevó un paso más allá en 2012, cuando se codificó un libro completo en ADN. [111] También se han producido pinturas utilizando bacterias transformadas con proteínas fluorescentes. [110]

Virus

Los virus suelen modificarse para que puedan utilizarse como vectores para insertar información genética en otros organismos. Este proceso se denomina transducción y, si tiene éxito, el receptor del ADN introducido se convierte en un OGM. Los distintos virus tienen distintas eficiencias y capacidades. Los investigadores pueden utilizar esto para controlar diversos factores, como la ubicación del objetivo, el tamaño del inserto y la duración de la expresión génica. Es necesario eliminar cualquier secuencia peligrosa inherente al virus, mientras que se conservan aquellas que permiten que el gen se distribuya de forma eficaz. [112]

Si bien los vectores virales se pueden utilizar para insertar ADN en casi cualquier organismo, es especialmente relevante por su potencial en el tratamiento de enfermedades humanas. Aunque principalmente todavía se encuentra en etapas de prueba, [113] ha habido algunos éxitos utilizando la terapia génica para reemplazar genes defectuosos. Esto es más evidente en la curación de pacientes con inmunodeficiencia combinada grave que surge de la deficiencia de adenosina deaminasa (ADA-SCID), [114] aunque el desarrollo de leucemia en algunos pacientes con ADA-SCID [115] junto con la muerte de Jesse Gelsinger en un ensayo de 1999 retrasaron el desarrollo de este enfoque durante muchos años. [116] En 2009, se logró otro avance cuando un niño de ocho años con amaurosis congénita de Leber recuperó la vista normal [116] y en 2016 GlaxoSmithKline obtuvo la aprobación para comercializar un tratamiento de terapia génica para ADA-SCID. [114] A partir de 2018, hay una cantidad sustancial de ensayos clínicos en curso, incluidos tratamientos para la hemofilia , el glioblastoma , la enfermedad granulomatosa crónica , la fibrosis quística y varios tipos de cáncer . [115]

El virus más común utilizado para la administración de genes proviene de los adenovirus, ya que pueden transportar hasta 7,5 kb de ADN extraño e infectar una gama relativamente amplia de células huésped, aunque se sabe que provocan respuestas inmunes en el huésped y solo proporcionan una expresión a corto plazo. Otros vectores comunes son los virus adenoasociados , que tienen una toxicidad menor y una expresión a largo plazo, pero solo pueden transportar alrededor de 4 kb de ADN. [115] Los virus del herpes simple son vectores prometedores, con una capacidad de transporte de más de 30 kb y que proporcionan una expresión a largo plazo, aunque son menos eficientes en la administración de genes que otros vectores. [117] Los mejores vectores para la integración a largo plazo del gen en el genoma del huésped son los retrovirus , pero su propensión a la integración aleatoria es problemática. Los lentivirus son parte de la misma familia que los retrovirus con la ventaja de infectar tanto a las células en división como a las que no se dividen, mientras que los retrovirus solo se dirigen a las células en división. Otros virus que se han utilizado como vectores incluyen alfavirus , flavivirus , virus del sarampión , rabdovirus , virus de la enfermedad de Newcastle , poxvirus y picornavirus . [115]

La mayoría de las vacunas consisten en virus que han sido atenuados , desactivados, debilitados o eliminados de alguna manera para que sus propiedades virulentas ya no sean efectivas. La ingeniería genética podría teóricamente usarse para crear virus con los genes virulentos eliminados. Esto no afecta la infectividad de los virus , invoca una respuesta inmune natural y no hay posibilidad de que recuperen su función de virulencia, lo que puede ocurrir con algunas otras vacunas. Como tal, generalmente se consideran más seguras y eficientes que las vacunas convencionales, aunque persisten las preocupaciones sobre la infección no objetivo, los posibles efectos secundarios y la transferencia horizontal de genes a otros virus. [118] Otro enfoque potencial es usar vectores para crear nuevas vacunas para enfermedades para las que no hay vacunas disponibles o las vacunas que no funcionan de manera efectiva, como el SIDA , la malaria y la tuberculosis . [119] La vacuna más eficaz contra la tuberculosis, la vacuna Bacillus Calmette-Guérin (BCG) , solo proporciona protección parcial. Una vacuna modificada que expresa un antígeno de M. tuberculosis puede mejorar la protección de BCG. [120] Se ha demostrado que su uso es seguro en ensayos de fase II , aunque no tan eficaz como se esperaba inicialmente. [121] Ya se han aprobado otras vacunas basadas en vectores y se están desarrollando muchas más. [119]

Otro uso potencial de los virus modificados genéticamente es alterarlos para que puedan tratar enfermedades directamente. Esto puede ser a través de la expresión de proteínas protectoras o apuntando directamente a las células infectadas. En 2004, los investigadores informaron que un virus modificado genéticamente que explota el comportamiento egoísta de las células cancerosas podría ofrecer una forma alternativa de matar tumores. [122] [123] Desde entonces, varios investigadores han desarrollado virus oncolíticos modificados genéticamente que muestran promesas como tratamientos para varios tipos de cáncer . [124] [125] [126] [127] [128] En 2017, los investigadores modificaron genéticamente un virus para expresar proteínas defensinas de espinaca . El virus se inyectó en naranjos para combatir la enfermedad del enverdecimiento de los cítricos que había reducido la producción de naranjas en un 70% desde 2005. [129]

Las enfermedades virales naturales, como la mixomatosis y la enfermedad hemorrágica del conejo , se han utilizado para ayudar a controlar las poblaciones de plagas. Con el tiempo, las plagas supervivientes se vuelven resistentes, lo que lleva a los investigadores a buscar métodos alternativos. Se han creado en el laboratorio virus modificados genéticamente que hacen que los animales objetivo sean infértiles mediante inmunocontracepción [130] , así como otros que se dirigen a la etapa de desarrollo del animal. [131] Existen preocupaciones con el uso de este enfoque en relación con la contención del virus [130] y la infección entre especies. [132] A veces, el mismo virus puede modificarse con fines contrastantes. Se ha propuesto la modificación genética del virus mixoma para conservar los conejos salvajes europeos en la península Ibérica y ayudar a regularlos en Australia. Para proteger a las especies ibéricas de las enfermedades virales, el virus mixoma se modificó genéticamente para inmunizar a los conejos, mientras que en Australia el mismo virus mixoma se modificó genéticamente para reducir la fertilidad en la población de conejos australianos. [133]

Fuera de la biología, los científicos han utilizado un virus modificado genéticamente para construir una batería de iones de litio y otros materiales nanoestructurados . Es posible diseñar bacteriófagos para expresar proteínas modificadas en su superficie y unirlas en patrones específicos (una técnica llamada visualización de fagos ). Estas estructuras tienen usos potenciales para el almacenamiento y la generación de energía, la biodetección y la regeneración de tejidos con algunos materiales nuevos que se producen actualmente, incluidos los puntos cuánticos , los cristales líquidos , los nanorings y las nanofibras . [134] La batería se fabricó mediante la ingeniería de bacteriófagos M13 para que se recubrieran de fosfato de hierro y luego se ensamblaran a lo largo de un nanotubo de carbono . Esto creó un medio altamente conductor para su uso en un cátodo, lo que permitió que la energía se transfiriera rápidamente. Podrían construirse a temperaturas más bajas con productos químicos no tóxicos, lo que los hace más respetuosos con el medio ambiente. [135]

Hongos

Los hongos pueden utilizarse para muchos de los mismos procesos que las bacterias. Para aplicaciones industriales, las levaduras combinan las ventajas bacterianas de ser un organismo unicelular que es fácil de manipular y cultivar con las modificaciones avanzadas de proteínas que se encuentran en los eucariotas . Se pueden utilizar para producir moléculas grandes y complejas para su uso en alimentos, productos farmacéuticos, hormonas y esteroides. [136] La levadura es importante para la producción de vino y, a partir de 2016, se han comercializado en Estados Unidos y Canadá dos levaduras modificadas genéticamente involucradas en la fermentación del vino. Una ha aumentado la eficiencia de la fermentación maloláctica , mientras que la otra previene la producción de compuestos peligrosos de carbamato de etilo durante la fermentación. [96] También ha habido avances en la producción de biocombustible a partir de hongos modificados genéticamente. [137]

Los hongos, al ser los patógenos más comunes de los insectos, son biopesticidas atractivos . A diferencia de las bacterias y los virus, tienen la ventaja de infectar a los insectos solo por contacto, aunque son superados en eficiencia por los pesticidas químicos . La ingeniería genética puede mejorar la virulencia, generalmente agregando proteínas más virulentas, [138] aumentando la tasa de infección o mejorando la persistencia de las esporas . [139] Muchos de los vectores portadores de enfermedades son susceptibles a los hongos entomopatógenos . Un objetivo atractivo para el control biológico son los mosquitos , vectores de una variedad de enfermedades mortales, incluida la malaria , la fiebre amarilla y el dengue . Los mosquitos pueden evolucionar rápidamente, por lo que se convierte en un acto de equilibrio matarlos antes de que el Plasmodium que transmiten se convierta en la enfermedad infecciosa, pero no tan rápido como para que se vuelvan resistentes a los hongos. Al modificar genéticamente hongos como Metarhizium anisopliae y Beauveria bassiana para retrasar el desarrollo de la infecciosidad de los mosquitos, se reduce la presión de selección para desarrollar resistencia. [140] Otra estrategia es agregar proteínas a los hongos que bloquean la transmisión de la malaria [140] o eliminar el Plasmodium por completo. [141]

El hongo Agaricus bisporus , el hongo blanco común, ha sido modificado genéticamente para resistir el oscurecimiento, lo que le otorga una vida útil más larga . El proceso utilizó CRISPR para eliminar un gen que codifica la polifenol oxidasa . Como no introdujo ningún ADN extraño en el organismo, no se consideró que estuviera regulado bajo los marcos de OGM existentes y, como tal, es el primer organismo editado con CRISPR que se aprueba para su liberación. [142] Esto ha intensificado los debates sobre si los organismos editados genéticamente deben considerarse organismos modificados genéticamente [143] y cómo deben regularse. [144]

Plantas

Cultivo de tejidos utilizado para regenerar Arabidopsis thaliana

Las plantas han sido diseñadas para la investigación científica, para mostrar nuevos colores de flores, administrar vacunas y crear cultivos mejorados. Muchas plantas son pluripotentes , lo que significa que una sola célula de una planta madura puede ser cosechada y, en las condiciones adecuadas, puede convertirse en una nueva planta. Los ingenieros genéticos pueden aprovechar esta capacidad; al seleccionar células que se han transformado con éxito en una planta adulta, se puede cultivar una nueva planta que contenga el transgén en cada célula mediante un proceso conocido como cultivo de tejidos . [145]

Gran parte de los avances en el campo de la ingeniería genética provienen de la experimentación con tabaco . Los principales avances en el cultivo de tejidos y los mecanismos celulares de las plantas para una amplia gama de plantas se han originado a partir de sistemas desarrollados en tabaco. [146] Fue la primera planta en ser alterada mediante ingeniería genética y se considera un organismo modelo no solo para la ingeniería genética, sino para una variedad de otros campos. [147] Como tal, las herramientas y procedimientos transgénicos están bien establecidos, lo que hace que el tabaco sea una de las plantas más fáciles de transformar. [148] Otro organismo modelo importante relevante para la ingeniería genética es Arabidopsis thaliana . Su genoma pequeño y su ciclo de vida corto lo hacen fácil de manipular y contiene muchos homólogos de especies de cultivos importantes. [149] Fue la primera planta secuenciada , tiene una gran cantidad de recursos en línea disponibles y puede transformarse simplemente sumergiendo una flor en una solución de Agrobacterium transformada . [150]

En la investigación, las plantas se modifican para ayudar a descubrir las funciones de ciertos genes. La forma más sencilla de hacerlo es eliminar el gen y ver qué fenotipo se desarrolla en comparación con la forma de tipo salvaje . Cualquier diferencia es posiblemente el resultado del gen faltante. A diferencia de la mutagénesis , la ingeniería genética permite la eliminación dirigida sin alterar otros genes en el organismo. [145] Algunos genes solo se expresan en ciertos tejidos, por lo que los genes reporteros, como GUS , se pueden unir al gen de interés permitiendo la visualización de la ubicación. [151] Otras formas de probar un gen es alterarlo ligeramente y luego devolverlo a la planta y ver si todavía tiene el mismo efecto en el fenotipo. Otras estrategias incluyen unir el gen a un promotor fuerte y ver qué sucede cuando se sobreexpresa, lo que obliga a un gen a expresarse en una ubicación diferente o en diferentes etapas de desarrollo . [145]

Rosa "azul" de Suntory

Algunas plantas modificadas genéticamente son puramente ornamentales . Se modifican para el color de la flor, la fragancia, la forma de la flor y la arquitectura de la planta. [152] Las primeras plantas ornamentales modificadas genéticamente comercializaron colores alterados. [153] Los claveles se lanzaron en 1997, y el organismo modificado genéticamente más popular, una rosa azul (en realidad lavanda o malva ) creada en 2004. [154] Las rosas se venden en Japón, Estados Unidos y Canadá. [155] [156] Otras plantas ornamentales modificadas genéticamente incluyen el crisantemo y la petunia . [152] Además de aumentar el valor estético, existen planes para desarrollar plantas ornamentales que utilicen menos agua o sean resistentes al frío, lo que permitiría cultivarlas fuera de sus entornos naturales. [157]

Se ha propuesto modificar genéticamente algunas especies de plantas amenazadas de extinción para que sean resistentes a plantas invasoras y enfermedades, como el barrenador esmeralda del fresno en América del Norte y la enfermedad fúngica, Ceratocystis platani , en los plátanos europeos . [158] El virus de la mancha anular de la papaya devastó los árboles de papaya en Hawái en el siglo XX hasta que se les dio resistencia derivada de patógenos a las plantas de papaya transgénicas. [159] Sin embargo, la modificación genética para la conservación de plantas sigue siendo principalmente especulativa. Una preocupación única es que una especie transgénica puede ya no tener suficiente parecido con la especie original para afirmar verdaderamente que la especie original está siendo conservada. En cambio, la especie transgénica puede ser genéticamente lo suficientemente diferente como para ser considerada una nueva especie, disminuyendo así el valor de conservación de la modificación genética. [158]

Cultivos

Maní de tipo silvestre ( arriba ) y maní transgénico con gen de Bacillus thuringiensis agregado ( abajo ) expuestos a larvas del barrenador del tallo del maíz

Los cultivos modificados genéticamente son plantas modificadas genéticamente que se utilizan en la agricultura . Los primeros cultivos desarrollados se utilizaron para la alimentación animal o humana y proporcionan resistencia a ciertas plagas, enfermedades, condiciones ambientales, deterioro o tratamientos químicos (por ejemplo, resistencia a un herbicida ). La segunda generación de cultivos tenía como objetivo mejorar la calidad, a menudo alterando el perfil de nutrientes . Los cultivos modificados genéticamente de tercera generación podrían usarse para fines no alimentarios, incluida la producción de agentes farmacéuticos , biocombustibles y otros bienes de utilidad industrial, así como para la biorremediación . [160]

Kenianos examinan maíz transgénico Bacillus thuringiensis (Bt) resistente a insectos

Hay tres objetivos principales para el avance agrícola: aumento de la producción, mejores condiciones para los trabajadores agrícolas y sostenibilidad . Los cultivos transgénicos contribuyen a mejorar las cosechas al reducir la presión de los insectos, aumentar el valor de los nutrientes y tolerar diferentes estreses abióticos . A pesar de este potencial, a partir de 2018, los cultivos comercializados se limitan principalmente a cultivos comerciales como el algodón, la soja, el maíz y la canola y la gran mayoría de los rasgos introducidos proporcionan tolerancia a los herbicidas o resistencia a los insectos. [160] La soja representó la mitad de todos los cultivos modificados genéticamente plantados en 2014. [161] La adopción por parte de los agricultores ha sido rápida, entre 1996 y 2013, la superficie total de tierra cultivada con cultivos transgénicos aumentó en un factor de 100. [162] Aunque geográficamente la propagación ha sido desigual, con un fuerte crecimiento en las Américas y partes de Asia y poco en Europa y África. [160] Su difusión socioeconómica ha sido más uniforme: aproximadamente el 54% de los cultivos transgénicos del mundo se cultivaron en países en desarrollo en 2013. [162] Aunque se han planteado dudas, [163] la mayoría de los estudios han descubierto que el cultivo de cultivos transgénicos es beneficioso para los agricultores debido a la disminución del uso de pesticidas, así como al aumento del rendimiento de los cultivos y las ganancias agrícolas. [164] [165] [166]

La mayoría de los cultivos transgénicos han sido modificados para ser resistentes a herbicidas seleccionados, generalmente a base de glifosato o glufosinato . Los cultivos modificados genéticamente diseñados para resistir herbicidas ahora están más disponibles que las variedades resistentes criadas convencionalmente; [167] en los EE. UU. el 93% de la soja y la mayoría del maíz transgénico cultivado es tolerante al glifosato. [168] La mayoría de los genes disponibles actualmente que se utilizan para diseñar la resistencia a los insectos provienen de la bacteria Bacillus thuringiensis y codifican endotoxinas delta . Unos pocos utilizan los genes que codifican proteínas insecticidas vegetativas. [169] El único gen utilizado comercialmente para proporcionar protección contra insectos que no se origina en B. thuringiensis es el inhibidor de tripsina de caupí (CpTI). CpTI fue aprobado por primera vez para su uso en algodón en 1999 y actualmente se está probando en arroz. [170] [171] Menos del uno por ciento de los cultivos GM contenían otras características, que incluían proporcionar resistencia a virus, retrasar la senescencia y alterar la composición de las plantas. [161]

Arroz dorado comparado con arroz blanco

El arroz dorado es el cultivo transgénico más conocido que tiene como objetivo aumentar el valor nutricional. Se ha diseñado con tres genes que biosintetizan betacaroteno , un precursor de la vitamina A , en las partes comestibles del arroz. [70] Se pretende producir un alimento fortificado para cultivar y consumir en áreas con escasez de vitamina A en la dieta , [172] una deficiencia que se estima que cada año mata a 670.000 niños menores de 5 años [173] y causa 500.000 casos adicionales de ceguera infantil irreversible. [174] El arroz dorado original produjo 1,6 μg/g de carotenoides , y un desarrollo posterior aumentó esta cantidad 23 veces. [175] Obtuvo sus primeras aprobaciones para su uso como alimento en 2018. [176]

Las plantas y células vegetales han sido modificadas genéticamente para la producción de biofármacos en biorreactores , un proceso conocido como pharming . Se ha trabajado con la lenteja de agua Lemna minor , [177] el alga Chlamydomonas reinhardtii [178] y el musgo Physcomitrella patens . [179] [180] Los biofármacos producidos incluyen citocinas , hormonas , anticuerpos , enzimas y vacunas, la mayoría de las cuales se acumulan en las semillas de las plantas. Muchos fármacos también contienen ingredientes vegetales naturales y las vías que conducen a su producción han sido alteradas genéticamente o transferidas a otras especies vegetales para producir un mayor volumen. [181] Otras opciones para los biorreactores son los biopolímeros [182] y los biocombustibles . [183] ​​A diferencia de las bacterias, las plantas pueden modificar las proteínas postraduccionalmente , lo que les permite fabricar moléculas más complejas. También presentan menos riesgo de ser contaminadas. [184] Se han cultivado terapias en células transgénicas de zanahoria y tabaco, [185] incluido un tratamiento farmacológico para la enfermedad de Gaucher . [186]

La producción y el almacenamiento de vacunas tienen un gran potencial en las plantas transgénicas. Las vacunas son caras de producir, transportar y administrar, por lo que tener un sistema que pudiera producirlas localmente permitiría un mayor acceso a las áreas más pobres y en desarrollo. [181] Además de purificar las vacunas expresadas en plantas, también es posible producir vacunas comestibles en plantas. Las vacunas comestibles estimulan el sistema inmunológico cuando se ingieren para proteger contra ciertas enfermedades. El almacenamiento en plantas reduce el costo a largo plazo, ya que se pueden diseminar sin la necesidad de almacenamiento en frío, no necesitan purificarse y tienen estabilidad a largo plazo. Además, estar alojadas dentro de células vegetales proporciona cierta protección contra los ácidos intestinales durante la digestión. Sin embargo, el costo de desarrollar, regular y contener plantas transgénicas es alto, lo que lleva a que la mayoría de los desarrollos actuales de vacunas basadas en plantas se apliquen a la medicina veterinaria , donde los controles no son tan estrictos. [187]

Los cultivos modificados genéticamente se han propuesto como una de las formas de reducir las emisiones de CO2 relacionadas con la agricultura debido a un mayor rendimiento, un menor uso de pesticidas, un menor uso de combustible para tractores y la siembra directa. Según un estudio de 2021, solo en la UE la adopción generalizada de cultivos modificados genéticamente reduciría las emisiones de gases de efecto invernadero en 33 millones de toneladas de CO2 equivalente o el 7,5% de las emisiones totales relacionadas con la agricultura. [188]

Animales

La gran mayoría de los animales modificados genéticamente se encuentran en la etapa de investigación y el número de animales próximos a ingresar al mercado sigue siendo pequeño. [189] En 2018, solo se aprobaron tres animales modificados genéticamente, todos en los EE. UU. Se diseñó una cabra y un pollo para producir medicamentos y se modificó un salmón para aumentar su propio crecimiento. [190] A pesar de las diferencias y dificultades para modificarlos, los objetivos finales son muy similares a los de las plantas. Los animales modificados genéticamente se crean con fines de investigación, producción de productos industriales o terapéuticos, usos agrícolas o para mejorar su salud. También existe un mercado para crear mascotas modificadas genéticamente. [191]

Mamíferos

Algunas quimeras , como el ratón manchado que se muestra en la imagen, se crean mediante técnicas de modificación genética, como la focalización genética .

El proceso de ingeniería genética de mamíferos es lento, tedioso y costoso. Sin embargo, las nuevas tecnologías están haciendo que las modificaciones genéticas sean más fáciles y precisas. [192] Los primeros mamíferos transgénicos se produjeron inyectando ADN viral en embriones y luego implantando los embriones en hembras. [60] El embrión se desarrollaría y se esperaría que parte del material genético se incorporara a las células reproductivas. Luego, los investigadores tendrían que esperar hasta que el animal alcanzara la edad reproductiva y luego se examinaría a la descendencia para detectar la presencia del gen en cada célula. El desarrollo del sistema de edición genética CRISPR -Cas9 como una forma barata y rápida de modificar directamente las células germinales , redujo efectivamente a la mitad la cantidad de tiempo necesario para desarrollar mamíferos modificados genéticamente. [193]

Un modelo porcino de hemofilia A

Los mamíferos son los mejores modelos para las enfermedades humanas, lo que hace que los modificados genéticamente sean vitales para el descubrimiento y desarrollo de curas y tratamientos para muchas enfermedades graves. La eliminación de genes responsables de los trastornos genéticos humanos permite a los investigadores estudiar el mecanismo de la enfermedad y probar posibles curas. Los ratones modificados genéticamente han sido los mamíferos más comunes utilizados en la investigación biomédica , ya que son baratos y fáciles de manipular. Los cerdos también son un buen objetivo, ya que tienen un tamaño corporal y características anatómicas, fisiología , respuesta fisiopatológica y dieta similares. [194] Los primates no humanos son los organismos modelo más similares a los humanos, pero hay menos aceptación pública hacia su uso como animales de investigación. [195] En 2009, los científicos anunciaron que habían transferido con éxito un gen a una especie de primate ( titíes ) por primera vez. [196] [197] Su primer objetivo de investigación para estos titíes fue la enfermedad de Parkinson , pero también estaban considerando la esclerosis lateral amiotrófica y la enfermedad de Huntington . [198]

Las proteínas humanas expresadas en mamíferos tienen más probabilidades de ser similares a sus contrapartes naturales que las expresadas en plantas o microorganismos. Se ha logrado una expresión estable en ovejas, cerdos, ratas y otros animales. En 2009, se aprobó el primer fármaco biológico humano producido a partir de un animal de este tipo, una cabra . El fármaco, ATryn , es un anticoagulante que reduce la probabilidad de coágulos sanguíneos durante la cirugía o el parto y se extrae de la leche de cabra. [199] La alfa-1-antitripsina humana es otra proteína que se ha producido a partir de cabras y se utiliza en el tratamiento de humanos con esta deficiencia. [200] Otra área medicinal es la creación de cerdos con mayor capacidad para trasplantes de órganos humanos ( xenotrasplante ). Los cerdos han sido modificados genéticamente para que sus órganos ya no puedan transportar retrovirus [201] o tengan modificaciones para reducir la posibilidad de rechazo. [202] [203] Los cerdos quiméricos podrían llevar órganos completamente humanos. [194] [204] El primer trasplante humano de corazón de cerdo modificado genéticamente se produjo en 2023, [205] y de riñón en 2024. [206] [207]

El ganado se modifica con la intención de mejorar rasgos económicamente importantes como la tasa de crecimiento, la calidad de la carne, la composición de la leche, la resistencia a las enfermedades y la supervivencia. Los animales han sido modificados genéticamente para crecer más rápido, ser más saludables [208] y resistir las enfermedades. [209] Las modificaciones también han mejorado la producción de lana de las ovejas y la salud de las ubres de las vacas. [189] Las cabras han sido modificadas genéticamente para producir leche con fuertes proteínas de seda similares a las de una telaraña en su leche. [210] Un cerdo GM llamado Enviropig fue creado con la capacidad de digerir el fósforo de las plantas de manera más eficiente que los cerdos convencionales. [211] [212] Podrían reducir la contaminación del agua ya que excretan entre un 30 y un 70% menos de fósforo en el estiércol. [211] [213] Las vacas lecheras han sido modificadas genéticamente para producir leche que sería la misma que la leche materna humana. [214] Esto podría beneficiar potencialmente a las madres que no pueden producir leche materna pero quieren que sus hijos tomen leche materna en lugar de fórmula. [215] [216] Los investigadores también han desarrollado una vaca modificada genéticamente que produce leche libre de alergias. [217]

Ratones que expresan la proteína fluorescente verde

Los científicos han diseñado genéticamente varios organismos, incluidos algunos mamíferos, para incluir la proteína verde fluorescente (GFP), con fines de investigación. [218] La GFP y otros genes informantes similares permiten una fácil visualización y localización de los productos de la modificación genética. [219] Se han criado cerdos fluorescentes para estudiar trasplantes de órganos humanos, células fotorreceptoras oculares regenerativas y otros temas. [220] En 2011, se crearon gatos verdes fluorescentes para ayudar a encontrar terapias para el VIH/SIDA y otras enfermedades [221] ya que el virus de inmunodeficiencia felina está relacionado con el VIH . [222]

Se ha sugerido que la ingeniería genética podría utilizarse para recuperar animales de la extinción . Implica cambiar el genoma de un pariente vivo cercano para que se parezca al extinto y actualmente se está intentando con la paloma migratoria . [223] Se han añadido genes asociados con el mamut lanudo al genoma de un elefante africano , aunque el investigador principal dice que no tiene intención de crear elefantes vivos y que transferir todos los genes y revertir años de evolución genética está muy lejos de ser factible. [224] [225] Es más probable que los científicos puedan utilizar esta tecnología para conservar animales en peligro de extinción recuperando la diversidad perdida o transfiriendo ventajas genéticas evolucionadas de organismos adaptados a aquellos que están luchando. [226]

Humanos

La terapia génica [227] utiliza virus modificados genéticamente para introducir genes que pueden curar enfermedades en humanos. Aunque la terapia génica es todavía relativamente nueva, ha tenido algunos éxitos. Se ha utilizado para tratar trastornos genéticos como la inmunodeficiencia combinada grave [228] y la amaurosis congénita de Leber [ 229] También se están desarrollando tratamientos para una serie de otras enfermedades actualmente incurables, como la fibrosis quística [230] , la anemia de células falciformes [231 ] , la enfermedad de Parkinson [ 232] [233] , el cáncer [234] [235] [236], la diabetes [237] , las enfermedades cardíacas [238] y la distrofia muscular [ 239] Estos tratamientos solo afectan a las células somáticas , lo que significa que los cambios no serían hereditarios. La terapia génica de la línea germinal hace que cualquier cambio sea hereditario, lo que ha suscitado inquietudes en la comunidad científica [240] [241]

En 2015, se utilizó CRISPR para editar el ADN de embriones humanos no viables . [242] [243] En noviembre de 2018, He Jiankui anunció que había editado los genomas de dos embriones humanos, en un intento de desactivar el gen CCR5 , que codifica un receptor que el VIH usa para ingresar a las células. Dijo que las niñas gemelas, Lulu y Nana , habían nacido unas semanas antes y que portaban copias funcionales de CCR5 junto con CCR5 desactivado ( mosaicismo ) y aún eran vulnerables al VIH. El trabajo fue ampliamente condenado como poco ético, peligroso y prematuro. [244]

Pez

Cuando se expuso a agua a 13 °C, el pez cebra modificado para expresar una creatina quinasa de carpa ( derecha ) mantuvo el comportamiento de natación, mientras que el pez cebra de tipo salvaje ( izquierda ) no pudo hacerlo. [245]

Los peces modificados genéticamente se utilizan para la investigación científica, como mascotas y como fuente de alimento. La acuicultura es una industria en crecimiento, que actualmente proporciona más de la mitad del pescado que se consume en todo el mundo. [246] Mediante la ingeniería genética es posible aumentar las tasas de crecimiento, reducir la ingesta de alimentos, eliminar propiedades alergénicas, aumentar la tolerancia al frío y proporcionar resistencia a las enfermedades. Los peces también pueden utilizarse para detectar la contaminación acuática o funcionar como biorreactores. [247]

Varios grupos han estado desarrollando peces cebra para detectar la contaminación mediante la unión de proteínas fluorescentes a genes activados por la presencia de contaminantes. Los peces brillarán y podrán usarse como sensores ambientales. [248] [249] El GloFish es una marca de pez cebra fluorescente modificado genéticamente con colores fluorescentes rojo, verde y naranja brillantes. Fue desarrollado originalmente por uno de los grupos para detectar la contaminación, pero ahora es parte del comercio de peces ornamentales, convirtiéndose en el primer animal modificado genéticamente en estar disponible públicamente como mascota cuando en 2003 se introdujo para la venta en los EE. UU. [250]

Los peces transgénicos se utilizan ampliamente en la investigación básica en genética y desarrollo. Dos especies de peces, el pez cebra y el medaka , son los más comúnmente modificados porque tienen coriones ópticamente transparentes (membranas en el huevo), se desarrollan rápidamente y el embrión unicelular es fácil de ver y microinyectar con ADN transgénico. [251] Los peces cebra son organismos modelo para procesos de desarrollo, regeneración , genética, comportamiento, mecanismos de enfermedades y pruebas de toxicidad. [252] Su transparencia permite a los investigadores observar etapas de desarrollo, funciones intestinales y crecimiento tumoral. [253] [254] La generación de protocolos transgénicos (organismo completo, específico de célula o tejido, marcado con genes reporteros) ha aumentado el nivel de información obtenida al estudiar estos peces. [255]

Se han desarrollado peces transgénicos con promotores que impulsan una sobreproducción de hormona de crecimiento para su uso en la industria de la acuicultura para aumentar la velocidad de desarrollo y potencialmente reducir la presión pesquera sobre las poblaciones silvestres. Esto ha dado como resultado una mejora espectacular del crecimiento en varias especies, incluido el salmón , [256] la trucha [257] y la tilapia . [258] AquaBounty Technologies , una empresa de biotecnología, ha producido un salmón (llamado salmón AquAdvantage ) que puede madurar en la mitad del tiempo que el salmón salvaje. [259] Obtuvo la aprobación regulatoria en 2015, el primer alimento transgénico no vegetal que se comercializa. [260] A partir de agosto de 2017, el salmón transgénico se vende en Canadá. [261] Las ventas en los EE. UU. comenzaron en mayo de 2021. [262]

Insectos

La sobreexpresión de la proteína 2 que se une a metil-CpG en Drosophila afecta la capacidad de trepar ( derecha ) en comparación con el grupo de control ( izquierda ). [263]

En la investigación biológica, las moscas de la fruta transgénicas ( Drosophila melanogaster ) son organismos modelo utilizados para estudiar los efectos de los cambios genéticos en el desarrollo. [264] Las moscas de la fruta a menudo se prefieren sobre otros animales debido a su corto ciclo de vida y bajos requisitos de mantenimiento. También tienen un genoma relativamente simple en comparación con muchos vertebrados , con típicamente solo una copia de cada gen, lo que facilita el análisis fenotípico . [265] Drosophila se ha utilizado para estudiar la genética y la herencia, el desarrollo embrionario, el aprendizaje, el comportamiento y el envejecimiento. [266] El descubrimiento de transposones , en particular el elemento p , en Drosophila proporcionó un método temprano para agregar transgenes a su genoma, aunque esto ha sido asumido por técnicas de edición genética más modernas. [267]

Debido a su importancia para la salud humana, los científicos están buscando formas de controlar los mosquitos mediante ingeniería genética. Se han desarrollado mosquitos resistentes a la malaria en el laboratorio insertando un gen que reduce el desarrollo del parásito de la malaria [268] y luego usando endonucleasas homing para propagar rápidamente ese gen en toda la población masculina (conocido como impulsión genética ). [269] [270] Este enfoque se ha llevado más allá al usar la impulsión genética para propagar un gen letal. [271] [272] En los ensayos, las poblaciones de mosquitos Aedes aegypti , el portador más importante del dengue y el virus Zika, se redujeron entre un 80% y un 90%. [273] [274] [272] Otro enfoque es usar una técnica de insectos estériles , mediante la cual los machos genéticamente modificados para ser estériles compiten con los machos viables, para reducir las cifras de población. [275]

Otras plagas de insectos que son objetivos atractivos son las polillas . Las polillas de la espalda de diamante causan daños de 4 a 5 mil millones de dólares cada año en todo el mundo. [276] El enfoque es similar a la técnica estéril probada en mosquitos, donde los machos se transforman con un gen que evita que las hembras nacidas alcancen la madurez. [277] Se sometieron a pruebas de campo en 2017. [276] Anteriormente, se han liberado polillas genéticamente modificadas en pruebas de campo. [278] En este caso, una cepa de gusano rosado que se esterilizó con radiación se modificó genéticamente para expresar una proteína fluorescente roja , lo que facilita a los investigadores su monitoreo. [279]

El gusano de seda, la etapa larvaria de Bombyx mori , es un insecto económicamente importante en la sericultura . Los científicos están desarrollando estrategias para mejorar la calidad y cantidad de la seda. También existe el potencial de utilizar la maquinaria productora de seda para producir otras proteínas valiosas. [280] Las proteínas desarrolladas actualmente para ser expresadas por gusanos de seda incluyen; albúmina sérica humana , cadena α de colágeno humano , anticuerpo monoclonal de ratón y N-glicanasa . [281] Se han creado gusanos de seda que producen seda de araña , una seda más fuerte pero extremadamente difícil de cosechar, [282] e incluso sedas novedosas. [283]

Otro

Rana que expresa proteína fluorescente verde

Se han desarrollado sistemas para crear organismos transgénicos en una amplia variedad de otros animales. Los pollos han sido modificados genéticamente para una variedad de propósitos. Esto incluye estudiar el desarrollo del embrión , [284] prevenir la transmisión de la gripe aviar [285] y proporcionar conocimientos evolutivos utilizando ingeniería inversa para recrear fenotipos similares a los de los dinosaurios. [286] Un pollo GM que produce el fármaco Kanuma , una enzima que trata una enfermedad rara, en su huevo pasó la aprobación regulatoria de EE. UU. en 2015. [287] Las ranas genéticamente modificadas, en particular Xenopus laevis y Xenopus tropicalis , se utilizan en la investigación de biología del desarrollo . Las ranas GM también se pueden utilizar como sensores de contaminación, especialmente para sustancias químicas disruptoras endocrinas . [288] Hay propuestas para utilizar la ingeniería genética para controlar los sapos de caña en Australia . [289] [290]

El nematodo Caenorhabditis elegans es uno de los principales organismos modelo para la investigación de la biología molecular . [291] La interferencia de ARN (ARNi) se descubrió en C. elegans [292] y podría inducirse simplemente alimentándolos con bacterias modificadas para expresar ARN de doble cadena . [293] También es relativamente fácil producir nematodos transgénicos estables y esto junto con el ARNi son las principales herramientas utilizadas para estudiar sus genes. [294] El uso más común de los nematodos transgénicos ha sido estudiar la expresión y localización de genes mediante la unión de genes reporteros. Los transgenes también se pueden combinar con técnicas de ARNi para rescatar fenotipos, estudiar la función de los genes, obtener imágenes del desarrollo celular en tiempo real o controlar la expresión de diferentes tejidos o etapas de desarrollo. [294] Los nematodos transgénicos se han utilizado para estudiar virus, [295] toxicología, [296] enfermedades, [297] [298] y para detectar contaminantes ambientales. [299]

Hidra transgénica que expresa proteína fluorescente verde

El gen responsable del albinismo en los pepinos de mar ha sido encontrado y utilizado para diseñar pepinos de mar blancos , un manjar poco común. La tecnología también abre el camino para investigar los genes responsables de algunos de los rasgos más inusuales de los pepinos, incluyendo la hibernación en verano, la evisceración de sus intestinos y la disolución de sus cuerpos al morir. [300] Los platelmintos tienen la capacidad de regenerarse a partir de una sola célula. [301] Hasta 2017 no había una forma efectiva de transformarlos, lo que obstaculizaba la investigación. Mediante el uso de microinyección y radiación, los científicos han creado ahora los primeros platelmintos modificados genéticamente. [302] El gusano de cerdas , un anélido marino , ha sido modificado. Es de interés debido a que su ciclo reproductivo está sincronizado con las fases lunares, la capacidad de regeneración y la lenta tasa de evolución. [303] Los cnidarios como la hidra y la anémona de mar Nematostella vectensis son organismos modelo atractivos para estudiar la evolución de la inmunidad y ciertos procesos de desarrollo. [304] Otros animales que han sido modificados genéticamente incluyen caracoles , [305] gecos , tortugas , [306] cangrejos de río , ostras , camarones , almejas , abulones [307] y esponjas . [308]

Regulación

Los organismos modificados genéticamente están regulados por organismos gubernamentales. Esto se aplica tanto a la investigación como a la liberación de organismos modificados genéticamente, incluidos los cultivos y los alimentos. El desarrollo de un marco regulatorio sobre la ingeniería genética comenzó en 1975, en Asilomar , California. La reunión de Asilomar recomendó un conjunto de directrices sobre el uso cauteloso de la tecnología recombinante y de cualquier producto resultante de esa tecnología. [309] El Protocolo de Cartagena sobre Seguridad de la Biotecnología fue adoptado el 29 de enero de 2000 y entró en vigor el 11 de septiembre de 2003. [310] Es un tratado internacional que rige la transferencia, manipulación y uso de organismos modificados genéticamente. [311] Ciento cincuenta y siete países son miembros del Protocolo y muchos lo utilizan como punto de referencia para sus propias regulaciones. [312]

Las universidades y los institutos de investigación suelen contar con un comité especial que se encarga de aprobar cualquier experimento que implique ingeniería genética. Muchos experimentos también necesitan el permiso de un grupo regulador nacional o de la legislación. Todo el personal debe estar capacitado en el uso de OGM y todos los laboratorios deben obtener la aprobación de su agencia reguladora para trabajar con OGM. [313] La legislación que cubre los OGM a menudo se deriva de las regulaciones y directrices vigentes para la versión no OGM del organismo, aunque son más severas. [314] Existe un sistema casi universal para evaluar los riesgos relativos asociados con los OGM y otros agentes para el personal de laboratorio y la comunidad. Se les asigna una de cuatro categorías de riesgo según su virulencia, la gravedad de la enfermedad, el modo de transmisión y la disponibilidad de medidas preventivas o tratamientos. Hay cuatro niveles de bioseguridad en los que puede caer un laboratorio, que van desde el nivel 1 (que es adecuado para trabajar con agentes no asociados con enfermedades) hasta el nivel 4 (trabajar con agentes potencialmente mortales). Distintos países utilizan una nomenclatura diferente para describir los niveles y pueden tener distintos requisitos sobre lo que se puede hacer en cada nivel. [314]

Una etiqueta que indica que esta mantequilla de maní no contiene OGM
Detalle de una caja de queso francés que declara producción "libre de OGM" (es decir, por debajo del 0,9%)

Existen diferencias en la regulación de la liberación de OGM entre países, y algunas de las diferencias más marcadas se dan entre los Estados Unidos y Europa. [315] La regulación varía en un país determinado dependiendo del uso previsto de los productos de la ingeniería genética. Por ejemplo, un cultivo no destinado a uso alimentario generalmente no es revisado por las autoridades responsables de la seguridad alimentaria. [316] Algunas naciones han prohibido la liberación de OGM o restringido su uso, y otras los permiten con grados de regulación muy diferentes. [317] [318] [319] [320] En 2016, treinta y ocho países prohíben oficialmente el cultivo de OGM y nueve (Argelia, Bután, Kenia, Kirguistán, Madagascar, Perú, Rusia, Venezuela y Zimbabue) prohíben su importación. [321] La mayoría de los países que no permiten el cultivo de OGM permiten la investigación con OGM. [322] A pesar de la regulación, a veces se han producido liberaciones ilegales, debido a la debilidad de la aplicación. [8]

La Unión Europea (UE) diferencia entre la aprobación para el cultivo dentro de la UE y la aprobación para la importación y el procesamiento. [323] Mientras que sólo unos pocos OGM han sido aprobados para el cultivo en la UE, varios OGM han sido aprobados para la importación y el procesamiento. [324] El cultivo de OGM ha desencadenado un debate sobre el mercado de OGM en Europa. [325] Dependiendo de las regulaciones de coexistencia, los incentivos para el cultivo de cultivos GM difieren. [326] La política de EE.UU. no se centra en el proceso tanto como otros países, mira los riesgos científicos verificables y utiliza el concepto de equivalencia sustancial . [327] Se debate si los organismos editados genéticamente deben ser regulados de la misma manera que los organismos modificados genéticamente. Las regulaciones de EE.UU. los ven como separados y no los regulan bajo las mismas condiciones, mientras que en Europa un OGM es cualquier organismo creado utilizando técnicas de ingeniería genética. [28]

Una de las cuestiones clave que preocupa a los reguladores es si los productos transgénicos deben estar etiquetados. La Comisión Europea dice que el etiquetado y la trazabilidad obligatorios son necesarios para permitir una elección informada, evitar una posible publicidad engañosa [328] y facilitar la retirada de productos si se descubren efectos adversos para la salud o el medio ambiente [329] . La Asociación Médica Estadounidense [330] y la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia [331] dicen que, en ausencia de evidencia científica de daño, incluso el etiquetado voluntario es engañoso y alarmará falsamente a los consumidores. El etiquetado de los productos transgénicos en el mercado es obligatorio en 64 países [332] . El etiquetado puede ser obligatorio hasta un nivel umbral de contenido de transgénicos (que varía entre países) o voluntario. En los EE. UU., la Norma Nacional de Divulgación de Alimentos Bioingeniería (Fecha de Cumplimiento Obligatorio: 1 de enero de 2022) requiere el etiquetado de los alimentos transgénicos. [333] En Canadá, el etiquetado de alimentos transgénicos es voluntario, [334] mientras que en Europa todos los alimentos (incluidos los alimentos procesados ) o piensos que contengan más del 0,9% de OGM aprobados deben estar etiquetados. [335] En 2014, las ventas de productos que habían sido etiquetados como no transgénicos crecieron un 30 por ciento a 1.100 millones de dólares. [336]

Controversia

Existe controversia sobre los OGM, especialmente con respecto a su liberación fuera de los entornos de laboratorio. La disputa involucra a consumidores, productores, compañías de biotecnología, reguladores gubernamentales, organizaciones no gubernamentales y científicos. Muchas de estas preocupaciones se relacionan con los cultivos transgénicos y si los alimentos producidos a partir de ellos son seguros y qué impacto tendrá su cultivo en el medio ambiente. Estas controversias han llevado a litigios, disputas comerciales internacionales y protestas, y a una regulación restrictiva de los productos comerciales en algunos países. [337] La ​​mayoría de las preocupaciones giran en torno a los efectos de los OGM en la salud y el medio ambiente. Estos incluyen si pueden provocar una reacción alérgica , si los transgenes podrían transferirse a células humanas y si los genes no aprobados para el consumo humano podrían cruzarse con el suministro de alimentos . [338]

Un manifestante que aboga por el etiquetado de los OGM

Existe un consenso científico [339] [340] [341] [342] de que los alimentos actualmente disponibles derivados de cultivos transgénicos no plantean un riesgo mayor para la salud humana que los alimentos convencionales, [343] [344] [345] [346] [347] pero que cada alimento transgénico debe probarse caso por caso antes de su introducción. [348] [349] [350] No obstante, los miembros del público tienen muchas menos probabilidades que los científicos de percibir los alimentos transgénicos como seguros. [351] [352] [353] [354] El estatus legal y regulatorio de los alimentos transgénicos varía según el país, ya que algunas naciones los prohíben o restringen, y otras los permiten con grados de regulación muy diferentes. [355] [356] [357] [358]

Hasta la década de 1990, se pensaba que el flujo de genes hacia poblaciones silvestres era poco probable y raro, y si ocurriera, fácilmente erradicable. Se pensaba que esto no agregaría costos o riesgos ambientales adicionales: no se esperaban efectos distintos a los ya causados ​​por las aplicaciones de pesticidas. [359] Sin embargo, en las décadas posteriores, se han observado varios ejemplos de este tipo. El flujo de genes entre cultivos GM y plantas compatibles, junto con el aumento del uso de herbicidas de amplio espectro , [360] puede aumentar el riesgo de poblaciones de malezas resistentes a los herbicidas . [361] El debate sobre el alcance y las consecuencias del flujo de genes se intensificó en 2001 cuando se publicó un artículo que mostraba que se habían encontrado transgenes en el maíz de raza local en México, el centro de diversidad del cultivo . [362] [363] Se ha descubierto que el flujo de genes de cultivos GM a otros organismos es generalmente menor de lo que ocurriría naturalmente. [364] Para abordar algunas de estas preocupaciones, se han desarrollado algunos OGM con rasgos que ayudan a controlar su propagación. Para evitar que el salmón modificado genéticamente se reproduzca inadvertidamente con el salmón salvaje, todos los peces criados para alimentación son hembras, triploides , el 99% son reproductivamente estériles y se crían en zonas donde el salmón escapado no podría sobrevivir. [365] [366] También se han modificado bacterias para que dependan de nutrientes que no se pueden encontrar en la naturaleza, [367] y se ha desarrollado una tecnología de restricción de uso genético , aunque todavía no se ha comercializado, que hace que la segunda generación de plantas GM sea estéril. [368]

Otras preocupaciones ambientales y agronómicas incluyen una disminución en la biodiversidad, un aumento en plagas secundarias (plagas no objetivo) y la evolución de plagas de insectos resistentes. [369] [370] [371] En las áreas de China y los EE. UU. con cultivos Bt, la biodiversidad general de insectos ha aumentado y el impacto de las plagas secundarias ha sido mínimo. [372] Se encontró que la resistencia evolucionaba lentamente cuando se seguían las mejores estrategias prácticas. [372] El impacto de los cultivos Bt en organismos beneficiosos no objetivo se convirtió en un problema público después de que un artículo de 1999 sugiriera que podrían ser tóxicos para las mariposas monarca . Estudios de seguimiento desde entonces han demostrado que los niveles de toxicidad encontrados en el campo no fueron lo suficientemente altos como para dañar a las larvas. [373]

Desde el principio se han atribuido a esta tecnología acusaciones de que los científicos están " jugando a ser Dios " y otras cuestiones religiosas . [374] Ahora que es posible manipular genéticamente a los seres humanos, existen preocupaciones éticas sobre hasta dónde debería llegar esta tecnología o si debería utilizarse en absoluto. [375] Hay mucho debate sobre dónde está la línea entre el tratamiento y la mejora y si las modificaciones deberían ser hereditarias. [376] Otras preocupaciones incluyen la contaminación del suministro de alimentos no modificados genéticamente, [377] [378] el rigor del proceso regulatorio, [379] [380] la consolidación del control del suministro de alimentos en las empresas que fabrican y venden OGM, [381] la exageración de los beneficios de la modificación genética, [382] o las preocupaciones sobre el uso de herbicidas con glifosato . [383] Otras cuestiones planteadas incluyen la patentación de la vida [384] y el uso de los derechos de propiedad intelectual . [385]

Existen grandes diferencias en la aceptación de los OGM por parte de los consumidores, y los europeos tienen más probabilidades de ver los alimentos OGM de forma negativa que los norteamericanos. [386] Los OGM aparecieron en escena cuando la confianza pública en la seguridad alimentaria, atribuida a recientes alarmas alimentarias como la encefalopatía espongiforme bovina y otros escándalos relacionados con la regulación gubernamental de productos en Europa, era baja. [387] Esto, junto con las campañas llevadas a cabo por varias organizaciones no gubernamentales (ONG), han tenido mucho éxito en bloquear o limitar el uso de cultivos OGM. [388] ONG como la Asociación de Consumidores Orgánicos , la Unión de Científicos Preocupados , [389] [390] [391] Greenpeace y otros grupos han dicho que los riesgos no se han identificado ni gestionado adecuadamente [392] y que hay preguntas sin respuesta sobre el posible impacto a largo plazo en la salud humana de los alimentos derivados de OGM. Proponen un etiquetado obligatorio [393] [394] o una moratoria sobre dichos productos. [381] [379] [395]

Referencias

  1. ^ "Alimentos modificados genéticamente". www.who.int . Consultado el 15 de agosto de 2023 .
  2. ^ Smyth SJ (abril de 2020). "Beneficios para la salud humana de los cultivos transgénicos". Revista de biotecnología vegetal . 18 (4): 887–888. doi :10.1111/pbi.13261. PMC 7061863 . PMID  31544299. 
  3. ^ Chilton MD (4 de octubre de 2016). "La naturaleza, la primera creadora de los OGM". Forbes . Consultado el 4 de enero de 2019 .
  4. ^ Blakemore E. "El primer OGM tiene 8.000 años". Smithsonian . Consultado el 5 de enero de 2019 .
  5. ^ La nueva enciclopedia británica (15.ª edición). Chicago: Enciclopedia Británica. 1993. pp. 178. ISBN 0-85229-571-5.OCLC 27665641  .
  6. ^ Staff Economic Impacts of Genetically Modified Crops on the Agri-Food Sector; p. 42 Glosario – Términos y definiciones Archivado el 14 de mayo de 2013 en Wayback Machine Dirección General de Agricultura de la Comisión Europea, «Ingeniería genética: manipulación de la dotación genética de un organismo mediante la introducción o eliminación de genes específicos mediante técnicas modernas de biología molecular. Una definición amplia de ingeniería genética también incluye la cría selectiva y otros medios de selección artificial», Consultado el 5 de noviembre de 2012
  7. ^ Parlamento Europeo y Consejo de la Unión Europea (12 de marzo de 2001). «Directiva sobre la liberación de organismos modificados genéticamente (OGM) Directiva 2001/18/CE ANEXO I A». Diario Oficial de las Comunidades Europeas .
  8. ^ abc Freedman W (27 de agosto de 2018). "6 ~ Evolución". Ciencias ambientales: una perspectiva canadiense (6.ª ed.). Universidad de Dalhousie .
  9. ^ ab «Los organismos obtenidos por mutagénesis son OMG y están, en principio, sujetos a las obligaciones establecidas por la Directiva OMG» (PDF) . curia.europa.eu . Archivado (PDF) del original el 25 de julio de 2018 . Consultado el 5 de enero de 2019 .
  10. ^ "Sección 2: Descripción y definiciones". www.fao.org . Consultado el 3 de enero de 2019 .
  11. ^ "Preguntas frecuentes sobre alimentos modificados genéticamente". OMS . Consultado el 3 de enero de 2019 .
  12. ^ "La legislación de la UE sobre OGM: una visión general". EU Science Hub – Comisión Europea . 29 de junio de 2010. Consultado el 3 de enero de 2019 .
  13. ^ "OGM y transferencia horizontal de genes". Blog de NeuroLogica . 13 de octubre de 2016 . Consultado el 9 de julio de 2021 .
  14. ^ Zhang C, Wohlhueter R, Zhang H (septiembre de 2016). "Alimentos modificados genéticamente: una revisión crítica de sus promesas y problemas". Ciencia de los alimentos y bienestar humano . 5 (3): 116–123. doi : 10.1016/j.fshw.2016.04.002 .
  15. ^ Oliver MJ (2014). "Por qué necesitamos cultivos transgénicos en la agricultura". Missouri Medicine . 111 (6): 492–507. PMC 6173531 . PMID  25665234. 
  16. ^ Centro para la Seguridad Alimentaria y la Nutrición Aplicada. «Alimentos de plantas genéticamente modificadas: información para el consumidor sobre alimentos de plantas genéticamente modificadas». www.fda.gov . Consultado el 8 de enero de 2019 .
  17. ^ Secretaría del Convenio sobre la Diversidad Biológica. Montreal: 2000. Protocolo de Cartagena sobre Seguridad de la Biotecnología del Convenio sobre la Diversidad Biológica.
  18. ^ "Preguntas frecuentes sobre el Protocolo de Cartagena". Centro de Intercambio de Información sobre Seguridad de la Biotecnología (CIISB) . 29 de febrero de 2012. Consultado el 3 de enero de 2019 .
  19. ^ "¿Cuál es la diferencia entre organismos modificados genéticamente y organismos genéticamente modificados?". agbiotech.ces.ncsu.edu . Consultado el 8 de enero de 2019 .
  20. ^ "Glosario de biotecnología agrícola | USDA" www.usda.gov . Consultado el 8 de enero de 2019 .
  21. ^ Colombo L (2007). "La semántica del término 'organismo genéticamente modificado' // Impacto genético de las actividades de acuicultura en las poblaciones nativas". Informe científico final de Genimpact (Contrato UE N. RICA-CT -2005-022802) : 123–125.
  22. ^ Chassy BM (2007). "La historia y el futuro de los OGM en la alimentación y la agricultura". Cereal Foods World . doi :10.1094/cfw-52-4-0169. ISSN  0146-6283.
  23. ^ "Por qué el término OGM no tiene 'ningún significado científico'". Public Radio International . Consultado el 5 de enero de 2019 .
  24. ^ Tagliabue G (septiembre de 2015). "La pseudocategoría sin sentido de los OGM y una madriguera de conejo precautoria". Nature Biotechnology . 33 (9): 907–908. doi :10.1038/nbt.3333. PMID  26348954. S2CID  205281930.
  25. ^ "Documento de discusión del Subcomité de materiales y organismos modificados genéticamente de la Junta Nacional de Normas Orgánicas sobre la segunda terminología de métodos excluidos" (PDF) . Departamento de Agricultura de los Estados Unidos . 22 de agosto de 2014. Archivado (PDF) del original el 2 de octubre de 2015 . Consultado el 4 de enero de 2019 .
  26. ^ "Aquí está el motivo por el que debería votar en contra de la Medida P, incluso si odia los OGM". Lost Coast Outpost . Consultado el 4 de enero de 2019 .
  27. ^ Neslen A (25 de julio de 2018). «Las plantas y animales modificados genéticamente son alimentos modificados genéticamente, sentencia el Tribunal de Justicia de la UE». The Guardian . ISSN  0261-3077 . Consultado el 5 de enero de 2019 .
  28. ^ ab "Una definición CRISPR de modificación genética". Nature Plants . 4 (5): 233. Mayo 2018. Bibcode :2018NatPl...4..233.. doi : 10.1038/s41477-018-0158-1 . PMID  29725105.
  29. ^ "Punto de vista: la sal no modificada genéticamente explota el analfabetismo científico de los estadounidenses". Proyecto de Alfabetización Genética . 1 de junio de 2018 . Consultado el 9 de julio de 2021 .
  30. ^ Knutson J (28 de mayo de 2018). "Un día triste para nuestra sociedad cuando la sal se etiqueta como no transgénica". Agweek . Consultado el 9 de julio de 2021 .
  31. ^ "¿Sal sin OGM? ¿Agua? Las empresas alimentarias explotan las etiquetas de productos libres de OGM, engañando a los clientes y promoviendo la desinformación". Proyecto de Alfabetización Genética . 24 de agosto de 2015 . Consultado el 9 de julio de 2021 .
  32. ^ Nicholl DS (29 de mayo de 2008). Introducción a la ingeniería genética. Cambridge University Press. pág. 34. ISBN 978-1-139-47178-7.
  33. ^ Liang J, Luo Y, Zhao H (2011). "Biología sintética: incorporando la síntesis a la biología". Wiley Interdisciplinary Reviews: Biología de sistemas y medicina . 3 (1): 7–20. doi :10.1002/wsbm.104. PMC 3057768 . PMID  21064036. 
  34. ^ Berg P, Mertz JE (enero de 2010). "Reflexiones personales sobre los orígenes y el surgimiento de la tecnología del ADN recombinante". Genética . 184 (1): 9–17. doi :10.1534/genetics.109.112144. PMC 2815933 . PMID  20061565. 
  35. ^ Rahimzadeh M, Sadeghizadeh M, Najafi F, Arab S, Mobasheri H (diciembre de 2016). "Impacto del paso de choque térmico en la eficiencia de la transformación bacteriana". Comunicaciones de investigación en biología molecular . 5 (4): 257–261. PMC 5326489 . PMID  28261629. 
  36. ^ Chen I, Dubnau D (marzo de 2004). "Absorción de ADN durante la transformación bacteriana". Nature Reviews. Microbiology . 2 (3): 241–9. doi :10.1038/nrmicro844. PMID  15083159. S2CID  205499369.
  37. ^ Comité del Consejo Nacional de Investigación (EE.UU.) para la identificación y evaluación de los efectos no deseados de los alimentos modificados genéticamente en la salud humana (1 de enero de 2004). Métodos y mecanismos para la manipulación genética de plantas, animales y microorganismos. National Academies Press (EE.UU.).
  38. ^ Gelvin SB (marzo de 2003). "Transformación de plantas mediada por Agrobacterium: la biología detrás de la herramienta de 'manipulación genética'". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 67 (1): 16–37, tabla de contenidos. doi :10.1128/MMBR.67.1.16-37.2003. PMC 150518 . PMID  12626681. 
  39. ^ Head G, Hull RH, Tzotzos GT (2009). Plantas modificadas genéticamente: evaluación de la seguridad y gestión del riesgo . Londres: Academic Press. pág. 244. ISBN 978-0-12-374106-6.
  40. ^ Tuomela M, Stanescu I, Krohn K (octubre de 2005). "Resumen de la validación de métodos bioanalíticos". Terapia génica . 12 (S1): S131-8. doi :10.1038/sj.gt.3302627. PMID  16231045. S2CID  23000818.
  41. ^ Narayanaswamy S (1994). Cultivo de células y tejidos vegetales. Tata McGraw-Hill Education. pp. vi. ISBN. 978-0-07-460277-5.
  42. ^ Setlow JK (31 de octubre de 2002). Ingeniería genética: principios y métodos. Springer Science & Business Media. pág. 109. ISBN 978-0-306-47280-0.
  43. ^ Grizot S, Smith J, Daboussi F, Prieto J, Redondo P, Merino N, Villate M, Thomas S, Lemaire L, Montoya G, Blanco FJ, Pâques F, Duchateau P (septiembre de 2009). "Orientación eficiente de un gen SCID mediante una endonucleasa de localización de cadena única diseñada". Nucleic Acids Research . 37 (16): 5405–19. doi :10.1093/nar/gkp548. PMC 2760784 . PMID  19584299. 
  44. ^ Gao H, Smith J, Yang M, Jones S, Djukanovic V, Nicholson MG, West A, Bidney D, Falco SC, Jantz D, Lyznik LA (enero de 2010). "Mutagénesis dirigida hereditaria en maíz utilizando una endonucleasa diseñada". The Plant Journal . 61 (1): 176–87. doi :10.1111/j.1365-313X.2009.04041.x. PMID  19811621.
  45. ^ Townsend JA, Wright DA, Winfrey RJ, Fu F, Maeder ML, Joung JK, Voytas DF (mayo de 2009). "Modificación de alta frecuencia de genes de plantas utilizando nucleasas de dedos de zinc diseñadas". Nature . 459 (7245): 442–5. Bibcode :2009Natur.459..442T. doi :10.1038/nature07845. PMC 2743854 . PMID  19404258. 
  46. ^ Shukla VK, Doyon Y, Miller JC, DeKelver RC, Moehle EA, Worden SE, Mitchell JC, Arnold NL, Gopalan S, Meng X, Choi VM, Rock JM, Wu YY, Katibah GE, Zhifang G, McCaskill D, Simpson MA, Blakeslee B, Greenwalt SA, Butler HJ, Hinkley SJ, Zhang L, Rebar EJ, Gregory PD, Urnov FD (mayo de 2009). "Modificación precisa del genoma en la especie de cultivo Zea mays utilizando nucleasas de dedos de zinc". Nature . 459 (7245): 437–41. Bibcode :2009Natur.459..437S. doi :10.1038/nature07992. PMID  19404259. S2CID  4323298.
  47. ^ Christian M, Cermak T, Doyle EL, Schmidt C, Zhang F, Hummel A, Bogdanove AJ, Voytas DF (octubre de 2010). "Ataque a roturas de doble cadena de ADN con nucleasas efectoras TAL". Genética . 186 (2): 757–61. doi :10.1534/genetics.110.120717. PMC 2942870 . PMID  20660643. 
  48. ^ Li T, Huang S, Jiang WZ, Wright D, Spalding MH, Weeks DP, Yang B (enero de 2011). "Nucleasas TAL (TALNs): proteínas híbridas compuestas de efectores TAL y dominio de escisión de ADN FokI". Nucleic Acids Research . 39 (1): 359–72. doi :10.1093/nar/gkq704. PMC 3017587 . PMID  20699274. 
  49. ^ Esvelt KM, Wang HH (2013). "Ingeniería a escala genómica para sistemas y biología sintética". Biología de sistemas moleculares . 9 : 641. doi :10.1038/msb.2012.66. PMC 3564264 . PMID  23340847. 
  50. ^ Tan WS, Carlson DF, Walton MW, Fahrenkrug SC, Hackett PB (2012). "Edición de precisión de genomas de animales grandes". Advances in Genetics Volumen 80. Vol. 80. págs. 37–97. doi :10.1016/B978-0-12-404742-6.00002-8. ISBN 978-0-12-404742-6. PMC  3683964 . PMID  23084873.
  51. ^ ab Malzahn A, Lowder L, Qi Y (24 de abril de 2017). "Edición del genoma de plantas con TALEN y CRISPR". Cell & Bioscience . 7 : 21. doi : 10.1186/s13578-017-0148-4 . PMC 5404292 . PMID  28451378. 
  52. ^ Kingsbury N (2009). Híbrido: La historia y la ciencia del fitomejoramiento . University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-43705-7.
  53. ^ Clive Root (2007). Domesticación. Greenwood Publishing Groups.
  54. ^ Zohary D, Hopf M, Weiss E (2012). Domesticación de plantas en el Viejo Mundo: El origen y la propagación de las plantas en el Viejo Mundo. Oxford University Press.
  55. ^ Jackson DA, Symons RH, Berg P (octubre de 1972). "Método bioquímico para insertar nueva información genética en el ADN del virus simio 40: moléculas de ADN circulares de SV40 que contienen genes del fago lambda y el operón galactosa de Escherichia coli". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 69 (10): 2904–9. Bibcode :1972PNAS...69.2904J. doi : 10.1073/pnas.69.10.2904 . PMC 389671 . PMID  4342968. 
  56. ^ Sateesh MK (25 de agosto de 2008). Bioética y bioseguridad. IK International Pvt Ltd., págs. 456–. ISBN 978-81-906757-0-3. Recuperado el 27 de marzo de 2013 .
  57. ^ Zhang C, Wohlhueter R, Zhang H (2016). "Alimentos modificados genéticamente: una revisión crítica de sus promesas y problemas". Ciencia de los alimentos y bienestar humano . 5 (3): 116–123. doi : 10.1016/j.fshw.2016.04.002 .
  58. ^ Russo E (enero de 2003). "El nacimiento de la biotecnología". Nature . 421 (6921): 456–7. Bibcode :2003Natur.421..456R. doi : 10.1038/nj6921-456a . PMID  12540923.
  59. ^ Morrow JF, Cohen SN, Chang AC, Boyer HW, Goodman HM, Helling RB (mayo de 1974). "Replicación y transcripción del ADN eucariota en Escherichia coli". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 71 (5): 1743–7. Bibcode :1974PNAS...71.1743M. doi : 10.1073/pnas.71.5.1743 . PMC 388315 . PMID  4600264. 
  60. ^ ab Jaenisch R, Mintz B (abril de 1974). "Secuencias de ADN del virus simio 40 en el ADN de ratones adultos sanos derivados de blastocistos preimplantacionales inyectados con ADN viral". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 71 (4): 1250–4. Bibcode :1974PNAS...71.1250J. doi : 10.1073/pnas.71.4.1250 . PMC 388203 . PMID  4364530. 
  61. ^ "'Cualquier idiota puede hacerlo'. El editor de genomas CRISPR podría poner ratones mutantes al alcance de todos". Ciencia | AAAS . 2 de noviembre de 2016 . Consultado el 2 de diciembre de 2016 .
  62. ^ Gordon JW, Ruddle FH (diciembre de 1981). "Integración y transmisión estable de genes inyectados en pronúcleos de ratón" en línea germinal. Science . 214 (4526): 1244–6. Bibcode :1981Sci...214.1244G. doi :10.1126/science.6272397. PMID  6272397.
  63. ^ Costantini F, Lacy E (noviembre de 1981). "Introducción de un gen de beta-globina de conejo en la línea germinal del ratón". Nature . 294 (5836): 92–4. Bibcode :1981Natur.294...92C. doi :10.1038/294092a0. PMID  6945481. S2CID  4371351.
  64. ^ Hanahan D, Wagner EF, Palmiter RD (septiembre de 2007). "Los orígenes del oncomice: una historia de los primeros ratones transgénicos modificados genéticamente para desarrollar cáncer". Genes & Development . 21 (18): 2258–70. doi : 10.1101/gad.1583307 . PMID  17875663.
  65. ^ Brophy B, Smolenski G, Wheeler T, Wells D, L'Huillier P, Laible G (febrero de 2003). "El ganado transgénico clonado produce leche con niveles más altos de beta-caseína y kappa-caseína". Nature Biotechnology . 21 (2): 157–62. doi :10.1038/nbt783. PMID  12548290. S2CID  45925486.
  66. ^ Clark AJ (julio de 1998). "La glándula mamaria como biorreactor: expresión, procesamiento y producción de proteínas recombinantes". Revista de biología y neoplasia de la glándula mamaria . 3 (3): 337–50. doi :10.1023/a:1018723712996. PMID  10819519.
  67. ^ Gordon K, Lee E, Vitale JA, Smith AE, Westphal H, Hennighausen L (1987). "Producción de activador tisular del plasminógeno humano en leche de ratón transgénico. 1987". Biotecnología . 24 (11): 425–8. doi :10.1038/nbt1187-1183. PMID  1422049. S2CID  3261903.
  68. ^ Bevan MW , Flavell RB, Chilton MD (1983). "Un gen quimérico de resistencia a antibióticos como marcador seleccionable para la transformación de células vegetales. 1983". Nature . 304 (5922): 184. Bibcode :1983Natur.304..184B. doi :10.1038/304184a0. S2CID  28713537.
  69. ^ Jinturkar KA, Rathi MN, Misra A (2011). "Entrega de genes mediante métodos físicos". Desafíos en la entrega de genómica y proteómica terapéutica . págs. 83–126. doi :10.1016/b978-0-12-384964-9.00003-7. ISBN 978-0-12-384964-9.
  70. ^ ab Ye X, Al-Babili S, Klöti A, Zhang J, Lucca P, Beyer P, Potrykus I (enero de 2000). "Ingeniería de la vía biosintética de la provitamina A (beta-caroteno) en el endospermo del arroz (sin carotenoides)". Science . 287 (5451): 303–5. Bibcode :2000Sci...287..303Y. doi :10.1126/science.287.5451.303. PMID  10634784. S2CID  40258379.
  71. ^ Goeddel DV, Kleid DG, Bolivar F, Heyneker HL, Yansura DG, Crea R, Hirose T, Kraszewski A, Itakura K, Riggs AD (enero de 1979). "Expresión en Escherichia coli de genes sintetizados químicamente para la insulina humana". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 76 (1): 106–10. Bibcode :1979PNAS...76..106G. doi : 10.1073/pnas.76.1.106 . PMC 382885 . PMID  85300. 
  72. ^ "Genes artificiales". Time . 15 de noviembre de 1982. Archivado desde el original el 27 de octubre de 2011 . Consultado el 17 de julio de 2010 .
  73. ^ Horn ME, Woodard SL, Howard JA (mayo de 2004). "Cultivo molecular de plantas: sistemas y productos". Plant Cell Reports . 22 (10): 711–20. doi :10.1007/s00299-004-0767-1. PMC 7079917 . PMID  14997337. 
  74. ^ BBC News 14 de junio de 2002 Cultivos transgénicos: ¿Una cosecha amarga?
  75. ^ Maugh, Thomas H. II (9 de junio de 1987). "Una bacteria alterada cumple su función: la helada no dañó el cultivo de prueba rociado, afirma la empresa". Los Angeles Times .
  76. ^ Fraley RT, Rogers SG, Horsch RB, Sanders PR, Flick JS, Adams SP, Bittner ML, Brand LA, Fink CL, Fry JS, Galluppi GR, Goldberg SB, Hoffmann NL, Woo SC (agosto de 1983). "Expresión de genes bacterianos en células vegetales". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 80 (15): 4803–7. Bibcode :1983PNAS...80.4803F. doi : 10.1073/pnas.80.15.4803 . PMC 384133 . PMID  6308651. 
  77. ^ James, Clive (1997). "Situación mundial de los cultivos transgénicos en 1997" (PDF) . ISAAA Briefs No. 5. : 31. Archivado (PDF) desde el original el 16 de enero de 2009.
  78. ^ Bruening G, Lyons JM (2000). "El caso del tomate FLAVR SAVR". California Agriculture . 54 (4): 6–7. doi : 10.3733/ca.v054n04p6 (inactivo el 19 de agosto de 2024).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of August 2024 (link)
  79. ^ Debora MacKenzie (18 de junio de 1994). "El tabaco transgénico es el primero en Europa". New Scientist .
  80. ^ Se aprueba el uso de patatas modificadas genéticamente para cultivos Lawrence Journal-World. 6 de mayo de 1995
  81. ^ James C (1996). "Revisión mundial de las pruebas de campo y la comercialización de plantas transgénicas: 1986 a 1995" (PDF) . Servicio internacional para la adquisición de aplicaciones agrobiotecnológicas. Archivado (PDF) desde el original el 16 de junio de 2010. Consultado el 17 de julio de 2010 .
  82. ^ Gibson DG, Glass JI, Lartigue C, Noskov VN, Chuang RY, Algire MA, Benders GA, Montague MG, Ma L, Moodie MM, Merryman C, Vashee S, Krishnakumar R, Assad-Garcia N, Andrews-Pfannkoch C, Denisova EA, Young L, Qi ZQ, Segall-Shapiro TH, Calvey CH, Parmar PP, Hutchison CA, Smith HO, Venter JC (julio de 2010). "Creación de una célula bacteriana controlada por un genoma sintetizado químicamente". Science . 329 (5987): 52–6. Bibcode :2010Sci...329...52G. doi :10.1126/science.1190719. PMID  20488990. S2CID  7320517.
  83. ^ Muestra I (20 de mayo de 2010). "Craig Venter crea una forma de vida sintética". guardian.co.uk . Londres.
  84. ^ Vàzquez-Salat N, Salter B, Smets G, Houdebine LM (1 de noviembre de 2012). "El estado actual de la gobernanza de los OGM: ¿estamos preparados para los animales modificados genéticamente?". Biotechnology Advances . Número especial sobre ACB 2011. 30 (6): 1336–43. doi :10.1016/j.biotechadv.2012.02.006. PMID  22361646.
  85. ^ "Un pez luminoso será la primera mascota modificada genéticamente". CNN. 21 de noviembre de 2003. Consultado el 25 de diciembre de 2018 .
  86. ^ ab Pollack A (19 de noviembre de 2015). «Salmón modificado genéticamente aprobado para el consumo» . The New York Times . ISSN  0362-4331. Archivado desde el original el 2 de enero de 2022. Consultado el 27 de enero de 2019 .
  87. ^ Bodnar A (octubre de 2010). «Evaluación y mitigación de riesgos del salmón AquAdvantage» (PDF) . Informe de noticias de ISB. Archivado desde el original (PDF) el 8 de marzo de 2021. Consultado el 22 de enero de 2016 .
  88. ^ Melo EO, Canavessi AM, Franco MM, Rumpf R (marzo de 2007). "Transgénesis animal: estado del arte y aplicaciones" (PDF) . Journal of Applied Genetics . 48 (1): 47–61. doi :10.1007/BF03194657. PMID  17272861. S2CID  24578435.
  89. ^ "Redescubriendo la biología – Libro de texto en línea: Unidad 13 Organismos modificados genéticamente". www.learner.org . Archivado desde el original el 3 de diciembre de 2019 . Consultado el 18 de agosto de 2017 .
  90. ^ Fan M, Tsai J, Chen B, Fan K, LaBaer J (marzo de 2005). "Un repositorio central para plásmidos publicados". Science . 307 (5717): 1877. doi :10.1126/science.307.5717.1877a. PMID  15790830. S2CID  27404861.
  91. ^ Cooper GM (2000). "Las células como modelos experimentales". La célula: un enfoque molecular (2.ª ed.).
  92. ^ Patel P (junio de 2018). "Microbe Mystery". Scientific American . 319 (1): 18. Bibcode :2018SciAm.319a..18P. doi :10.1038/scientificamerican0718-18a. PMID  29924081. S2CID  49310760.
  93. ^ Arpino JA, Hancock EJ, Anderson J, Barahona M, Stan GB, Papachristodoulou A, Polizzi K (julio de 2013). "Ajustando los diales de la biología sintética". Microbiología . 159 (Pt 7): 1236–53. doi : 10.1099/mic.0.067975-0 . PMC 3749727 . PMID  23704788. 
  94. ^ Pollack A (7 de mayo de 2014). «Investigadores informan de un gran avance en la creación de un código genético artificial» . The New York Times . Archivado desde el original el 2 de enero de 2022. Consultado el 7 de mayo de 2014 .
  95. ^ Malyshev DA, Dhami K, Lavergne T, Chen T, Dai N, Foster JM, Corrêa IR, Romesberg FE (mayo de 2014). "Un organismo semisintético con un alfabeto genético expandido". Nature . 509 (7500): 385–8. Bibcode :2014Natur.509..385M. doi :10.1038/nature13314. PMC 4058825 . PMID  24805238. 
  96. ^ de Kärenlampi SO, von Wright AJ (1 de enero de 2016). "Microorganismos modificados genéticamente". Enciclopedia de alimentos y salud . Enciclopedia de alimentos y salud. págs. 211–216. doi :10.1016/B978-0-12-384947-2.00356-1. ISBN 978-0-12-384953-3.
  97. ^ Panesar, Pamit et al. (2010) Enzimas en el procesamiento de alimentos: fundamentos y posibles aplicaciones , Capítulo 10, IK International Publishing House, ISBN 978-93-80026-33-6 
  98. ^ Blair R, Regenstein JM (3 de agosto de 2015). Modificación genética y calidad de los alimentos: un análisis realista . John Wiley & Sons. págs. 20-24. ISBN 978-1-118-75641-6.
  99. ^ abc Jumba M (2009). Organismos modificados genéticamente: el misterio desentrañado . Durham: Eloquent Books. págs. 51–54. ISBN 978-1-60911-081-9.
  100. ^ ab Zhou Y, Lu Z, Wang X, Selvaraj JN, Zhang G (febrero de 2018). "Modificación de ingeniería genética y optimización de la fermentación para la producción extracelular de proteínas recombinantes utilizando Escherichia coli". Applied Microbiology and Biotechnology . 102 (4): 1545–1556. doi :10.1007/s00253-017-8700-z. PMID  29270732. S2CID  253769838.
  101. ^ Líder B, Baca QJ, Golan DE (enero de 2008). "Terapéutica proteica: resumen y clasificación farmacológica". Nature Reviews. Descubrimiento de fármacos . Una guía para el descubrimiento de fármacos. 7 (1): 21–39. doi :10.1038/nrd2399. PMID  18097458. S2CID  3358528.
  102. ^ Walsh G (abril de 2005). "Insulinas terapéuticas y su fabricación a gran escala". Applied Microbiology and Biotechnology . 67 (2): 151–9. doi :10.1007/s00253-004-1809-x. PMID  15580495. S2CID  5986035.
  103. ^ Pipe SW (mayo de 2008). "Factores de coagulación recombinantes". Trombosis y hemostasia . 99 (5): 840–50. doi :10.1160/TH07-10-0593. PMID  18449413. S2CID  2701961.
  104. ^ Bryant J, Baxter L, Cave CB, Milne R (julio de 2007). Bryant J (ed.). "Hormona de crecimiento recombinante para la baja estatura idiopática en niños y adolescentes" (PDF) . Base de datos Cochrane de revisiones sistemáticas (3): CD004440. doi :10.1002/14651858.CD004440.pub2. PMID  17636758.
  105. ^ Baxter L, Bryant J, Cave CB, Milne R (enero de 2007). Bryant J (ed.). "Hormona de crecimiento recombinante para niños y adolescentes con síndrome de Turner" (PDF) . Base de datos Cochrane de revisiones sistemáticas (1): CD003887. doi :10.1002/14651858.CD003887.pub2. PMID  17253498.
  106. ^ Summers, Rebecca (24 de abril de 2013). "Las bacterias producen el primer biocombustible parecido al petróleo". New Scientist , consultado el 27 de abril de 2013
  107. ^ Reardon S (junio de 2018). "Bacterias modificadas genéticamente se alistan en la lucha contra las enfermedades". Nature . 558 (7711): 497–498. Bibcode :2018Natur.558..497R. doi : 10.1038/d41586-018-05476-4 . PMID  29946090.
  108. ^ Amarger N (noviembre de 2002). "Bacterias modificadas genéticamente en la agricultura". Biochimie . 84 (11): 1061–72. doi :10.1016/s0300-9084(02)00035-4. PMID  12595134.
  109. ^ Sharma B, Dangi AK, Shukla P (marzo de 2018). "Tecnologías contemporáneas basadas en enzimas para la biorremediación: una revisión". Journal of Environmental Management . 210 : 10–22. Bibcode :2018JEnvM.210...10S. doi :10.1016/j.jenvman.2017.12.075. PMID  29329004.
  110. ^ ab Yetisen AK, Davis J, Coskun AF, Church GM, Yun SH (diciembre de 2015). "Bioarte". Tendencias en Biotecnología . 33 (12): 724–734. doi :10.1016/j.tibtech.2015.09.011. PMID  26617334. S2CID  259584956.
  111. ^ Church GM, Gao Y, Kosuri S (septiembre de 2012). "Almacenamiento de información digital de próxima generación en el ADN". Science . 337 (6102): 1628. Bibcode :2012Sci...337.1628C. doi : 10.1126/science.1226355 . PMID  22903519.
  112. ^ Baldo A, van den Akker E, Bergmans HE, Lim F, Pauwels K (diciembre de 2013). "Consideraciones generales sobre la bioseguridad de los vectores derivados de virus utilizados en la terapia génica y la vacunación". Current Gene Therapy . 13 (6): 385–94. doi :10.2174/15665232113136660005. PMC 3905712 . PMID  24195604. 
  113. ^ "¿Existe terapia génica disponible para tratar mi trastorno?". Genetics Home Reference . Consultado el 14 de diciembre de 2018 .
  114. ^ ab Aiuti A, Roncarolo MG, Naldini L (junio de 2017). "Terapia génica ex vivo en Europa: allanando el camino para la próxima generación de productos medicinales de terapia avanzada". EMBO Molecular Medicine . 9 (6): 737–740. doi :10.15252/emmm.201707573. PMC 5452047 . PMID  28396566. 
  115. ^ abcd Lundstrom K (mayo de 2018). "Vectores virales en terapia génica". Enfermedades . 6 (2): 42. doi : 10.3390/diseases6020042 . PMC 6023384 . PMID  29883422. 
  116. ^ ab Sheridan C (febrero de 2011). "La terapia génica encuentra su nicho". Nature Biotechnology . 29 (2): 121–8. doi :10.1038/nbt.1769. PMID  21301435. S2CID  5063701.
  117. ^ Manservigi R, Epstein AL, Argnani R, Marconi P (2013). HSV como vector en el desarrollo de vacunas y terapia génica. Landes Bioscience.
  118. ^ Chan VS (noviembre de 2006). "Uso de virus modificados genéticamente y vacunas de virus-vectores genéticamente modificados: efectos ambientales". Journal of Toxicology and Environmental Health. Parte A. 69 ( 21): 1971–7. Bibcode :2006JTEHA..69.1971C. doi :10.1080/15287390600751405. PMID  16982535. S2CID  41198650.
  119. ^ ab Ramezanpour B, Haan I, Osterhaus A, Claassen E (diciembre de 2016). "Vacunas modificadas genéticamente basadas en vectores: aprovechando el legado de Jenner". Vacuna . 34 (50): 6436–6448. doi : 10.1016/j.vaccine.2016.06.059 . PMC 7115478 . PMID  28029542. 
  120. ^ Tameris MD, Hatherill M, Landry BS, Scriba TJ, Snowden MA, Lockhart S, Shea JE, McClain JB, Hussey GD, Hanekom WA, Mahomed H, McShane H (marzo de 2013). "Seguridad y eficacia de MVA85A, una nueva vacuna contra la tuberculosis, en lactantes vacunados previamente con BCG: un ensayo de fase 2b aleatorizado y controlado con placebo". Lancet . 381 (9871): 1021–8. doi :10.1016/S0140-6736(13)60177-4. PMC 5424647 . PMID  23391465. 
  121. ^ Delany I, Rappuoli R, De Gregorio E (junio de 2014). "Vacunas para el siglo XXI". EMBO Molecular Medicine . 6 (6): 708–20. doi :10.1002/emmm.201403876. PMC 4203350 . PMID  24803000. 
  122. ^ Bhattacharya S. "Un virus modificado genéticamente hace estallar las células cancerosas". New Scientist .
  123. ^ Khamsi R. "El virus transgénico reduce los tumores cancerosos en humanos". New Scientist .
  124. ^ Leja J, Yu D, Nilsson B, Gedda L, Zieba A, Hakkarainen T, Åkerström G, Öberg K, Giandomenico V, Essand M (noviembre de 2011). "Adenovirus oncolítico modificado con motivos de somatostatina para la infección selectiva de células tumorales neuroendocrinas". Terapia génica . 18 (11): 1052–62. doi :10.1038/gt.2011.54. PMID  21490682. S2CID  22520171.
  125. ^ Perett, Linda (30 de junio de 2011) Virus del sarampión modificados genéticamente para tratar el cáncer de ovario Instituto Nacional del Cáncer, Benchmarks, consultado el 5 de septiembre de 2012
  126. ^ Breitbach CJ, Thorne SH, Bell JC, Kirn DH (julio de 2012). "Virus de viruela oncolíticos dirigidos y armados para el cáncer: el ejemplo principal de JX-594". Current Pharmaceutical Biotechnology . 13 (9): 1768–72. doi :10.2174/138920112800958922. PMID  21740365.
  127. ^ Beasley, Deena (31 de agosto de 2011) Un virus que combate el cáncer ataca únicamente a los tumores Reuters Science, consultado el 5 de septiembre de 2012
  128. ^ Garber K (marzo de 2006). "China aprueba la primera terapia viral oncolítica del mundo para el tratamiento del cáncer". Revista del Instituto Nacional del Cáncer . 98 (5): 298–300. doi : 10.1093/jnci/djj111 . PMID  16507823.
  129. ^ Molteni M (12 de abril de 2017). "Los naranjos de Florida se están muriendo, pero un virus armado podría salvarlos". Wired . Consultado el 17 de abril de 2017 .
  130. ^ ab Jelley J (7 de agosto de 2002). "El virus GM frena a los conejos" . Consultado el 16 de diciembre de 2018 .
  131. ^ O'Riordan B (26 de febrero de 2005). "Virus planeado para contrarrestar el sapo de caña". The Guardian . ISSN  0261-3077 . Consultado el 16 de diciembre de 2018 .
  132. ^ Mildura GO. "El virus podría esterilizar a los conejos de Australia". New Scientist . Consultado el 16 de diciembre de 2018 .
  133. ^ Angulo E, Cooke B (diciembre de 2002). "¿Primero sintetizar nuevos virus y luego regular su liberación? El caso del conejo salvaje". Ecología molecular . 11 (12): 2703–9. Bibcode :2002MolEc..11.2703A. doi :10.1046/j.1365-294X.2002.01635.x. hdl : 10261/45541 . PMID  12453252. S2CID  23916432.
  134. ^ Pires DP, Cleto S, Sillankorva S, Azeredo J, Lu TK (septiembre de 2016). "Fagos genéticamente modificados: una revisión de los avances de la última década". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 80 (3): 523–43. doi :10.1128/MMBR.00069-15. PMC 4981678 . PMID  27250768. 
  135. ^ Lee YJ, Yi H, Kim WJ, Kang K, Yun DS, Strano MS, Ceder G, Belcher AM (mayo de 2009). "Fabricación de baterías de iones de litio de alta potencia diseñadas genéticamente utilizando múltiples genes de virus". Science . 324 (5930): 1051–5. Bibcode :2009Sci...324.1051L. doi : 10.1126/science.1171541 . PMID  19342549. S2CID  32017913.
  136. ^ Branduardi P, Smeraldi C, Porro D (2008). "Levadura metabólicamente modificada: aplicaciones industriales 'potenciales'". Revista de microbiología molecular y biotecnología . 15 (1): 31–40. doi : 10.1159/000111990 . PMID  18349548.
  137. ^ "Hongos transgénicos: nueva forma de producir biocombustible barato". The Times of India . 4 de junio de 2013. Consultado el 17 de diciembre de 2018 .
  138. ^ Fang W, Vega-Rodríguez J, Ghosh AK, Jacobs-Lorena M, Kang A, St Leger RJ (febrero de 2011). "Desarrollo de hongos transgénicos que matan a los parásitos de la malaria humana en mosquitos". Science . 331 (6020): 1074–7. Bibcode :2011Sci...331.1074F. doi :10.1126/science.1199115. PMC 4153607 . PMID  21350178. 
    • Francie Diep (28 de febrero de 2011). «Hongo modificado genéticamente diseñado para atacar la malaria en mosquitos». Scientific American .
  139. ^ Hokanson KE, Dawson WO, Handler AM, Schetelig MF, St Leger RJ (diciembre de 2014). "No todos los OGM son plantas de cultivo: aplicaciones de OGM no vegetales en la agricultura". Investigación transgénica . 23 (6): 1057–68. doi :10.1007/s11248-013-9769-5. PMID  24242193. S2CID  255108053.
  140. ^ ab Zhao H, Lovett B, Fang W (1 de enero de 2016). "Ingeniería genética de hongos entomopatógenos". Genética y biología molecular de hongos entomopatógenos . Avances en genética. Vol. 94. págs. 137–63. doi :10.1016/bs.adgen.2015.11.001. ISBN 9780128046944. Número de identificación personal  27131325.
  141. ^ Koenraadt CJ, Takken W (abril de 2011). "La viabilidad de los hongos transgénicos es crucial para el control de la malaria". Science . 332 (6026): 175. Bibcode :2011Sci...332..175K. doi :10.1126/science.332.6026.175. PMID  21474739.
  142. ^ Waltz E (14 de abril de 2016). "Un hongo modificado genéticamente mediante CRISPR escapa a la regulación estadounidense". Nature . 532 (7599): 293. Bibcode :2016Natur.532..293W. doi : 10.1038/nature.2016.19754 . PMID  27111611.
  143. ^ Charles D (15 de abril de 2016). "¿Se regularán los alimentos genéticamente 'editados'? El caso de los hongos". All Things Considered . National Public Radio . Consultado el 17 de diciembre de 2018 .
  144. ^ Zimmer C (27 de julio de 2018). «¿Qué es un cultivo modificado genéticamente? Una sentencia europea siembra confusión» . The New York Times . Archivado desde el original el 2 de enero de 2022. Consultado el 17 de diciembre de 2018 .
  145. ^ abc Walter P, Roberts K, Raff M, Lewis J, Johnson A, Alberts B (2002). "Estudio de la expresión y función de los genes". Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Garland Science.
  146. ^ Ganapathi TR, Suprasanna P, Rao PS, Bapat VA (2004). "Tabaco (Nicotiana tabacum L.): un sistema modelo para intervenciones de cultivo de tejidos e ingeniería genética". Revista india de biotecnología . 3 : 171–184.
  147. ^ Koszowski B, Goniewicz ML, Czogała J, Sobczak A (2007). "Genetycznie modyfikowany tytoń – szansa czy zagrozenie dla palaczy?" [Tabaco modificado genéticamente: ¿oportunidad o amenaza para los fumadores?] (PDF) . Przeglad Lekarski (en polaco). 64 (10): 908–12. PMID  18409340. Archivado desde el original (PDF) el 23 de enero de 2013.
  148. ^ Mou B, Scorza R (15 de junio de 2011). Cultivos hortícolas transgénicos: desafíos y oportunidades . CRC Press. p. 104. ISBN 978-1-4200-9379-7.
  149. ^ Gepstein S, Horwitz BA (1995). "El impacto de la investigación sobre Arabidopsis en la biotecnología vegetal". Avances en biotecnología . 13 (3): 403–14. doi :10.1016/0734-9750(95)02003-l. PMID  14536094.
  150. ^ Holland CK, Jez JM (octubre de 2018). "Arabidopsis: el organismo original del chasis vegetal". Plant Cell Reports . 37 (10): 1359–1366. doi :10.1007/s00299-018-2286-5. PMID  29663032. S2CID  253806270.
  151. ^ Jefferson RA, Kavanagh TA, Bevan MW (diciembre de 1987). "Fusiones GUS: beta-glucuronidasa como un marcador de fusión génica sensible y versátil en plantas superiores". The EMBO Journal . 6 (13): 3901–7. doi :10.1002/j.1460-2075.1987.tb02730.x. PMC 553867 . PMID  3327686. 
  152. ^ ab "Biotecnología en plantas ornamentales – Pocket K". www.isaaa.org . Consultado el 17 de diciembre de 2018 .
  153. ^ Chandler SF, Sanchez C (octubre de 2012). "Modificación genética; el desarrollo de variedades transgénicas de plantas ornamentales". Plant Biotechnology Journal . 10 (8): 891–903. doi : 10.1111/j.1467-7652.2012.00693.x . PMID  22537268.
  154. ^ Nosowitz D (15 de septiembre de 2011). "Suntory crea una mítica rosa azul (o, ejem, lavanda)". Popular Science . Consultado el 30 de agosto de 2012 .
  155. ^ "Suntory venderá rosas azules en el extranjero". The Japan Times . 11 de septiembre de 2011. Archivado desde el original el 22 de noviembre de 2012 . Consultado el 30 de agosto de 2012 .
  156. ^ "La primera rosa 'azul' del mundo pronto estará disponible en Estados Unidos". Wired . 14 de septiembre de 2011.
  157. ^ Boehm (27 de octubre de 2009). «La ingeniería genética verde conquista ahora también el mercado de las plantas ornamentales». Bioeconomía en Baden-Württemberg . Archivado desde el original el 3 de abril de 2019. Consultado el 17 de diciembre de 2018 .
  158. ^ ab Adams JM, Piovesan G, Strauss S, Brown S (1 de agosto de 2002). "El caso de la ingeniería genética de árboles nativos y paisajísticos contra plagas y enfermedades introducidas". Biología de la conservación . 16 (4): 874–79. Bibcode :2002ConBi..16..874A. doi :10.1046/j.1523-1739.2002.00523.x. S2CID  86697592.
  159. ^ Tripathi S, Suzuki J, Gonsalves D (2007). "Desarrollo oportuno de papaya resistente al virus de la mancha anular de la papaya mediante ingeniería genética: un enfoque integral y exitoso". Desarrollo oportuno de papaya resistente al virus de la mancha anular de la papaya mediante ingeniería genética: un enfoque integral y exitoso . Métodos en biología molecular. Vol. 354. págs. 197–240. doi :10.1385/1-59259-966-4:197. ISBN 978-1-59259-966-0. Número de identificación personal  17172756.
  160. ^ abc Qaim M (29 de abril de 2016). "Introducción". Cultivos genéticamente modificados y desarrollo agrícola . Springer. págs. 1–10. ISBN 978-1-137-40572-2.
  161. ^ ab "Estado mundial de los cultivos transgénicos y biotecnológicos comercializados: 2014 – Informe ISAAA 49-2014". ISAAA.org . Consultado el 15 de septiembre de 2016 .
  162. ^ ab Resumen ejecutivo del informe anual de ISAAA 2013, Estado global de los cultivos transgénicos/biotecnológicos comercializados: Informe ISAAA de 2013 46-2013, obtenido el 6 de agosto de 2014
  163. ^ Hakim D (29 de octubre de 2016). «Dudas sobre la prometida recompensa de los cultivos modificados genéticamente» . The New York Times . ISSN  0362-4331. Archivado desde el original el 2 de enero de 2022. Consultado el 5 de mayo de 2017 .
  164. ^ Areal FJ, Riesgo L, Rodríguez-Cerezo E (febrero de 2013). "Impacto económico y agronómico de cultivos transgénicos comercializados: un metaanálisis". Revista de Ciencias Agrícolas . 151 (1): 7–33. doi :10.1017/S0021859612000111. ISSN  0021-8596. S2CID  85891950.
  165. ^ Finger R, El Benni N, Kaphengst T, Evans C, Herbert S, Lehmann B, et al. (10 de mayo de 2011). "Un metaanálisis sobre los costos y beneficios a nivel de finca de los cultivos transgénicos". Sustainability . 3 (5): 743–762. doi : 10.3390/su3050743 . hdl : 20.500.11850/42242 .
  166. ^ Klümper W, Qaim M (3 de noviembre de 2014). "Un metaanálisis de los impactos de los cultivos modificados genéticamente". PLOS ONE . ​​9 (11): e111629. Bibcode :2014PLoSO...9k1629K. doi : 10.1371/journal.pone.0111629 . PMC 4218791 . PMID  25365303. 
  167. ^ Darmency H (agosto de 2013). "Efectos pleiotrópicos de los genes de resistencia a herbicidas en el rendimiento de los cultivos: una revisión". Pest Management Science . 69 (8): 897–904. doi :10.1002/ps.3522. PMID  23457026.
  168. ^ Green JM (septiembre de 2014). "Estado actual de los herbicidas en cultivos resistentes a herbicidas". Pest Management Science . 70 (9): 1351–7. doi :10.1002/ps.3727. PMID  24446395.
  169. ^ Fleischer SJ, Hutchison WD, Naranjo SE (2014). "Manejo sustentable de cultivos resistentes a insectos". Biotecnología vegetal . pp. 115–127. doi :10.1007/978-3-319-06892-3_10. ISBN 978-3-319-06891-6.
  170. ^ "SGK321". Base de datos de aprobaciones de GM . ISAAA.org . Consultado el 27 de abril de 2017 .
  171. ^ Qiu J (octubre de 2008). "¿Está China preparada para el arroz transgénico?". Nature . 455 (7215): 850–2. doi : 10.1038/455850a . PMID  18923484.
  172. ^ Frist B (21 de noviembre de 2006). "El héroe de la 'revolución verde'". The Washington Times . Un cultivo existente, el 'arroz dorado' genéticamente modificado que produce vitamina A, ya es muy prometedor para reducir la ceguera y el enanismo que resultan de una dieta deficiente en vitamina A.
  173. ^ Black RE, Allen LH, Bhutta ZA, Caulfield LE, de Onis M, Ezzati M, Mathers C, Rivera J (enero de 2008). "Desnutrición materna e infantil: exposición global y regional y consecuencias para la salud". Lancet . 371 (9608): 243–60. doi :10.1016/S0140-6736(07)61690-0. PMID  18207566. S2CID  3910132.
  174. ^ Humphrey JH, West KP, Sommer A (1992). "Deficiencia de vitamina A y mortalidad atribuible entre niños menores de 5 años". Boletín de la Organización Mundial de la Salud . 70 (2): 225–32. PMC 2393289 . PMID  1600583. 
  175. ^ Paine JA, Shipton CA, Chaggar S, Howells RM, Kennedy MJ, Vernon G, Wright SY, Hinchliffe E, Adams JL, Silverstone AL, Drake R (abril de 2005). "Mejora del valor nutricional del arroz dorado mediante un mayor contenido de provitamina A". Nature Biotechnology . 23 (4): 482–7. doi :10.1038/nbt1082. PMID  15793573. S2CID  632005.
  176. ^ "La FDA de EE. UU. aprueba el arroz dorado transgénico como seguro para el consumo". Proyecto de alfabetización genética . 29 de mayo de 2018. Consultado el 30 de mayo de 2018 .
  177. ^ Gasdaska JR, Spencer D, Dickey L (marzo de 2003). "Ventajas de la producción de proteínas terapéuticas en la planta acuática Lemna". BioProcessing Journal . 2 (2): 49–56. doi :10.12665/J22.Gasdaska.[ enlace muerto permanente ]
  178. ^ (10 de diciembre de 2012) "Ingeniería de algas para crear un fármaco 'de diseño' anticancerígeno complejo". PhysOrg , consultado el 15 de abril de 2013
  179. ^ Büttner-Mainik A, Parsons J, Jérôme H, Hartmann A, Lamer S, Schaaf A, Schlosser A, Zipfel PF, Reski R, Decker EL (abril de 2011). "Producción de factor humano H recombinante biológicamente activo en Physcomitrella". Revista de biotecnología vegetal . 9 (3): 373–83. doi : 10.1111/j.1467-7652.2010.00552.x . PMID  20723134.
  180. ^ Baur A, Reski R, Gorr G (mayo de 2005). "Recuperación mejorada de un factor de crecimiento humano recombinante secretado utilizando aditivos estabilizadores y mediante la coexpresión de albúmina sérica humana en el musgo Physcomitrella patens". Revista de biotecnología vegetal . 3 (3): 331–40. doi :10.1111/j.1467-7652.2005.00127.x. PMID  17129315.
  181. ^ ab Hammond J, McGarvey P, Yusibov V (6 de diciembre de 2012). Biotecnología vegetal: nuevos productos y aplicaciones . Springer Science & Business Media. págs. 7-8. ISBN 978-3-642-60234-4.
  182. ^ Börnke F, Broer I (junio de 2010). "Adaptación del metabolismo vegetal para la producción de nuevos polímeros y productos químicos de plataforma". Current Opinion in Plant Biology . 13 (3): 354–62. Bibcode :2010COPB...13..353B. doi :10.1016/j.pbi.2010.01.005. PMID  20171137.
  183. ^ Lehr F, Posten C (junio de 2009). "Fotobiorreactores cerrados como herramientas para la producción de biocombustibles". Current Opinion in Biotechnology . 20 (3): 280–5. doi :10.1016/j.copbio.2009.04.004. PMID  19501503.
  184. ^ "AgBiosafety de la UNL para educadores". agbiosafety.unl.edu . Consultado el 18 de diciembre de 2018 .
  185. ^ "Plataforma ProCellEx®". Protalix Biotherapeutics . Archivado desde el original el 27 de octubre de 2012.
  186. ^ Gali Weinreb y Koby Yeshayahou para Globes 2 de mayo de 2012. "La FDA aprueba el tratamiento con Protalix para Gaucher". Archivado el 29 de mayo de 2013 en Wayback Machine.
  187. ^ Concha C, Cañas R, Macuer J, Torres MJ, Herrada AA, Jamett F, Ibáñez C (mayo de 2017). "Prevención de enfermedades: ¿una oportunidad para expandir las vacunas vegetales comestibles?". Vacunas . 5 (2): 14. doi : 10.3390/vaccines5020014 . PMC 5492011 . PMID  28556800. 
  188. ^ Kovak, Emma; Qaim, Matin; Blaustein-Rejto, Dan (10 de febrero de 2021). "Los beneficios climáticos del aumento del rendimiento en cultivos genéticamente modificados". bioRxiv 10.1101/2021.02.10.430488 . 
  189. ^ ab Forabosco F, Löhmus M, Rydhmer L, Sundström LF (mayo de 2013). "Animales de granja y peces modificados genéticamente en la agricultura: una revisión". Livestock Science . 153 (1–3): 1–9. doi :10.1016/j.livsci.2013.01.002.
  190. ^ "Los superpoderes de los cerdos modificados genéticamente". The Scientist . Consultado el 5 de febrero de 2019 .
  191. ^ Rudinko, Larisa (20). Orientación para la industria. EE.UU.: Centro de Medicina Veterinaria Enlace.
  192. ^ Murray, Joo (20). Animales modificados genéticamente Archivado el 13 de octubre de 2019 en Wayback Machine . Canadá: Brainwaving
  193. ^ "Cómo se está extendiendo CRISPR en el reino animal". www.pbs.org . 23 de mayo de 2018 . Consultado el 20 de diciembre de 2018 .
  194. ^ ab Perleberg C, Kind A, Schnieke A (enero de 2018). "Cerdos genéticamente modificados como modelos de enfermedades humanas". Modelos y mecanismos de enfermedades . 11 (1). doi :10.1242/dmm.030783. PMC 5818075 . PMID  29419487. 
  195. ^ Sato K, Sasaki E (febrero de 2018). "Ingeniería genética en primates no humanos para el modelado de enfermedades humanas". Journal of Human Genetics . 63 (2): 125–131. doi : 10.1038/s10038-017-0351-5 . PMC 8075926 . PMID  29203824. 
  196. ^ Sasaki E, Suemizu H, Shimada A, Hanazawa K, Oiwa R, Kamioka M, Tomioka I, Sotomaru Y, Hirakawa R, Eto T, Shiozawa S, Maeda T, Ito M, Ito R, Kito C, Yagihashi C, Kawai K, Miyoshi H, Tanioka Y, Tamaoki N, Habu S, Okano H, Nomura T (mayo de 2009). "Generación de primates no humanos transgénicos con transmisión germinal". Naturaleza . 459 (7246): 523–7. Código Bib :2009Natur.459..523S. doi : 10.1038/naturaleza08090. PMID  19478777. S2CID  4404433.
  197. ^ Schatten G, Mitalipov S (mayo de 2009). "Biología del desarrollo: crías de primates transgénicos". Nature . 459 (7246): 515–6. Bibcode :2009Natur.459..515S. doi :10.1038/459515a. PMC 2777739 . PMID  19478771. 
  198. ^ Cyranoski D (mayo de 2009). "El modelo tití ocupa un lugar central". Nature . 459 (7246): 492. doi : 10.1038/459492a . PMID  19478751.
  199. ^ Britt Erickson, 10 de febrero de 2009, para Chemical & Engineering News . La FDA aprueba un fármaco elaborado a partir de leche de cabra transgénica. Consultado el 6 de octubre de 2012.
  200. ^ Spencer LT, Humphries JE, Brantly ML (mayo de 2005). "Respuesta de anticuerpos a la alfa1-antitripsina humana transgénica en aerosol". The New England Journal of Medicine . 352 (19): 2030–1. doi : 10.1056/nejm200505123521923 . PMID  15888711.
  201. ^ Zimmer C (15 de octubre de 2015). «La edición del ADN de cerdo puede conducir a la creación de más órganos para las personas» . The New York Times . Archivado desde el original el 2 de enero de 2022.
  202. ^ Zeyland J, Gawrońska B, Juzwa W, Jura J, Nowak A, Słomski R, Smorąg Z, Szalata M, Woźniak A, Lipiński D (agosto de 2013). "Cerdos transgénicos diseñados para expresar α-galactosidasa humana para evitar el rechazo del xenoinjerto humoral". Revista de genética aplicada . 54 (3): 293–303. doi :10.1007/s13353-013-0156-y. PMC 3720986 . PMID  23780397. 
  203. ^ "Los trasplantes de corazón de cerdo para humanos podrían estar en camino". IFLScience . 30 de abril de 2014.
  204. ^ Wu J, Platero-Luengo A, Sakurai M, Sugawara A, Gil MA, Yamauchi T, Suzuki K, Bogliotti YS, Cuello C, Morales Valencia M, Okumura D, Luo J, Vilariño M, Parrilla I, Soto DA, Martinez CA, Hishida T, Sánchez-Bautista S, Martinez-Martinez ML, Wang H, Nohalez A, Aizawa E, Martinez-Redondo P, Ocampo A, Reddy P, Roca J, Maga EA, Esteban CR, Berggren WT, Nuñez Delicado E , Lajara J, Guillén I, Guillén P, Campistol JM, Martinez EA, Ross PJ, Izpisua Belmonte JC (enero de 2017). "Quimerismo entre especies con células madre pluripotentes de mamíferos". Celúla . 168 (3): 473–486.e15. doi : 10.1016 / j.cell.2016.12.036.PMC 5679265.PMID 28129541  . 
  205. ^ "Muere un hombre que recibió el segundo trasplante de corazón de cerdo, según informa el hospital". www.nbcnews.com . Associated Press. 1 de noviembre de 2023 . Consultado el 1 de noviembre de 2023 .
  206. ^ Rabin, Roni Caryn (21 de marzo de 2024). "Cirujanos trasplantan riñón de cerdo a un paciente, un hito médico". New York Times . Consultado el 22 de marzo de 2024 .
  207. ^ Goodman, Brenda (21 de marzo de 2024). «Primera vez trasplantan riñón de cerdo a una persona viva». CNN . Consultado el 22 de marzo de 2024 .
  208. ^ Lai L, Kang JX, Li R, Wang J, Witt WT, Yong HY, Hao Y, Wax DM, Murphy CN, Rieke A, Samuel M, Linville ML, Korte SW, Evans RW, Starzl TE, Prather RS, Dai Y (abril de 2006). "Generación de cerdos transgénicos clonados ricos en ácidos grasos omega-3". Nature Biotechnology . 24 (4): 435–6. doi :10.1038/nbt1198. PMC 2976610 . PMID  16565727. 
  209. ^ Tucker I (24 de junio de 2018). «Animales modificados genéticamente». The Guardian . ISSN  0261-3077 . Consultado el 21 de diciembre de 2018 .
  210. ^ Zyga L (2010). "Científicos criaron cabras que producen seda de araña". Phys.org . Archivado desde el original el 30 de abril de 2015.
  211. ^ ab "Enviropig". Canadá: Universidad de Guelph. 2010. Archivado desde el original el 30 de enero de 2016.
  212. ^ Schimdt S (22 de junio de 2012). "Matan a cerdos genéticamente modificados tras el fin de la financiación". Postmedia News . Consultado el 31 de julio de 2012 .
  213. ^ "Enviropig – Beneficios ambientales". Canadá: Universidad de Guelph. Archivado desde el original el 27 de febrero de 2010. Consultado el 8 de marzo de 2010 .
  214. ^ Gray R (2011). «Las vacas modificadas genéticamente producen leche 'humana'». Archivado desde el original el 4 de abril de 2011.
  215. ^ "Vacas genéticamente modificadas que producen leche humana". Revista de Medicina Clásica . 14 de abril de 2010. Archivado desde el original el 6 de noviembre de 2014.
  216. ^ Yapp R (11 de junio de 2011). «Los científicos crean una vaca que produce leche 'humana'». The Daily Telegraph . Londres . Consultado el 15 de junio de 2012 .
  217. ^ Jabed A, Wagner S, McCracken J, Wells DN, Laible G (octubre de 2012). "La expresión de microARN dirigida en el ganado lechero dirige la producción de leche rica en caseína y libre de β-lactoglobulina". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (42): 16811–6. Bibcode :2012PNAS..10916811J. doi : 10.1073/pnas.1210057109 . PMC 3479461 . PMID  23027958. 
  218. ^ "La proteína fluorescente verde se lleva el premio Nobel". Lewis Brindley . Consultado el 31 de mayo de 2015 .
  219. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Estudio de la expresión y función de los genes". Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Garland Science.
  220. ^ Randall S (2008). "Cerdos modificados genéticamente para la medicina y la agricultura" (PDF) . Biotechnology and Genetic Engineering Reviews . 25 : 245–66. doi :10.7313/upo9781904761679.011 (inactivo el 14 de abril de 2024). PMID  21412358. Archivado desde el original (PDF) el 26 de marzo de 2014.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of April 2024 (link)
  221. ^ Wongsrikeao P, Saenz D, Rinkoski T, Otoi T, Poeschla E (septiembre de 2011). "Transgénesis de factores de restricción antivirales en el gato doméstico". Nature Methods . 8 (10): 853–9. doi :10.1038/nmeth.1703. PMC 4006694 . PMID  21909101. 
  222. ^ Staff (3 de abril de 2012). "Biología del VIH". Instituto Nacional de Alergias y Enfermedades Infecciosas. Archivado desde el original el 11 de abril de 2014.
  223. ^ Biello D. "El ADN antiguo podría devolver las palomas migratorias al cielo". Scientific American . Consultado el 23 de diciembre de 2018 .
  224. ^ Sarchet P. "¿Podemos criar mamuts lanudos en el laboratorio? George Church así lo espera". New Scientist . Consultado el 23 de diciembre de 2018 .
  225. ^ Hawks J (19 de febrero de 2017). «Cómo la clonación de mamuts se convirtió en noticia falsa». John Hawks . Consultado el 20 de enero de 2019 .
  226. ^ Shapiro B (noviembre de 2015). "Mammoth 2.0: ¿la ingeniería genómica resucitará especies extintas?". Genome Biology . 16 (1): 228. doi : 10.1186/s13059-015-0800-4 . PMC 4632474 . PMID  26530525. 
  227. ^ Selkirk SM (octubre de 2004). "Terapia génica en medicina clínica". Revista Médica de Postgrado . 80 (948): 560–70. doi :10.1136/pgmj.2003.017764. PMC 1743106 . PMID  15466989. 
  228. ^ Cavazzana-Calvo M, Fischer A (junio de 2007). "Terapia génica para la inmunodeficiencia combinada grave: ¿hemos llegado ya?". The Journal of Clinical Investigation . 117 (6): 1456–65. doi :10.1172/JCI30953. PMC 1878528 . PMID  17549248. 
  229. ^ Richards S (6 de noviembre de 2012). "La terapia genética llega a Europa". The Scientist .
  230. ^ Rosenecker J, Huth S, Rudolph C (octubre de 2006). "Terapia génica para la enfermedad pulmonar por fibrosis quística: estado actual y perspectivas futuras". Current Opinion in Molecular Therapeutics . 8 (5): 439–45. PMID  17078386.
  231. ^ Persons DA, Nienhuis AW (julio de 2003). "Terapia génica para los trastornos de la hemoglobina". Current Hematology Reports . 2 (4): 348–55. PMID  12901333.
  232. ^ LeWitt PA, Rezai AR, Leehey MA, Ojemann SG, Flaherty AW, Eskandar EN, et al. (abril de 2011). "Terapia génica AAV2-GAD para la enfermedad de Parkinson avanzada: un ensayo aleatorizado, controlado con cirugía simulada y doble ciego". The Lancet. Neurología . 10 (4): 309–19. doi :10.1016/S1474-4422(11)70039-4. PMID  21419704. S2CID  37154043.
  233. ^ Gallaher, James (17 de marzo de 2011). "La terapia genética 'trata' la enfermedad de Parkinson". BBC News Health. Consultado el 24 de abril de 2011.
  234. ^ Urbina Z (12 de febrero de 2013). «Virus modificado genéticamente combate el cáncer de hígado». United Academics. Archivado desde el original el 16 de febrero de 2013. Consultado el 15 de febrero de 2013 .
  235. ^ "El tratamiento de la leucemia muestra resultados prometedores". The New York Times . Associated Press . 11 de agosto de 2011. pág. A15 . Consultado el 21 de enero de 2013 .
  236. ^ Coghlan A (26 de marzo de 2013). «La terapia genética cura la leucemia en ocho días». New Scientist . Consultado el 15 de abril de 2013 .
  237. ^ "La terapia genética cura a los perros diabéticos". New Scientist . 13 de febrero de 2013 . Consultado el 15 de febrero de 2013 .
  238. ^ "Un nuevo ensayo de terapia génica da esperanza a las personas con insuficiencia cardíaca". British Heart Foundation . 30 de abril de 2013 . Consultado el 5 de mayo de 2013 .
  239. ^ Foster K, Foster H, Dickson JG (diciembre de 2006). "Progreso y perspectivas de la terapia génica: distrofia muscular de Duchenne". Terapia génica . 13 (24): 1677–85. doi : 10.1038/sj.gt.3302877 . PMID  17066097.
  240. ^ "1990 La Declaración de Inuyama". 5 de agosto de 2001. Archivado desde el original el 5 de agosto de 2001.
  241. ^ Smith KR, Chan S, Harris J (octubre de 2012). "Modificación genética de la línea germinal humana: perspectivas científicas y bioéticas". Archivos de investigación médica . 43 (7): 491–513. doi :10.1016/j.arcmed.2012.09.003. PMID  23072719.
  242. ^ Kolata G (23 de abril de 2015). «Científicos chinos editan genes de embriones humanos, lo que genera inquietud» . The New York Times . Archivado desde el original el 2 de enero de 2022 . Consultado el 24 de abril de 2015 .
  243. ^ Liang P, Xu Y, Zhang X, Ding C, Huang R, Zhang Z, Lv J, Xie X, Chen Y, Li Y, Sun Y, Bai Y, Songyang Z, Ma W, Zhou C, Huang J (mayo de 2015). "Edición genética mediada por CRISPR/Cas9 en cigotos tripronucleares humanos". Protein & Cell . 6 (5): 363–372. doi :10.1007/s13238-015-0153-5. PMC 4417674 . PMID  25894090. 
  244. ^ Begley S (28 de noviembre de 2018). "En medio del escándalo, un científico chino defiende la creación de bebés editados genéticamente - STAT". STAT .
  245. ^ Wang Q, Tan X, Jiao S, You F, Zhang PJ (24 de julio de 2014). "Análisis del mecanismo de tolerancia al frío en el pez cebra transgénico (Danio rerio)". PLOS ONE . ​​9 (7): e102492. Bibcode :2014PLoSO...9j2492W. doi : 10.1371/journal.pone.0102492 . PMC 4109919 . PMID  25058652. 
  246. ^ "La mitad del pescado que se consume en el mundo se cría en granjas, según un estudio". ScienceDaily . Consultado el 21 de diciembre de 2018 .
  247. ^ Tonelli FM, Lacerda SM, Tonelli FC, Costa GM, de França LR, Resende RR (noviembre de 2017). "Progreso y perspectivas biotecnológicas en la transgénesis de peces". Avances en biotecnología . 35 (6): 832–844. doi :10.1016/j.biotechadv.2017.06.002. PMID  28602961.
  248. ^ Nebert DW, Stuart GW, Solis WA, Carvan MJ (enero de 2002). "Uso de genes reporteros y motivos de ADN de vertebrados en peces cebra transgénicos como centinelas para evaluar la contaminación acuática". Environmental Health Perspectives . 110 (1): A15. doi :10.1289/ehp.110-1240712. PMC 1240712 . PMID  11813700. 
  249. ^ Mattingly CJ, McLachlan JA, Toscano WA (agosto de 2001). "Proteína fluorescente verde (GFP) como marcador de la función del receptor de hidrocarburos arílicos (AhR) en el pez cebra en desarrollo (Danio rerio)". Environmental Health Perspectives . 109 (8): 845–849. doi :10.1289/ehp.01109845. PMC 1240414 . PMID  11564622. 
  250. ^ Hallerman E (junio de 2004). "Glofish, el primer animal transgénico comercializado: ganancias en medio de la controversia". ISB News Report .
  251. ^ Hackett PB, Ekker SE, Essner JJ (2004). "Capítulo 16: Aplicaciones de elementos transponibles en peces para transgénesis y genómica funcional". En Gong Z, Korzh V (eds.). Desarrollo y genética de peces . World Scientific, Inc., págs. 532–80.
  252. ^ Meyers JR (2018). "Pez cebra: desarrollo de un organismo modelo vertebrado". Protocolos actuales en técnicas esenciales de laboratorio . 16 (1): e19. doi : 10.1002/cpet.19 .
  253. ^ Lu JW, Ho YJ, Ciou SC, Gong Z (septiembre de 2017). "Modelo de enfermedad innovador: el pez cebra como plataforma in vivo para trastornos intestinales y tumores". Biomedicinas . 5 (4): 58. doi : 10.3390/biomedicines5040058 . PMC 5744082 . PMID  28961226. 
  254. ^ Barriuso J, Nagaraju R, Hurlstone A (marzo de 2015). "El pez cebra: un nuevo compañero para la investigación traslacional en oncología". Clinical Cancer Research . 21 (5): 969–75. doi :10.1158/1078-0432.CCR-14-2921. PMC 5034890 . PMID  25573382. 
  255. ^ Burket CT, Montgomery JE, Thummel R, Kassen SC, LaFave MC, Langenau DM, et al. (abril de 2008). "Generación y caracterización de líneas transgénicas de pez cebra utilizando diferentes promotores ubicuos". Investigación transgénica . 17 (2): 265–79. doi :10.1007/s11248-007-9152-5. PMC 3660017 . PMID  17968670. 
  256. ^ Du SJ, Gong Z, Fletcher GL, Shears MA, King MJ, Idler DR, Hew CL (1992). "Mejora del crecimiento en salmón atlántico transgénico mediante el uso de un constructo genético de hormona de crecimiento quimérica 'todo pez'". Nature Biotechnology . 10 (2): 176–181. doi :10.1038/nbt0292-176. PMID  1368229. S2CID  27048646.
  257. ^ Devlin RH, Biagi CA, Yesaki TY, Smailus DE, Byatt JC (febrero de 2001). "Crecimiento de peces transgénicos domesticados". Nature . 409 (6822): 781–782. Bibcode :2001Natur.409..781D. doi :10.1038/35057314. PMID  11236982. S2CID  5293883.
  258. ^ Rahman MA, et al. (2001). "Ensayos nutricionales y de crecimiento en tilapia del Nilo transgénica que contiene un gen exógeno de la hormona de crecimiento de los peces". Journal of Fish Biology . 59 (1): 62–78. Bibcode :2001JFBio..59...62R. doi :10.1111/j.1095-8649.2001.tb02338.x.
  259. ^ Pollack A (21 de diciembre de 2012). "Engineered Fish Moves a Step Closer to Approval" (El pescado modificado genéticamente, un paso más cerca de su aprobación) . The New York Times . Archivado desde el original el 2 de enero de 2022.
  260. ^ "La FDA ha determinado que el salmón AquAdvantage es tan seguro para el consumo como el salmón no modificado genéticamente". Administración de Alimentos y Medicamentos de Estados Unidos . 19 de noviembre de 2015. Consultado el 9 de febrero de 2018 .
  261. ^ Waltz E. "Se vende en Canadá el primer salmón modificado genéticamente". Scientific American . Consultado el 8 de agosto de 2017 .
  262. ^ Smith, Casey (21 de mayo de 2021). "Salmón modificado genéticamente llega a los platos estadounidenses". AP News . Consultado el 6 de agosto de 2021 .
  263. ^ Cukier HN, Perez AM, Collins AL, Zhou Z, Zoghbi HY, Botas J (septiembre de 2008). "Modificadores genéticos de la función de MeCP2 en Drosophila". PLOS Genetics . 4 (9): e1000179. doi : 10.1371/journal.pgen.1000179 . PMC 2518867 . PMID  18773074. 
  264. ^ "Kit educativo en línea: 1981-82: Primeros ratones y moscas de la fruta transgénicos". genome.gov .
  265. ^ Weasner BM, Zhu J, Kumar JP (2017). "Activación y desactivación de genes FLP en Drosophila". Recombinasas específicas de sitio . Métodos en biología molecular. Vol. 1642. págs. 195–209. doi :10.1007/978-1-4939-7169-5_13. ISBN 978-1-4939-7167-1. PMC  5858584 . PMID  28815502.
  266. ^ Jennings BH (1 de mayo de 2011). "Drosophila: un modelo versátil en biología y medicina". Materials Today . 14 (5): 190–195. doi : 10.1016/S1369-7021(11)70113-4 .
  267. ^ Ren X, Holsteens K, Li H, Sun J, Zhang Y, Liu LP, Liu Q, Ni JQ (mayo de 2017). "Edición genómica en Drosophila melanogaster: desde la ingeniería genómica básica hasta el sistema multipropósito CRISPR-Cas9". Science China Life Sciences . 60 (5): 476–489. doi :10.1007/s11427-017-9029-9. PMID  28527116. S2CID  255159948.
  268. ^ Corby-Harris V, Drexler A, Watkins de Jong L, Antonova Y, Pakpour N, Ziegler R, Ramberg F, Lewis EE, Brown JM, Luckhart S, Riehle MA (julio de 2010). Vernick KD (ed.). "La activación de la señalización Akt reduce la prevalencia e intensidad de la infección por parásitos de la malaria y la esperanza de vida en mosquitos Anopheles stephensi". PLOS Pathogens . 6 (7): e1001003. doi : 10.1371/journal.ppat.1001003 . PMC 2904800 . PMID  20664791. 
  269. ^ Gallagher J (20 de abril de 2011). "Los mosquitos modificados genéticamente ofrecen esperanzas contra la malaria". BBC News, Salud . Consultado el 22 de abril de 2011 .
  270. ^ Windbichler N, Menichelli M, Papathanos PA, Thyme SB, Li H, Ulge UY, Hovde BT, Baker D, Monnat RJ, Burt A, Crisanti A (mayo de 2011). "Un sistema de impulso genético basado en endonucleasas de localización sintética en el mosquito de la malaria humana". Nature . 473 (7346): 212–5. Bibcode :2011Natur.473..212W. doi :10.1038/nature09937. PMC 3093433 . PMID  21508956. 
  271. ^ Wise de Valdez MR, Nimmo D, Betz J, Gong HF, James AA, Alphey L, Black WC (marzo de 2011). "Eliminación genética de los mosquitos vectores del dengue". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (12): 4772–5. Bibcode :2011PNAS..108.4772W. doi : 10.1073/pnas.1019295108 . PMC 3064365 . PMID  21383140. 
  272. ^ ab Knapton S (6 de febrero de 2016). "Liberar millones de mosquitos transgénicos 'podría resolver la crisis del zika'". The Telegraph . Consultado el 14 de marzo de 2016 .
  273. ^ Harris AF, Nimmo D, McKemey AR, Kelly N, Scaife S, Donnelly CA, Beech C, Petrie WD, Alphey L (octubre de 2011). "Rendimiento en campo de mosquitos machos modificados genéticamente". Nature Biotechnology . 29 (11): 1034–7. doi :10.1038/nbt.2019. PMID  22037376. S2CID  30862975.
  274. ^ Staff (marzo de 2011) "Cayman demuestra el potencial de RIDL". Boletín Oxitec , marzo de 2011. Consultado el 20 de septiembre de 2011.
  275. ^ Benedict MQ, Robinson AS (agosto de 2003). "Las primeras liberaciones de mosquitos transgénicos: un argumento a favor de la técnica de los insectos estériles". Tendencias en parasitología . 19 (8): 349–55. doi :10.1016/s1471-4922(03)00144-2. PMID  12901936.
  276. ^ ab Zhang S (8 de septiembre de 2017). "Las polillas modificadas genéticamente llegan a Nueva York". The Atlantic . Consultado el 23 de diciembre de 2018 .
  277. ^ Scharping N (10 de mayo de 2017). «Después de los mosquitos, las polillas son el próximo objetivo de la ingeniería genética». Discover . Archivado desde el original el 11 de noviembre de 2019 . Consultado el 23 de diciembre de 2018 .
  278. ^ Reeves R, Phillipson M (enero de 2017). "Liberaciones masivas de insectos genéticamente modificados en programas de control de plagas en áreas extensas y su impacto en los agricultores orgánicos". Sustainability . 9 (1): 59. doi : 10.3390/su9010059 .
  279. ^ Simmons GS, McKemey AR, Morrison NI, O'Connell S, Tabashnik BE, Claus J, Fu G, Tang G, Sledge M, Walker AS, Phillips CE, Miller ED, Rose RI, Staten RT, Donnelly CA, Alphey L (13 de septiembre de 2011). "Rendimiento en campo de una cepa genéticamente modificada de gusano rosado". PLOS ONE . ​​6 (9): e24110. Bibcode :2011PLoSO...624110S. doi : 10.1371/journal.pone.0024110 . PMC 3172240 . PMID  21931649. 
  280. ^ Xu H, O'Brochta DA (julio de 2015). "Tecnologías avanzadas para manipular genéticamente el gusano de seda Bombyx mori, un insecto lepidóptero modelo". Actas. Ciencias Biológicas . 282 (1810): 20150487. doi :10.1098/rspb.2015.0487. PMC 4590473. PMID  26108630 . 
  281. ^ Tomita M (abril de 2011). "Gusanos de seda transgénicos que tejen proteínas recombinantes en capullos de seda". Biotechnology Letters . 33 (4): 645–54. doi :10.1007/s10529-010-0498-z. PMID  21184136. S2CID  25310446.
  282. ^ Xu J, Dong Q, Yu Y, Niu B, Ji D, Li M, Huang Y, Chen X, Tan A (agosto de 2018). "Bombyx mori". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (35): 8757–8762. doi : 10.1073/pnas.1806805115 . PMC 6126722 . PMID  30082397. 
  283. ^ Le Page M. "Los gusanos transgénicos producen una superseda completamente desconocida en la naturaleza". New Scientist . Consultado el 23 de diciembre de 2018 .
  284. ^ "Científicos avícolas desarrollan pollos transgénicos para ayudar al estudio del desarrollo embrionario". Universidad Estatal de Carolina del Norte . Consultado el 23 de diciembre de 2018 .
  285. ^ "Desarrollan pollos modificados genéticamente que no transmiten la gripe aviar; un avance que podría prevenir futuras epidemias de gripe aviar". ScienceDaily . Consultado el 23 de diciembre de 2018 .
  286. ^ Botelho JF, Smith-Paredes D, Soto-Acuña S, O'Connor J, Palma V, Vargas AO (marzo de 2016). "Desarrollo molecular de la reducción fibular en aves y su evolución a partir de los dinosaurios". Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 70 (3): 543–54. doi :10.1111/evo.12882. PMC 5069580 . PMID  26888088. 
  287. ^ Becker R (9 de diciembre de 2015). "El gobierno de Estados Unidos aprueba el pollo transgénico". Nature . doi : 10.1038/nature.2015.18985 .
  288. ^ Fini JB, Le Mevel S, Turque N, Palmier K, Zalko D, Cravedi JP, Demeneix BA (agosto de 2007). "Un cribado fluorescente in vivo basado en múltiples pocillos para el seguimiento de la alteración de la hormona tiroidea en vertebrados". Environmental Science & Technology . 41 (16): 5908–14. Bibcode :2007EnST...41.5908F. doi :10.1021/es0704129. PMID  17874805.
  289. ^ "¿Cómo eliminar la amenaza de las especies invasoras mediante ingeniería genética?". Science in the News . 28 de julio de 2014. Consultado el 23 de diciembre de 2018 .
  290. ^ "Los sapos de caña recibirán el tratamiento Crispr". Radio Nacional . 17 de noviembre de 2017 . Consultado el 23 de diciembre de 2018 .
  291. ^ "Historia de la investigación sobre C. elegans y otros nematodos de vida libre como organismos modelo". www.wormbook.org . Consultado el 24 de diciembre de 2018 .
  292. ^ Hopkin M (2 de octubre de 2006). "El ARNi obtiene el Nobel de Medicina". Nature News . doi :10.1038/news061002-2. S2CID  85168270.
  293. ^ Conte D, MacNeil LT, Walhout AJ, Mello CC (enero de 2015). "Interferencia de ARN en Caenorhabditis elegans". Protocolos actuales en biología molecular . 109 : 26.3.1–30. doi :10.1002/0471142727.mb2603s109. PMC 5396541. PMID  25559107 . 
  294. ^ ab Praitis V, Maduro MF (2011). "Transgénesis en C. Elegans". Transgénesis en C. elegans. Métodos en biología celular. Vol. 106. págs. 161–85. doi :10.1016/B978-0-12-544172-8.00006-2. ISBN 9780125441728. Número de identificación personal  22118277.
  295. ^ Diogo J, Bratanich A (noviembre de 2014). "El nematodo Caenorhabditis elegans como modelo para estudiar virus". Archivos de Virología . 159 (11): 2843–51. doi : 10.1007/s00705-014-2168-2 . PMID  25000902. S2CID  254052063.
  296. ^ Tejeda-Benitez L, Olivero-Verbel J (2016). "Caenorhabditis elegans, un modelo biológico para la investigación en toxicología". Reseñas de contaminación ambiental y toxicología Volumen 237. Vol. 237. págs. 1–35. doi :10.1007/978-3-319-23573-8_1. ISBN 978-3-319-23572-1. Número de identificación personal  26613986.
  297. ^ Schmidt J, Schmidt T (2018). "Modelos animales de la enfermedad de Machado-Joseph". Trastornos por poliglutamina . Avances en medicina experimental y biología. Vol. 1049. págs. 289–308. doi :10.1007/978-3-319-71779-1_15. ISBN 978-3-319-71778-4. Número de identificación personal  29427110.
  298. ^ Griffin EF, Caldwell KA, Caldwell GA (diciembre de 2017). "Descubrimiento genético y farmacológico para la enfermedad de Alzheimer utilizando Caenorhabditis elegans ". ACS Chemical Neuroscience . 8 (12): 2596–2606. doi :10.1021/acschemneuro.7b00361. PMID  29022701.
  299. ^ Daniells C, Mutwakil MH, Power RS, David HE, De Pomerai DI (2002). "Nematodos transgénicos como biosensores del estrés ambiental". Biotecnología para el medio ambiente: estrategia y fundamentos . Focus on Biotechnology. Vol. 3A. Springer, Dordrecht. págs. 221–236. doi :10.1007/978-94-010-0357-5_15. ISBN. 9789401039079. Recuperado el 24 de diciembre de 2018 .
  300. ^ "Más valiosos que el oro, pero no por mucho tiempo: pepinos de mar genéticamente modificados llegarán a las mesas de China". South China Morning Post . 5 de agosto de 2015 . Consultado el 23 de diciembre de 2018 .
  301. ^ Zeng A, Li H, Guo L, Gao X, McKinney S, Wang Y, et al. (junio de 2018). "Los neoblastos de tetraspanina+ aislados prospectivamente son células madre pluripotentes adultas que subyacen a la regeneración de planarias". Cell . 173 (7): 1593–1608.e20. doi : 10.1016/j.cell.2018.05.006 . PMC 9359418 . PMID  29906446. 
    • "Una célula especial puede revivir a un platelminto al borde de la muerte" . Nature . 558 (7710): 346–347. 14 de junio de 2018. Bibcode :2018Natur.558S.346.. doi :10.1038/d41586-018-05440-2. S2CID  256768390.
  302. ^ Wudarski J, Simanov D, Ustyantsev K, de Mulder K, Grelling M, Grudniewska M, Beltman F, Glazenburg L, Demircan T, Wunderer J, Qi W, Vizoso DB, Weissert PM, Olivieri D, Mouton S, Guryev V, Aboobaker A, Schärer L, Ladurner P, Berezikov E (diciembre de 2017). "Transgénesis eficiente y secuencia genómica anotada del modelo regenerativo de platelmintos Macrostomum lignano". Nature Communications . 8 (1): 2120. Bibcode :2017NatCo...8.2120W. doi :10.1038/s41467-017-02214-8. PMC 5730564 . PMID  29242515. 
  303. ^ Zantke J, Bannister S, Rajan VB, Raible F, Tessmar-Raible K (mayo de 2014). "Herramientas genéticas y genómicas para el anélido marino Platynereis dumerilii". Genética . 197 (1): 19–31. doi :10.1534/genetics.112.148254. PMC 4012478 . PMID  24807110. 
  304. ^ Wittlieb J, Khalturin K, Lohmann JU, Anton-Erxleben F, Bosch TC (abril de 2006). "Transgenic Hydra allow in vivo tracking of individual stem cells during morphogenesis" (La hidra transgénica permite el seguimiento in vivo de células madre individuales durante la morfogénesis). Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (16): 6208–11. Bibcode :2006PNAS..103.6208W. doi : 10.1073/pnas.0510163103 . PMC 1458856 . PMID  16556723. 
  305. ^ Perry KJ, Henry JQ (febrero de 2015). "Modificación del genoma mediada por CRISPR/Cas9 en el molusco Crepidula fornicata". Genesis . 53 (2): 237–44. doi :10.1002/dvg.22843. PMID  25529990. S2CID  36057310.
  306. ^ Nomura T, Yamashita W, Gotoh H, Ono K (24 de febrero de 2015). "Manipulación genética de embriones de reptiles: hacia una comprensión del desarrollo y la evolución cortical". Frontiers in Neuroscience . 9 : 45. doi : 10.3389/fnins.2015.00045 . PMC 4338674 . PMID  25759636. 
  307. ^ Rasmussen RS, Morrissey MT (2007). "Biotecnología en acuicultura: transgenia y poliploidía". Revisiones exhaustivas en ciencia de los alimentos y seguridad alimentaria . 6 (1): 2–16. doi :10.1111/j.1541-4337.2007.00013.x.
  308. ^ Ebert MS, Sharp PA (noviembre de 2010). "Esponjas de microARN: progreso y posibilidades". ARN . 16 (11): 2043–50. doi :10.1261/rna.2414110. PMC 2957044 . PMID  20855538. 
  309. ^ Berg P, Baltimore D, Brenner S, Roblin RO, Singer MF (junio de 1975). "Declaración resumida de la conferencia de Asilomar sobre moléculas de ADN recombinante". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 72 (6): 1981–4. Bibcode :1975PNAS...72.1981B. doi : 10.1073/pnas.72.6.1981 . PMC 432675 . PMID  806076. 
  310. ^ "Acerca del Protocolo". Centro de Intercambio de Información sobre Seguridad de la Biotecnología (CIISB) . 18 de mayo de 2021.
  311. ^ Redick TP (2007). "El Protocolo de Cartagena sobre bioseguridad: Prioridad de precaución en las aprobaciones de cultivos biotecnológicos y contención de envíos de productos básicos, 2007". Colorado Journal of International Environmental Law and Policy . 18 : 51–116.
  312. ^ Kimani V, Gruère GP. "Implicaciones de las reglamentaciones de importación y los requisitos de información en el marco del Protocolo de Cartagena sobre bioseguridad para los productos transgénicos en Kenia". AgBioForum . 13 (3): artículo 2. Archivado desde el original el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 18 de febrero de 2019 .
  313. ^ Schmid RD, Schmidt-Dannert C (31 de mayo de 2016). Biotecnología: una introducción ilustrada . John Wiley & Sons. pág. 332. ISBN 978-3-527-33515-2.
  314. ^ ab Kimman TG, Smit E, Klein MR (julio de 2008). "Bioseguridad basada en evidencia: una revisión de los principios y la eficacia de las medidas de contención microbiológica". Clinical Microbiology Reviews . 21 (3): 403–25. doi :10.1128/CMR.00014-08. PMC 2493080 . PMID  18625678. 
  315. ^ Gaskell G, Bauer MW, Durant J, Allum NC (julio de 1999). "¿Mundos separados? La recepción de los alimentos modificados genéticamente en Europa y los Estados Unidos". Science . 285 (5426): 384–7. doi :10.1126/science.285.5426.384. PMID  10411496.(Retractado, véase doi : 10.1126/science.288.5472.1751a, PMID  10877693. Si se trata de una cita intencional de un artículo retractado, reemplácelo con . ){{retracted|...}}{{retracted|...|intentional=yes}}
  316. ^ "La historia y el futuro de las patatas transgénicas". PotatoPro.com . 11 de diciembre de 2013. Archivado desde el original el 12 de octubre de 2013. Consultado el 27 de septiembre de 2012 .
  317. ^ "Restricciones a los organismos modificados genéticamente". Biblioteca del Congreso. 9 de junio de 2015. Consultado el 24 de febrero de 2016 .
  318. ^ Bashshur R (febrero de 2013). «FDA and Regulation of GMOs» (La FDA y la regulación de los OGM). Asociación Estadounidense de Abogados. Archivado desde el original el 29 de septiembre de 2016. Consultado el 24 de febrero de 2016 .
  319. ^ Sifferlin A (3 de octubre de 2015). "Más de la mitad de los países de la UE están optando por no utilizar OGM". Time .
  320. ^ Lynch D, Vogel D (5 de abril de 2001). "La regulación de los OGM en Europa y Estados Unidos: un estudio de caso de la política regulatoria europea contemporánea". Consejo de Relaciones Exteriores. Archivado desde el original el 29 de septiembre de 2016. Consultado el 24 de febrero de 2016 .
  321. ^ "¿Dónde se cultivan y se prohíben los OGM?". GMO FAQ . 7 de febrero de 2016 . Consultado el 11 de febrero de 2019 .
  322. ^ "Restricciones a los organismos modificados genéticamente – Biblioteca de Derecho del Congreso". Biblioteca del Congreso . 22 de enero de 2017.
  323. ^ Purnhagen K, Wesseler J (2016). "La sentencia 'Honey' de Bablok y otros contra Freistaat Bayern en el Tribunal de Justicia de la Unión Europea: implicaciones para la coexistencia". La coexistencia de alimentos modificados genéticamente, orgánicos y convencionales . Nueva York, NY.: Springer. págs. 149-165.
  324. ^ Wesseler J, Purnhagen K. "Política actual y futura de la UE en materia de OGM". En Oskam A, Meesters G, Silvis H (eds.). Política de la UE para la agricultura, la alimentación y las zonas rurales (2.ª ed.). Wageningen: Wageningen Academic Publishers. págs. 23–332.
  325. ^ Wesseler J, Purnhagen K (2016). "Social, Economic and Legal Avenues". En Kalaitzandonakes N, et al. (eds.). La coexistencia de alimentos modificados genéticamente, orgánicos y convencionales . Nueva York: Springer Science. págs. 71–85.
  326. ^ Beckmann V, Soregaroli C, Wesseler J (julio de 2011). "Capítulo 8: Coexistencia de cultivos genéticamente modificados (GM) y no modificados (no GM): ¿Son los dos regímenes principales de derechos de propiedad equivalentes con respecto al valor de coexistencia?". En Carter G, Moschini G, Sheldon I (eds.). Alimentos genéticamente modificados y bienestar global . Frontiers of Economics and Globalization. Vol. 10. Bingley, Reino Unido: Emerald Group Publishing. pp. 201–224.
  327. ^ Emily Marden, Riesgo y regulación: política regulatoria de Estados Unidos sobre alimentos y agricultura genéticamente modificados, 44 BCL Rev. 733 (2003)[1]
  328. ^ "Reglamento (CE) n.º 1829/2003 del Parlamento Europeo y del Consejo, de 22 de septiembre de 2003, sobre alimentos y piensos modificados genéticamente" (PDF) . Diario Oficial de la Unión Europea L 268/3 (21) . Parlamento Europeo y Consejo de la Unión Europea. 2003. Archivado desde el original (PDF) el 20 de enero de 2014. El etiquetado debe incluir información objetiva que indique que un alimento o pienso está compuesto por, contiene o ha sido producido a partir de OMG. Un etiquetado claro, independientemente de la detectabilidad del ADN o la proteína resultante de la modificación genética en el producto final, satisface las demandas expresadas en numerosas encuestas por una gran mayoría de consumidores, facilita la elección informada y evita posibles engaños a los consumidores en lo que respecta a los métodos de fabricación o producción.
  329. ^ "Reglamento (CE) nº 1830/2003 del Parlamento Europeo y del Consejo, de 22 de septiembre de 2003, relativo a la trazabilidad y al etiquetado de organismos modificados genéticamente y a la trazabilidad de los alimentos y piensos producidos a partir de ellos y por el que se modifica la Directiva 2001/18/CE". Diario Oficial L 268 . El Parlamento Europeo y el Consejo de la Unión Europea. 2003. pp. 24-28. (3) Los requisitos de trazabilidad de los OMG deben facilitar tanto la retirada de productos cuando se establezcan efectos adversos imprevistos para la salud humana, la salud animal o el medio ambiente, incluidos los ecosistemas, como la orientación del seguimiento para examinar los posibles efectos, en particular, sobre el medio ambiente. La trazabilidad también debe facilitar la aplicación de medidas de gestión del riesgo de conformidad con el principio de precaución. (4) Deben establecerse requisitos de trazabilidad para los alimentos y piensos producidos a partir de OMG con el fin de facilitar el etiquetado preciso de dichos productos.
  330. ^ "Informe 2 del Consejo de Ciencia y Salud Pública: Etiquetado de alimentos obtenidos mediante bioingeniería" (PDF) . Asociación Médica Estadounidense. 2012. Archivado desde el original (PDF) el 7 de septiembre de 2012.
  331. ^ Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (AAAS), Junta Directiva (2012). Declaración de la Junta Directiva de la AAAS sobre el etiquetado de alimentos modificados genéticamente y comunicado de prensa asociado: La imposición legal de etiquetas para alimentos modificados genéticamente podría confundir y alarmar falsamente a los consumidores Archivado el 4 de noviembre de 2013 en Wayback Machine
  332. ^ Hallenbeck T (27 de abril de 2014). "Cómo se implementó el etiquetado de los OGM en Vermont". Burlington Free Press . Consultado el 28 de mayo de 2014 .
  333. ^ "Estándar nacional de divulgación de información sobre alimentos de bioingeniería". 21 de diciembre de 2018.
  334. ^ "La regulación de los alimentos modificados genéticamente". Archivado desde el original el 10 de junio de 2017 . Consultado el 25 de diciembre de 2018 .
  335. ^ Davison J (2010). "Plantas transgénicas: ciencia, política y regulaciones de la CE". Plant Science . 178 (2): 94–98. Bibcode :2010PlnSc.178...94D. doi :10.1016/j.plantsci.2009.12.005.
  336. ^ Smithsonian (2015). "Algunas marcas etiquetan sus productos como 'libres de OGM' incluso si no tienen genes".
  337. ^ Sheldon IM (1 de marzo de 2002). "Regulación de la biotecnología: ¿comerciaremos alguna vez 'libremente' con OGM?". European Review of Agricultural Economics . 29 (1): 155–76. CiteSeerX 10.1.1.596.7670 . doi :10.1093/erae/29.1.155. 
  338. ^ "Preguntas y respuestas: alimentos modificados genéticamente". Organización Mundial de la Salud . Consultado el 7 de mayo de 2017 .
  339. ^ Nicolia, Alessandro; Manzo, Alberto; Veronesi, Fabio; Rosellini, Daniele (2013). "Una visión general de los últimos 10 años de investigación sobre la seguridad de los cultivos modificados genéticamente" (PDF) . Critical Reviews in Biotechnology . 34 (1): 77–88. doi :10.3109/07388551.2013.823595. PMID  24041244. S2CID  9836802. Hemos revisado la literatura científica sobre la seguridad de los cultivos modificados genéticamente durante los últimos 10 años que refleja el consenso científico madurado desde que las plantas modificadas genéticamente se cultivaron ampliamente en todo el mundo, y podemos concluir que la investigación científica realizada hasta ahora no ha detectado ningún peligro significativo directamente relacionado con el uso de cultivos modificados genéticamente. La literatura sobre la biodiversidad y el consumo de alimentos/piensos modificados genéticamente a veces ha dado lugar a un debate animado sobre la idoneidad de los diseños experimentales, la elección de los métodos estadísticos o la accesibilidad pública de los datos. Este debate, aunque positivo y parte del proceso natural de revisión por parte de la comunidad científica, ha sido frecuentemente distorsionado por los medios y a menudo utilizado políticamente e inapropiadamente en campañas contra los cultivos transgénicos.

  340. ^ "El estado mundial de la agricultura y la alimentación 2003-2004. Biotecnología agrícola: satisfacer las necesidades de los pobres. Impactos ambientales y sanitarios de los cultivos transgénicos". Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura . Consultado el 30 de agosto de 2019. Los cultivos transgénicos actualmente disponibles y los alimentos derivados de ellos han sido considerados seguros para el consumo y los métodos utilizados para comprobar su seguridad se han considerado apropiados. Estas conclusiones representan el consenso de la evidencia científica examinada por el ICSU (2003) y son coherentes con las opiniones de la Organización Mundial de la Salud (OMS, 2002). Varias autoridades reguladoras nacionales (entre otras, Argentina, Brasil, Canadá, China, el Reino Unido y los Estados Unidos) han evaluado estos alimentos en cuanto a los mayores riesgos para la salud humana utilizando sus procedimientos nacionales de seguridad alimentaria (ICSU). Hasta la fecha, no se han descubierto efectos tóxicos o nutricionalmente perjudiciales verificables derivados del consumo de alimentos derivados de cultivos modificados genéticamente en ningún lugar del mundo (Panel de Revisión Científica de GM). Muchos millones de personas han consumido alimentos derivados de plantas transgénicas (principalmente maíz, soja y colza) sin que se haya observado ningún efecto adverso (ICSU).
  341. ^ Ronald, Pamela (1 de mayo de 2011). "Genética vegetal, agricultura sostenible y seguridad alimentaria mundial". Genética . 188 (1): 11–20. doi :10.1534/genetics.111.128553. PMC 3120150 . PMID  21546547. Existe un amplio consenso científico sobre que los cultivos genéticamente modificados que se encuentran actualmente en el mercado son seguros para el consumo. Después de 14 años de cultivo y un total acumulado de 2 mil millones de acres plantados, no se han producido efectos adversos para la salud o el medio ambiente a raíz de la comercialización de cultivos genéticamente modificados (Junta de Agricultura y Recursos Naturales, Comité de Impactos Ambientales Asociados con la Comercialización de Plantas Transgénicas, Consejo Nacional de Investigación y División de Estudios de la Tierra y la Vida 2002). Tanto el Consejo Nacional de Investigación de los Estados Unidos como el Centro Común de Investigación (el laboratorio de investigación científica y técnica de la Unión Europea y parte integrante de la Comisión Europea) han llegado a la conclusión de que existe un amplio conjunto de conocimientos que abordan adecuadamente la cuestión de la seguridad alimentaria de los cultivos genéticamente modificados (Comité para la identificación y evaluación de los efectos no deseados de los alimentos genéticamente modificados en la salud humana y el Consejo Nacional de Investigación, 2004; Centro Común de Investigación de la Comisión Europea, 2008). Estos y otros informes recientes concluyen que los procesos de ingeniería genética y de mejoramiento convencional no son diferentes en términos de consecuencias no deseadas para la salud humana y el medio ambiente (Dirección General de Investigación e Innovación de la Comisión Europea, 2010). 
  342. ^ Pero véase también:
    • Domingo, José L.; Bordonaba, Jordi Giné (2011). "A literature review on the safety assessment of genetically modified plants" (PDF) . Environment International . 37 (4): 734–742. Bibcode :2011EnInt..37..734D. doi :10.1016/j.envint.2011.01.003. PMID  21296423. Archivado (PDF) desde el original el 21 de septiembre de 2012. A pesar de ello, el número de estudios centrados específicamente en la evaluación de la seguridad de las plantas modificadas genéticamente es todavía limitado. Sin embargo, es importante destacar que por primera vez se observó un cierto equilibrio entre el número de grupos de investigación que sugieren, con base en sus estudios, que algunas variedades de productos transgénicos (principalmente maíz y soja) son tan seguras y nutritivas como las respectivas plantas convencionales no transgénicas, y aquellos que aún plantean serias preocupaciones. Además, vale la pena mencionar que la mayoría de los estudios que demuestran que los alimentos transgénicos son tan nutritivos y seguros como los obtenidos mediante el mejoramiento convencional han sido realizados por empresas de biotecnología o asociadas, que también son responsables de la comercialización de estas plantas transgénicas. De todos modos, esto representa un avance notable en comparación con la falta de estudios publicados en los últimos años en revistas científicas por dichas empresas.
    • Krimsky, Sheldon (2015). "Un consenso ilusorio detrás de la evaluación de la salud de los OGM" (PDF) . Science, Technology, & Human Values ​​. 40 (6): 883–914. doi :10.1177/0162243915598381. S2CID  40855100. Archivado (PDF) del original el 31 de agosto de 2019. Comencé este artículo con los testimonios de científicos respetados que afirman que literalmente no existe controversia científica sobre los efectos de los OGM en la salud. Mi investigación de la literatura científica cuenta otra historia.

    Y contraste:

    • Panchin, Alexander Y.; Tuzhikov, Alexander I. (14 de enero de 2016). "Los estudios publicados sobre OGM no encuentran evidencia de daño cuando se corrigen para comparaciones múltiples". Critical Reviews in Biotechnology . 37 (2): 213–217. doi :10.3109/07388551.2015.1130684. PMID  26767435. S2CID  11786594. Aquí, mostramos que una serie de artículos, algunos de los cuales han influido fuerte y negativamente en la opinión pública sobre los cultivos transgénicos e incluso han provocado acciones políticas, como el embargo de OGM, comparten fallas comunes en la evaluación estadística de los datos. Habiendo tenido en cuenta estas fallas, concluimos que los datos presentados en estos artículos no proporcionan ninguna evidencia sustancial de daño de OGM.

      Los artículos presentados que sugieren el posible daño de los OGM recibieron una gran atención pública. Sin embargo, a pesar de sus afirmaciones, en realidad debilitan la evidencia sobre los daños y la falta de equivalencia sustancial de los OGM estudiados. Destacamos que, con más de 1783 artículos publicados sobre OGM en los últimos 10 años, es de esperar que algunos de ellos hayan informado sobre diferencias no deseadas entre los OGM y los cultivos convencionales, incluso si tales diferencias no existen en la realidad.
    • Yang, YT; Chen, B. (2016). "Governing GMOs in the USA: science, law and public health". Journal of the Science of Food and Agriculture . 96 (4): 1851–1855. Bibcode :2016JSFA...96.1851Y. doi :10.1002/jsfa.7523. PMID  26536836. Por lo tanto, no es sorprendente que los esfuerzos para exigir el etiquetado y prohibir los OGM hayan sido un problema político creciente en los EE. UU. (citando a Domingo y Bordonaba, 2011) . En general, un amplio consenso científico sostiene que los alimentos transgénicos comercializados actualmente no plantean un riesgo mayor que los alimentos convencionales ... Las principales asociaciones científicas y médicas nacionales e internacionales han declarado que hasta la fecha no se han informado ni corroborado efectos adversos para la salud humana relacionados con los alimentos transgénicos en la literatura revisada por pares.

      A pesar de las diversas preocupaciones, hoy en día, la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia, la Organización Mundial de la Salud y muchas organizaciones científicas internacionales independientes coinciden en que los OGM son tan seguros como otros alimentos. En comparación con las técnicas de cultivo convencionales, la ingeniería genética es mucho más precisa y, en la mayoría de los casos, es menos probable que genere un resultado inesperado.
  343. ^ "Declaración de la Junta Directiva de la AAAS sobre el etiquetado de los alimentos modificados genéticamente" ( PDF) . Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia. 20 de octubre de 2012. Consultado el 30 de agosto de 2019. La UE, por ejemplo, ha invertido más de 300 millones de euros en investigaciones sobre la bioseguridad de los OGM. Su reciente informe afirma: "La principal conclusión que se puede extraer de los esfuerzos de más de 130 proyectos de investigación, que abarcan un período de más de 25 años de investigación y en los que han participado más de 500 grupos de investigación independientes, es que la biotecnología, y en particular los OGM, no son per se más riesgosos que, por ejemplo, las tecnologías convencionales de cultivo de plantas". La Organización Mundial de la Salud, la Asociación Médica Estadounidense, la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos, la Royal Society británica y todas las demás organizaciones respetadas que han examinado las pruebas han llegado a la misma conclusión: consumir alimentos que contienen ingredientes derivados de cultivos transgénicos no es más riesgoso que consumir los mismos alimentos que contienen ingredientes de plantas de cultivo modificadas mediante técnicas convencionales de mejora vegetal.

    Pinholster, Ginger (25 de octubre de 2012). "Junta directiva de la AAAS: Imponer legalmente el etiquetado de alimentos transgénicos podría 'engañar y alarmar falsamente a los consumidores'" (PDF) . Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia. Archivado (PDF) del original el 2 de marzo de 2014 . Consultado el 30 de agosto de 2019 .
  344. ^ Dirección General de Investigación e Innovación (Comisión Europea) (2010). Una década de investigación sobre OGM financiada por la UE (2001-2010) (PDF) . Oficina de Publicaciones de la Unión Europea. doi :10.2777/97784. ISBN 978-92-79-16344-9. Archivado (PDF) del original el 24 de diciembre de 2010 . Consultado el 30 de agosto de 2019 .
  345. ^ "Informe de la AMA sobre cultivos y alimentos modificados genéticamente (resumen en línea)". Asociación Médica Estadounidense. Enero de 2001. Consultado el 30 de agosto de 2019. Un informe emitido por el consejo científico de la Asociación Médica Estadounidense (AMA) dice que no se han detectado efectos a largo plazo para la salud por el uso de cultivos transgénicos y alimentos modificados genéticamente y que estos alimentos son sustancialmente equivalentes a sus contrapartes convencionales. ... Los cultivos y alimentos producidos mediante técnicas de ADN recombinante han estado disponibles durante menos de 10 años y hasta la fecha no se han detectado efectos a largo plazo. Estos alimentos son sustancialmente equivalentes a sus contrapartes convencionales.

    "Informe 2 del Consejo de Ciencia y Salud Pública (A-12): Etiquetado de alimentos de bioingeniería" (PDF) . Asociación Médica Estadounidense. 2012. Archivado desde el original (PDF) el 7 de septiembre de 2012 . Consultado el 30 de agosto de 2019 . Los alimentos de bioingeniería se han consumido durante casi 20 años y, durante ese tiempo, no se han informado ni comprobado consecuencias evidentes para la salud humana en la literatura revisada por pares.
  346. ^ "Restricciones a los organismos genéticamente modificados: Estados Unidos. Opinión pública y académica". Biblioteca del Congreso. 30 de junio de 2015. Consultado el 30 de agosto de 2019. Varias organizaciones científicas en los EE. UU . han publicado estudios o declaraciones sobre la seguridad de los OGM que indican que no hay evidencia de que los OGM presenten riesgos de seguridad únicos en comparación con los productos criados de manera convencional. Estos incluyen el Consejo Nacional de Investigación, la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia y la Asociación Médica Estadounidense. Los grupos en los EE. UU. que se oponen a los OGM incluyen algunas organizaciones ambientalistas, organizaciones de agricultura orgánica y organizaciones de consumidores. Un número sustancial de académicos legales han criticado el enfoque de los EE. UU. para regular los OGM.
  347. ^ Academias Nacionales de Ciencias, Ingeniería y Medicina; División de Estudios de la Tierra y la Vida; Junta de Agricultura y Recursos Naturales; Comité de Cultivos Genéticamente Modificados: Experiencias Pasadas y Perspectivas Futuras (2016). Cultivos genéticamente modificados: Experiencias y Perspectivas. Academias Nacionales de Ciencias, Ingeniería y Medicina. p. 149. doi :10.17226/23395. ISBN 978-0-309-43738-7. PMID  28230933 . Consultado el 30 de agosto de 2019 . Hallazgo general sobre los supuestos efectos adversos para la salud humana de los alimentos derivados de cultivos transgénicos: sobre la base de un examen detallado de las comparaciones de alimentos transgénicos comercializados actualmente con alimentos no transgénicos en análisis de composición, pruebas de toxicidad animal aguda y crónica, datos a largo plazo sobre la salud del ganado alimentado con alimentos transgénicos y datos epidemiológicos humanos, el comité no encontró diferencias que impliquen un mayor riesgo para la salud humana de los alimentos transgénicos que de sus contrapartes no transgénicas.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  348. ^ "Preguntas frecuentes sobre los alimentos modificados genéticamente". Organización Mundial de la Salud . Consultado el 30 de agosto de 2019 . Los diferentes organismos modificados genéticamente incluyen diferentes genes insertados de distintas maneras. Esto significa que los alimentos modificados genéticamente individuales y su seguridad deben evaluarse caso por caso y que no es posible hacer declaraciones generales sobre la seguridad de todos los alimentos modificados genéticamente. Los alimentos modificados genéticamente actualmente disponibles en el mercado internacional han pasado las evaluaciones de seguridad y no es probable que presenten riesgos para la salud humana. Además, no se han demostrado efectos sobre la salud humana como resultado del consumo de dichos alimentos por la población en general en los países donde han sido aprobados. La aplicación continua de evaluaciones de seguridad basadas en los principios del Codex Alimentarius y, cuando corresponda, un seguimiento posterior a la comercialización adecuado, deben formar la base para garantizar la seguridad de los alimentos modificados genéticamente.

  349. ^ Haslberger, Alexander G. (2003). "Las directrices del Codex para alimentos modificados genéticamente incluyen el análisis de los efectos no deseados". Nature Biotechnology . 21 (7): 739–741. doi :10.1038/nbt0703-739. PMID  12833088. S2CID  2533628. Estos principios dictan una evaluación previa a la comercialización caso por caso que incluye una evaluación de los efectos directos y no deseados.
  350. ^ Algunas organizaciones médicas, incluida la Asociación Médica Británica , abogan por una mayor cautela basada en el principio de precaución : "Los alimentos modificados genéticamente y la salud: una segunda declaración provisional" (PDF) . Asociación Médica Británica. Marzo de 2004 . Consultado el 30 de agosto de 2019 . En nuestra opinión, el potencial de que los alimentos modificados genéticamente causen efectos nocivos para la salud es muy pequeño y muchas de las preocupaciones expresadas se aplican con igual vigor a los alimentos de origen convencional. Sin embargo, las preocupaciones de seguridad no pueden, por ahora, descartarse por completo sobre la base de la información actualmente disponible. Cuando se busca optimizar el equilibrio entre beneficios y riesgos, es prudente pecar de cauteloso y, sobre todo, aprender de la acumulación de conocimientos y experiencia. Cualquier nueva tecnología, como la modificación genética, debe examinarse para determinar los posibles beneficios y riesgos para la salud humana y el medio ambiente. Como ocurre con todos los alimentos nuevos, las evaluaciones de seguridad en relación con los alimentos modificados genéticamente deben realizarse caso por caso. Los miembros del proyecto del jurado de modificación genética fueron informados sobre varios aspectos de la modificación genética por un grupo diverso de expertos reconocidos en los temas relevantes. El jurado sobre los cultivos transgénicos llegó a la conclusión de que se debería detener la venta de alimentos transgénicos actualmente disponibles y que se debería mantener la moratoria sobre el crecimiento comercial de cultivos transgénicos. Estas conclusiones se basaron en el principio de precaución y en la falta de pruebas de que existan beneficios. El jurado expresó su preocupación por el impacto de los cultivos transgénicos en la agricultura, el medio ambiente, la seguridad alimentaria y otros posibles efectos sobre la salud. La revisión de la Royal Society (2002) concluyó que los riesgos para la salud humana asociados con el uso de secuencias específicas de ADN viral en plantas transgénicas son insignificantes y, si bien pidió cautela en la introducción de alérgenos potenciales en los cultivos alimentarios, destacó la ausencia de pruebas de que los alimentos transgénicos disponibles comercialmente causen manifestaciones alérgicas clínicas. La BMA comparte la opinión de que no hay pruebas sólidas que demuestren que los alimentos transgénicos son inseguros, pero respaldamos el llamamiento a que se realicen más investigaciones y vigilancia para proporcionar pruebas convincentes de su seguridad y sus beneficios.







  351. ^ Funk, Cary; Rainie, Lee (29 de enero de 2015). "Public and Scientists' Views on Science and Society". Pew Research Center. Archivado desde el original el 9 de enero de 2019. Consultado el 30 de agosto de 2019. Las mayores diferencias entre el público y los científicos de la AAAS se encuentran en las creencias sobre la seguridad de comer alimentos genéticamente modificados (GM). Casi nueve de cada diez (88%) científicos dicen que, en general, es seguro comer alimentos GM, en comparación con el 37% del público en general, una diferencia de 51 puntos porcentuales.
  352. ^ Marris, Claire (2001). "Opiniones públicas sobre los OGM: deconstrucción de los mitos". EMBO Reports . 2 (7): 545–548. doi :10.1093/embo-reports/kve142. PMC 1083956 . PMID  11463731. 
  353. ^ Informe final del proyecto de investigación PABE (diciembre de 2001). «Percepciones públicas de las biotecnologías agrícolas en Europa». Comisión de las Comunidades Europeas. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017. Consultado el 30 de agosto de 2019 .
  354. ^ Scott, Sydney E.; Inbar, Yoel; Rozin, Paul (2016). "Evidencia de una oposición moral absoluta a los alimentos modificados genéticamente en los Estados Unidos" (PDF) . Perspectivas sobre la ciencia psicológica . 11 (3): 315–324. doi :10.1177/1745691615621275. PMID  27217243. S2CID  261060. Archivado (PDF) desde el original el 25 de marzo de 2016.
  355. ^ "Restricciones a los organismos genéticamente modificados". Biblioteca del Congreso. 9 de junio de 2015. Consultado el 30 de agosto de 2019 .
  356. ^ Bashshur, Ramona (febrero de 2013). «La FDA y la regulación de los OGM». Asociación Estadounidense de Abogados. Archivado desde el original el 21 de junio de 2018. Consultado el 30 de agosto de 2019 .
  357. ^ Sifferlin, Alexandra (3 de octubre de 2015). «Más de la mitad de los países de la UE están optando por no utilizar OGM». Time . Consultado el 30 de agosto de 2019 .
  358. ^ Lynch, Diahanna; Vogel, David (5 de abril de 2001). "La regulación de los OGM en Europa y Estados Unidos: un estudio de caso de la política regulatoria europea contemporánea". Consejo de Relaciones Exteriores. Archivado desde el original el 29 de septiembre de 2016. Consultado el 30 de agosto de 2019 .
  359. ^ Field, RJ; Conner, AJ; Foreman, MH (6–10 de septiembre de 1993). Wilson, BJ; Swarbrick, JT (eds.). El impacto del desarrollo de plantas resistentes a los herbicidas (PDF) . Actas I de la 10.ª Conferencia Australiana sobre Malezas y la 14.ª Conferencia de la Sociedad de Ciencias de las Malezas de Asia y el Pacífico. Brisbane, Australia . págs. 315–318 ref.3. S2CID  81835152. Archivado (PDF) desde el original el 21 de febrero de 2019. CABD 20083026795 [ enlace muerto permanente ] .
  360. ^ Gilbert N (mayo de 2013). "Estudios de caso: una mirada profunda a los cultivos transgénicos". Nature . 497 (7447): 24–6. Bibcode :2013Natur.497...24G. doi :10.1038/497024a. PMID  23636378. S2CID  4417399.
  361. ^ Schütte G, Eckerstorfer M, Rastelli V, Reichenbecher W, Restrepo-Vassalli S, Ruohonen-Lehto M, et al. (21 de enero de 2017). "Resistencia a herbicidas y biodiversidad: aspectos agronómicos y ambientales de plantas modificadas genéticamente resistentes a herbicidas". Ciencias ambientales de Europa . 29 (1): 5. doi : 10.1186/s12302-016-0100-y . PMC 5250645 . PMID  28163993. 
  362. ^ Dalton R (noviembre de 2008). "Los genes modificados se propagan al maíz local". Nature . 456 (7219): 149. doi : 10.1038/456149a . PMID  19005518.
  363. ^ Agapito-Tenfen S, Lopez FR, Mallah N, Abou-Slemayne G, Trtikova M, Nodari RO, Wickson F (noviembre de 2017). "Revisión del flujo transgénico en el maíz mexicano: análisis sociobiológico en dos comunidades de agricultores y sistemas de manejo de semillas contrastantes". Ecología y evolución . 7 (22): 9461–9472. Bibcode :2017EcoEv...7.9461A. doi :10.1002/ece3.3415. PMC 5696427 . PMID  29187982. 
  364. ^ Keese P (20 de septiembre de 2008). "Riesgos de los OGM debido a la transferencia horizontal de genes". Environmental Biosafety Research . 7 (3): 123–49. doi : 10.1051/ebr:2008014 . PMID  18801324.
  365. ^ "FDA: Los peces genéticamente modificados no dañarían la naturaleza". USA Today . 2012 . Consultado el 28 de noviembre de 2015 .
  366. ^ Centro de Medicina Veterinaria. "Animales con alteraciones genómicas intencionales: hoja informativa sobre el salmón AquAdvantage". www.fda.gov . Consultado el 6 de febrero de 2019 .
  367. ^ "Contiene bacterias modificadas genéticamente". Institutos Nacionales de Salud (NIH) . 9 de noviembre de 2015. Consultado el 12 de septiembre de 2018 .
  368. ^ Lombardo L (octubre de 2014). "Tecnologías de restricción del uso genético: una revisión". Revista de biotecnología vegetal . 12 (8): 995–1005. doi : 10.1111/pbi.12242 . PMID  25185773.
  369. ^ Carpenter JE (1 de enero de 2011). "Impacto de los cultivos transgénicos en la biodiversidad". Cultivos transgénicos . 2 (1): 7–23. doi :10.4161/gmcr.2.1.15086. PMID  21844695. S2CID  9550338.
  370. ^ Tabashnik BE, Brévault T, Carrière Y (junio de 2013). "Resistencia de los insectos a los cultivos Bt: lecciones de los primeros mil millones de acres". Nature Biotechnology . 31 (6): 510–21. doi :10.1038/nbt.2597. PMID  23752438. S2CID  205278530.
  371. ^ Qiu J (13 de mayo de 2010). "El uso de cultivos transgénicos convierte a las plagas menores en un problema importante". Nature News . CiteSeerX 10.1.1.464.7885 . doi :10.1038/news.2010.242. 
  372. ^ ab "Informe breve: Cultivos modificados genéticamente" (PDF) . Academia Nacional de Ciencias. Archivado (PDF) del original el 5 de junio de 2018. Consultado el 14 de febrero de 2019 .
  373. ^ Waltz E (septiembre de 2009). "Cultivos transgénicos: campo de batalla". Nature . 461 (7260): 27–32. doi : 10.1038/461027a . PMID  19727179.
  374. ^ Dabrock P (diciembre de 2009). "¿Jugando a ser Dios? La biología sintética como desafío teológico y ético". Sistemas y biología sintética . 3 (1–4): 47–54. doi :10.1007/s11693-009-9028-5. PMC 2759421. PMID  19816799 . 
  375. ^ Sparrow R, Cohen G (2015). "Ingeniería genética de seres humanos: ¿un paso demasiado lejos?". Pharmaceutical Journal . Archivado desde el original el 6 de agosto de 2020. Consultado el 14 de febrero de 2019 .
  376. ^ Hamzelou J. «La edición del genoma humano no debería utilizarse para mejorar el genoma, todavía». New Scientist . Consultado el 14 de febrero de 2019 .
  377. ^ Chartered Institute of Environmental Health (2006) "Propuestas para gestionar la coexistencia de cultivos transgénicos, convencionales y orgánicos. Respuesta al documento de consulta del Departamento de Medio Ambiente, Alimentación y Asuntos Rurales". Archivado el 25 de mayo de 2017 en Wayback Machine . Octubre de 2006
  378. ^ Paull J (2015). "OGM y agricultura orgánica: seis lecciones de Australia". Agricultura y silvicultura . 61 (1): 7–14. doi : 10.17707/AgricultForest.61.1.01 .
  379. ^ ab Asociación de Médicos Ambientales Irlandeses "Posición de IDEA sobre los alimentos modificados genéticamente". Archivado el 26 de marzo de 2014 en Wayback Machine . Consultado el 25 de marzo de 2014.
  380. ^ Asociación Médica Estadounidense (2012). "Informe 2 del Consejo de Ciencia y Salud Pública: Etiquetado de alimentos de bioingeniería" Archivado el 7 de septiembre de 2012 en Wayback Machine . "Para detectar mejor los posibles daños de los alimentos de bioingeniería, el Consejo cree que la evaluación de seguridad previa a la comercialización debería pasar de ser un proceso de notificación voluntaria a un requisito obligatorio". p. 7
  381. ^ Asociación Canadiense de Médicos para el Medio Ambiente (2013) "Declaración sobre los organismos genéticamente modificados en el medio ambiente y el mercado". Archivado el 26 de marzo de 2014 en Wayback Machine . Octubre de 2013
  382. ^ "Los OGM son seguros, pero no siempre cumplen sus promesas, dicen los principales científicos". NPR.org . Consultado el 14 de febrero de 2019 .
  383. ^ Landrigan PJ, Benbrook C (agosto de 2015). "OGM, herbicidas y salud pública" (PDF) . The New England Journal of Medicine . 373 (8): 693–5. doi :10.1056/NEJMp1505660. PMID  26287848. S2CID  241739. Archivado desde el original (PDF) el 13 de febrero de 2021.
  384. ^ Brown C (octubre de 2000). "Patentar la vida: los ratones genéticamente modificados son una invención, declara un tribunal". CMAJ . 163 (7): 867–8. PMC 80518 . PMID  11033718. 
  385. ^ Zhou W (10 de agosto de 2015). "El panorama de patentes de organismos genéticamente modificados". Science in the News . Consultado el 5 de mayo de 2017 .
  386. ^ Lucht JM (julio de 2015). "Aceptación pública de la biotecnología vegetal y los cultivos transgénicos". Viruses . 7 (8): 4254–81. doi : 10.3390/v7082819 . PMC 4576180 . PMID  26264020. 
  387. ^ Stapleton PA (20 de enero de 2017). "De las vacas locas a los OGM: los efectos secundarios de la modernización". Revista Europea de Regulación de Riesgos . 7 (3): 517–531. doi :10.1017/S1867299X0000605X. S2CID  157581205.
  388. ^ Paarlberg R (julio de 2014). "Un éxito dudoso: la campaña de las ONG contra los OGM". GM Crops & Food . 5 (3): 223–8. doi :10.4161/21645698.2014.952204. PMC 5033189 . PMID  25437241. 
  389. ^ Johnson N (8 de julio de 2013). "El debate sobre los alimentos modificados genéticamente: ¿por dónde empezamos?". Grist .
  390. ^ Kloor K (22 de agosto de 2014). «Sobre los dobles estándares y la Unión de Científicos Preocupados». Discover . Archivado desde el original el 20 de noviembre de 2019 . Consultado el 9 de diciembre de 2014 .
  391. ^ Marden E. "Riesgo y regulación: política regulatoria de los Estados Unidos sobre alimentos y agricultura genéticamente modificados". 44 BCL Rev. 733 (2003) . A fines de la década de 1990, la conciencia pública sobre los alimentos transgénicos alcanzó un nivel crítico y surgieron varios grupos de interés público para centrarse en el tema. Uno de los primeros grupos que se centró en el tema fue Mothers for Natural Law ('MFNL'), una organización con sede en Iowa que tenía como objetivo prohibir los alimentos transgénicos del mercado. ... La Unión de Científicos Preocupados ('UCS'), una alianza de 50.000 ciudadanos y científicos, ha sido otra voz destacada en el tema. ... A medida que el ritmo de los productos transgénicos que ingresaban al mercado aumentó en la década de 1990, la UCS se convirtió en un crítico vocal de lo que veía como la colusión de la agencia con la industria y el fracaso a la hora de tener plenamente en cuenta la alergenicidad y otras cuestiones de seguridad.
  392. ^ Knight AJ (14 de abril de 2016). Ciencia, riesgo y política. Routledge. pág. 156. ISBN 978-1-317-28081-1.
  393. ^ "Alimentos modificados genéticamente y salud: una segunda declaración provisional" (PDF) . Junta de Ciencia y Educación de la Asociación Médica Británica . Marzo de 2004.
  394. ^ "Alimentos modificados genéticamente" (PDF) . Asociación de Salud Pública de Australia. 2007. Archivado desde el original (PDF) el 20 de enero de 2014.
  395. ^ PR Newswire "Maíz modificado genéticamente: la Cámara de médicos advierte de 'resultados impredecibles' para los humanos". 11 de noviembre de 2013

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