La polilla dorso de diamante ( Plutella xylostella ), a veces llamada polilla de la col , es una especie de polilla de la familia Plutellidae y del género Plutella . La pequeña polilla de color marrón grisáceo a veces tiene una banda de color crema que forma un diamante a lo largo de su espalda. [1] La especie puede haberse originado en Europa , Sudáfrica o la región mediterránea , pero ahora se ha extendido por todo el mundo. [2] [3]
La polilla tiene un ciclo de vida corto (14 días a 25 °C), es muy fecunda y es capaz de migrar largas distancias. [4] Las polillas de dorso de diamante se consideran plagas ya que se alimentan de las hojas de cultivos crucíferos y plantas que producen glucosinolatos . [4] Sin embargo, no todas estas plantas son igualmente útiles como huéspedes para la polilla. Debido a esto, los estudios han sugerido usar berro de invierno como cultivo trampa alrededor de los campos agrícolas porque las polillas de dorso de diamante se sienten muy atraídas por esa planta, pero sus larvas no sobreviven cuando se depositan huevos en ella. [5]
Originalmente, se utilizaban pesticidas para matar a las polillas, pero las sagitarias han desarrollado resistencia a muchos de los productos químicos comunes. Por este motivo, se están buscando nuevos controles biológicos y químicos, así como diferentes métodos de plantación, para reducir la destrucción causada por las polillas. [1] [6]
Esta pequeña polilla es de color gris y marrón. Puede identificarse por una banda de color crema que puede estar presente en forma de diamante en su espalda. [1] La polilla dorso de diamante tiene una envergadura de aproximadamente 15 mm y una longitud corporal de 6 mm. Las alas anteriores son estrechas, de color gris parduzco y más claras a lo largo del margen anterior, con motas finas y oscuras. Una franja de color crema con un borde ondulado en el margen posterior [2] a veces se contrae para formar una o más formas de diamante de color claro, que es la base del nombre común de esta polilla. Las alas posteriores son estrechas, apuntando hacia el ápice y de color gris claro, con una franja ancha. Se puede ver que las puntas de las alas se giran ligeramente hacia arriba cuando se las mira de lado. Las antenas son pronunciadas. [1]
Los adultos de esta especie son visualmente idénticos a los adultos de la polilla endémica de Nueva Zelanda Plutella antiphona . [7]
La polilla dorso de diamante tiene una distribución global y se encuentra en Europa, Asia , África , América , Australia , Nueva Zelanda y las islas hawaianas . [2] Algunos expertos dicen que es la más ampliamente distribuida de todos los lepidópteros , pero a pesar del tremendo interés en limitar el daño que causa, los datos reales disponibles son inadecuados. [FWD 1] Probablemente se originó en Europa, Sudáfrica o la región mediterránea, pero no se conoce la ruta de migración exacta. [1] [3] Sin embargo, en América del Norte se observó en Illinois en 1854, y luego se encontró en Florida y las Montañas Rocosas en 1883. Aunque las polillas dorso de diamante no pueden invernar de manera efectiva en climas fríos, se encontró en Columbia Británica en 1905 y ahora está presente en varias regiones canadienses. [1]
Las polillas de la col prefieren la planta de la col, de la especie Brassica oleracea , como planta hospedante. Las hembras ponen huevos solo en las hojas de la col y no discriminan entre hojas jóvenes y más desarrolladas. Sin embargo, es más probable que las hembras depositen sus huevos en un hospedador con infestación de larvas. No se sabe completamente por qué las hembras no eligen al hospedador no infestado, pero se cree que el hospedador infestado emite un olor específico y atractivo. [6]
Las hembras de la polilla dorso de diamante utilizan estímulos gustativos y olfativos para determinar dónde poner sus huevos. Cuando ambos estímulos están disponibles, se depositan más huevos. Si los estímulos gustativos o las señales gustativas y olfativas están ausentes, las polillas hembras no pondrán sus huevos. Sin embargo, si solo faltan las señales olfativas, la oviposición continuará. [8]
La selección de la planta huésped es crucial porque las polillas de la espalda de diamante pasan la mayor parte de su vida cerca de su planta huésped. [6] La polilla de la espalda de diamante pone sus huevos solo en plantas de la familia Brassicaceae . [4] Casi todos los cultivos de hortalizas crucíferas son atacados, pero algunos son favorecidos sobre otros.
Estos incluyen
Varias especies silvestres de la familia también actúan como hospedadores, especialmente al comienzo de la temporada cuando no hay cultivos disponibles. [1] Se ha informado que las hembras que ponen huevos reconocen sustancias químicas en las plantas hospedantes, glucosinolatos e isotiocianatos , que son características de la familia Brassicaceae (pero que también se encuentran en algunas familias relacionadas). Se descubrió que estas sustancias químicas estimulan la oviposición, incluso cuando se aplican a un trozo de papel. [9] Una especie de planta que contiene las señales de puesta de huevos es el berro de invierno, Barbarea vulgaris . De hecho, las hembras de la polilla dorso de diamante ponen huevos en esta especie de planta, pero las larvas recién nacidas mueren debido a los efectos de sustancias químicas vegetales naturales adicionales llamadas saponinas . [9] [10]
Antes de que una hembra de polilla dorso de diamante deposite sus huevos, se producen diferentes comportamientos. Si bien tanto las hembras vírgenes como las apareadas tienen la misma sensibilidad al olor de la planta huésped, las hembras embarazadas de polilla dorso de diamante se sienten más atraídas y sensibles a él porque están en busca de un lugar donde poner sus huevos. [6]
Las polillas de la espalda de diamante son nocturnas y utilizan su sistema olfativo para descubrir el olor de la planta huésped. [6] Además, para buscar el olor del huésped, giran sus antenas. Cuando el olor del huésped no está presente o está en bajas concentraciones, la polilla pasa más tiempo girando sus antenas. [8] Una polilla tiene una mayor actividad de rotación de las antenas cuando está cerca de un huésped no infestado en comparación con un huésped infestado, lo que indica que las hojas dañadas del huésped emiten un olor más fuerte. [6]
La colocación de las antenas ocurre cuando la polilla coloca sus antenas sobre la hoja. Es probable que este comportamiento se utilice para probar el sitio del huésped. Solo después de la colocación de las antenas, la polilla barrerá su ovipositor por el sitio de deposición para reunir más información sobre el huésped. Debido a que las polillas hembras ponen sus huevos de uno en uno y prefieren las grietas, buscan surcos en las hojas. Las grietas pueden ofrecer protección y un fácil acceso a las fuentes de alimento. Sin embargo, los surcos en las hojas no determinan cuándo se produce la oviposición, pero pueden desempeñar un papel más importante en la colocación de los huevos. [8]
Los huevos son ovalados y aplanados, midiendo 0,44 mm de largo y 0,26 mm de ancho. Al principio son de color amarillo o verde pálido, pero se oscurecen más tarde. [2] Se ponen individualmente o en grupos de dos a ocho huevos en depresiones en la superficie de las hojas. Las hembras pueden depositar hasta 300 huevos en total, pero la producción promedio es probablemente la mitad de esa cantidad. Las larvas emergen de los huevos en unos seis a siete días. [1]
Las larvas tienen cuatro estadios , cada uno con un tiempo de desarrollo promedio de unos cuatro días. La forma del cuerpo larval se estrecha en ambos extremos. Las larvas tienen algunos pelos negros cortos y son incoloras en el primer estadio, pero de color verde pálido o esmeralda con cabezas negras en estadios posteriores. [11] De los cinco pares de propatas , uno sobresale del extremo posterior, formando una distintiva "V". Las larvas son bastante activas y, cuando se las molesta, pueden retorcerse violentamente, moverse hacia atrás y tejer una hebra de seda de la que colgar. [12]
El hábito alimentario de la primera etapa es la minería de las hojas , aunque son tan pequeñas que son difíciles de detectar. Las larvas emergen de estas minas para mudar y posteriormente alimentarse de la superficie inferior de la hoja. Su masticación da como resultado parches irregulares de daño, aunque la epidermis superior de la hoja a menudo queda intacta. [1] Estos parches irregulares se denominan paneles de ventana. [11]
Cuando las hembras de la polilla dorso de diamante ponen sus huevos, algunas de sus feromonas sexuales quedan en las hojas. Las larvas de la polilla dorso de diamante se sienten atraídas por el componente principal de esta feromona específica de la especie, que es (Z)11-hexadecenal. Para las larvas, la feromona sexual es un indicador de búsqueda de alimento, en lugar de un atrayente de apareamiento, por lo que la utilizan para encontrar una fuente saludable de alimento y evitar la competencia por el alimento de otras especies en la planta huésped. Después del cuarto estadio, las larvas ya no se sienten atraídas por la feromona sexual como fuente de alimento. [12]
Las pupas amarillentas miden unos 8 mm de largo y están envueltas en un capullo de seda suelto . Por lo general, se encuentran en las hojas inferiores o externas de la planta alimenticia, pero en la coliflor y el brócoli, la pupación puede ocurrir en los floretes. [1] Es posible que una pupa se caiga de su planta huésped. [13] La etapa de pupa dura en promedio unos ocho días, pero varía de cinco a quince días. [1] Antes de que ocurra la emergencia, la pupa cambiará de un color amarillento a un color más marrón. [13]
La esperanza de vida es de tres a cuatro semanas en el caso de las hembras, pero menor en el de los machos. [2] Estas polillas son voladoras débiles, rara vez se elevan más de 2 m sobre el suelo y no vuelan largas distancias. Sin embargo, son migrantes pasivas, que el viento puede trasladar fácilmente a largas distancias. [2] [1] Las polillas dorso de diamante pasan el invierno como adultas entre los restos de los cultivos crucíferos, y se pueden ver adultos activos durante los períodos cálidos en cualquier momento durante el invierno en las zonas templadas. [11] No sobreviven a los inviernos fríos y vuelven a invadir las zonas más frías cada primavera, siendo transportadas allí por el viento. [1] Las polillas suelen estar activas al anochecer y por la noche, alimentándose de las flores de las plantas crucíferas, pero también vuelan por la tarde durante los brotes masivos. [2]
La industria agrícola ha estado tratando de encontrar formas biológicas y naturales de eliminar la polilla dorso de diamante, especialmente desde que las polillas se han vuelto resistentes a los pesticidas . Los enemigos comunes de la polilla incluyen los parasitoides Trichogramma chilonis y Cotesia plutella y el depredador Chrysoperla carnea , una crisopa. Las crisopas se alimentan de huevos y larvas jóvenes, mientras que los parasitoides atacan los huevos. Estos organismos pueden reconocer las feromonas sexuales de la polilla dorso de diamante, los olores de los excrementos de las larvas y los volátiles de las hojas verdes emitidos por el repollo. Los olores del repollo en combinación con la feromona sexual son particularmente capaces de atraer a los depredadores y parasitoides, que luego consumirán las larvas y los huevos de la polilla dorso de diamante. [14]
Las polillas hembras secretan una hormona sexual que atrae a los machos que han desarrollado un sistema olfativo que puede detectar las hormonas sexuales femeninas a larga distancia. [15] La emisión de feromonas sexuales femeninas , el cortejo y el apareamiento ocurren cerca de la planta huésped y pueden verse potenciados debido a las señales del huésped. [6]
El clima influye en el tamaño corporal de la tortuga de cascabel. Sin embargo, independientemente del clima, incluso unos pocos días de temperaturas altas pueden provocar un menor éxito reproductivo en las hembras. Es posible que las temperaturas altas puedan reducir la concentración de feromonas sexuales liberadas por la hembra, retrasando así el momento del apareamiento. [16]
El apareamiento múltiple puede ser beneficioso para ciertas especies porque permite una mayor reproducción y una variedad de genes en la descendencia. En algunos casos, las hembras prefieren apareamientos múltiples porque aumenta su esperanza de vida ya que reciben nutrientes de los machos durante la cópula. Es posible que las polillas dorso de diamante se apareen varias veces, pero la monogamia parece ser más común. Cuando los machos tienen más de una pareja, no reciben ningún beneficio. De hecho, su aptitud y esperanza de vida disminuyen junto con la tasa de éxito de la reproducción. Además, las hembras que se aparean con machos con múltiples apareamientos experimentan una disminución de la longevidad y la fecundidad . También se ha demostrado que la duración de la cópula aumenta cuando los machos se aparean varias veces. Un tiempo de apareamiento más largo es desventajoso para las polillas dorso de diamante, ya que las deja expuestas a la depredación y las lesiones por la cópula. [17]
Si bien los machos de la polilla de espalda de diamante pueden aparearse varias veces, las hembras muestran una clara preferencia por aparearse una sola vez. Una de las razones puede ser que las hembras de la polilla de espalda de diamante solo necesitan un evento de apareamiento para fertilizar todos sus huevos. Las hembras hacen esto asegurando esperma adicional de la única cópula y crean un espermatóforo . Además, una hembra puede disuadir el apareamiento múltiple desventajoso formando un tapón de apareamiento . [17]
La polilla de la colza es la peor plaga de las coles de Bruselas en el mundo y un problema cada vez mayor en la canola . [FWD 2] Las larvas dañan las hojas, los brotes, las flores y los brotes de las semillas de las plantas crucíferas cultivadas . Aunque las larvas son pequeñas, pueden ser muy numerosas y causar la eliminación completa del tejido foliar, excepto las venas de las hojas. Esto es perjudicial para las plántulas jóvenes y puede alterar la formación de la cabeza en el repollo, el brócoli y la coliflor. La presencia de larvas en los floretes puede provocar el rechazo total del producto. La polilla de la colza se considera una plaga en áreas que no experimentan inviernos muy fríos, ya que estos ayudan a reducir la actividad de los adultos y a matar a las polillas que hibernan. [18] [11] Se considera un problema especialmente significativo en China, ya que se ha argumentado que la col china representa el cultivo de hortalizas más importante del país. [19]
La falta de enemigos naturales del dorso de diamante, como los parasitoides, puede explicarse por el uso generalizado de insecticidas en la década de 1950. [19] El dorso de diamante no fue reconocido como resistente al DDT hasta 1953, y el uso de insecticidas de amplio espectro no comenzó hasta fines de la década de 1940. [19] Para la década de 1980, se había desarrollado resistencia [20] a los piretroides . Limitar el uso de insecticidas de amplio espectro y, en particular, eliminar el uso de piretroides, puede aumentar la supervivencia y propagación de los parasitoides del dorso de diamante , Microplitis plutellae , Diadegma insulare y Diadromus subtilicornis . [1]
La polilla dorso de diamante fue el primer insecto que se había vuelto resistente al control biológico por la toxina Bt (de Bacillus thuringiensis ) en el campo. La toxina Bt es venenosa cuando es ingerida por insectos pero no por mamíferos, por lo que se utilizó para apuntar a niveles bajos de infestación de la polilla. [11] La investigación ha demostrado que la polilla dorso de diamante tiene un gen autosómico recesivo que proporciona resistencia a cuatro tipos específicos de B. thuringiensis (Cry1Aa, Cry1Ab, Cry1Ac y Cry1F). [21] Trichoplusia ni ( gusano medidor de la col ) es el único otro insecto que ha desarrollado resistencia a la toxina Bt en sistemas agrícolas, específicamente en invernaderos. [22] [23]
Las lluvias y el riego pueden matar las larvas. [11] La práctica cultural de cultivos intercalados en China podría servir para reducir la cantidad de larvas de polillas de la dorso de diamante en las plantas crucíferas. Sin embargo, no siempre conduce a una reducción del daño. [1] Se ha sugerido que las feromonas sexuales y los olores del huésped podrían manipularse para atraer y atrapar a las polillas de la dorso de diamante como un medio de manejo químico. [24]
Los cambios estacionales de temperatura provocan diferencias en el tamaño corporal de las polillas dorso de diamante. Las temperaturas más cálidas dan lugar a cuerpos más pequeños, mientras que las temperaturas más frías dan lugar al desarrollo de cuerpos más grandes. Las polillas más grandes tienen una mayor capacidad de vuelo, longevidad y rendimiento reproductivo en comparación con las polillas más pequeñas. Por lo tanto, la migración de larga distancia tiende a ocurrir en primavera en lugar de a mediados del verano, ya que hay una mayor cantidad de polillas grandes disponibles y capaces de volar. [25]
En primer lugar, el cultivo intercalado es bueno para reducir las plagas. Debido a la diversidad biológica, se pueden plantar dos o más cultivos en un campo, lo que puede reducir el uso de fertilizantes o pesticidas, lo que hace que la plantación sea más rentable y produzca repollo de mayor calidad o aumente el rendimiento. Se utilizó Trifolium pratense de crecimiento alto y bajo para intercalar repollo y se comparó con repollo solo. Se concluyó que solo el cultivo intercalado con el trébol rojo de crecimiento alto podría reducir la cantidad de huevos producidos por la polilla dorso de diamante. [26]
En segundo lugar, se puede considerar el momento de la siembra, porque las poblaciones de plagas se ven afectadas por factores estacionales. Por ejemplo, durante los períodos húmedos, la tasa de infección de la polilla dorso de diamante es muy baja. Como resultado, el cultivo de plantas crucíferas durante las estaciones húmedas puede reducir eficazmente el uso de pesticidas. En tercer lugar, se puede utilizar la rotación de cultivos; las verduras crucíferas se pueden rotar con melones, frutas, cebollas y ajo, lo que da como resultado una ruptura en la cadena alimentaria de las generaciones de polilla dorso de diamante. Además, mantener limpia la higiene del campo de col es una medida simple pero importante de control y prevención de plagas. Un entorno de cultivo limpio puede reducir en gran medida la probabilidad de infección. Antes de cultivar, por ejemplo, se puede arar el suelo y exponerlo al sol durante al menos una semana. Esto ayuda a limpiar la polilla dorso de diamante y fortalecer la calidad del suelo. [27]
Las trampas de luz azul pueden atrapar una gran cantidad de gusanos adultos de la especie dorso de diamante. [¿Gusanos adultos? ¿Aclarar?] Colocar una trampa sobre el repollo puede frenar eficazmente la invasión de la resistente polilla dorso de diamante. [28]
1. Introducción de enemigos naturales que se alimentan de las larvas, reduciendo así su número. Aunque normalmente sólo tienen un efecto perceptible en las últimas etapas del crecimiento del cultivo y pueden matar hasta el 70% de sus presas. [29] Las avispas y las arañas se consideran depredadores comunes. [30] La introducción de depredadores naturales puede ser una de las formas más eficaces tanto de estabilizar los ecosistemas como de controlar las plagas. [31]
2. Se eliminó, es decir, se modificó, el gen homólogo de Plutella xylostella . Se trata de un enfoque basado en la genética que requiere una investigación precisa para identificar objetivos genéticos adecuados. Se utilizó el sistema CRISPR/Cas9 como gen objetivo para identificar el segmento abdominal, eliminando así el gen homólogo dañino (gen de preferencia por las crucíferas) en la polilla dorso de diamante. [32] Ensayos de campo realizados por la empresa de biotecnología británica Oxitec , liberaron entre 1.000 y 2.500 machos modificados genéticamente en un cultivo en el estado de Nueva York , durante agosto y septiembre de 2017 en seis ocasiones. Cuando las polillas GM macho se aparearon con hembras silvestres, todas las larvas hembras resultantes murieron. Tras la pupación de las larvas macho, las polillas transmitieron su gen letal a su descendencia, y aproximadamente la mitad de los machos GM murieron en cada generación, lo que provocó que el gen desapareciera en unos pocos años y no persistiera en la naturaleza. [33]
El método de control químico consiste en utilizar pesticidas para evitar daños a los campos de col cuando las poblaciones de larvas superan los umbrales económicos. Las plagas se controlan durante el período de germinación y los cultivos maduran rápidamente, por lo que la polilla dorso de diamante no crece en grandes cantidades. Es más eficaz aplicar insecticidas cuando la población de larvas es alta. Dado que los pesticidas son difíciles de matar a las larvas y pupas, se deben utilizar suficientes pesticidas. Asegúrese de que haya una cobertura adecuada. La polilla dorso de diamante es más activa al anochecer o por la noche, cuando el insecticida es más eficaz. Además, evitar la cobertura de los cultivos en floración puede minimizar el daño a las abejas y otros insectos polinizadores. [34] Ntonifor et al 2002 encuentra que el extracto de Piper guineense es muy eficaz en los cultivos de Brassica . [35] : 41
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