En ecología evolutiva , un parasitoide es un organismo que vive en estrecha asociación con su huésped a expensas de este, lo que eventualmente resulta en la muerte del huésped. El parasitoidismo es una de las seis principales estrategias evolutivas dentro del parasitismo , que se distingue por el pronóstico fatal para el huésped, lo que acerca la estrategia a la depredación .
Entre los parasitoides, las estrategias van desde vivir dentro del huésped ( endoparasitismo ), permitiéndole seguir creciendo antes de emerger como adulto, hasta paralizar al huésped y vivir fuera de él ( ectoparasitismo ). Los huéspedes pueden incluir otros parasitoides, lo que resulta en hiperparasitismo ; en el caso de las agallas del roble , son posibles hasta cinco niveles de parasitismo. Algunos parasitoides influyen en el comportamiento de su huésped de manera que favorecen la propagación del parasitoide.
Los parasitoides se encuentran en una variedad de taxones del superorden de insectos Endopterygota , cuya metamorfosis completa puede haberlos preadaptado a un estilo de vida dividido, con larvas parasitoides y adultos de vida libre. La mayoría se encuentran en los himenópteros , donde los icneumones y muchas otras avispas parasitoides están altamente especializadas en una forma de vida parasitoidal. También hay parasitoides en los dípteros , coleópteros y otros órdenes de insectos endopterigotos . Algunas de ellas, normalmente, pero no sólo, las avispas, se utilizan en el control biológico de plagas .
La artista zoológica del siglo XVII Maria Sibylla Merian observó de cerca los parasitoides y sus huéspedes en sus pinturas. La biología del parasitoidismo influyó en las creencias de Charles Darwin y ha inspirado a autores y guionistas de ciencia ficción a crear numerosos extraterrestres parasitoides que matan a sus huéspedes humanos, como las especies alienígenas de la película Alien de Ridley Scott de 1979 .
El término "parasitoide" fue acuñado en 1913 por el escritor sueco-finlandés Odo Reuter , [3] y adoptado en inglés por su crítico, [4] el entomólogo William Morton Wheeler . [5] Reuters lo usó para describir la estrategia en la que el parásito se desarrolla dentro o sobre el cuerpo de un solo individuo huésped, matando finalmente a ese huésped, mientras el adulto vive libremente. Desde entonces, el concepto se ha generalizado y aplicado ampliamente. [6]
Se puede obtener una perspectiva sobre las opciones evolutivas considerando cuatro preguntas: el efecto sobre la aptitud reproductiva de los huéspedes de un parásito; el número de huéspedes que tienen por etapa de vida; si se impide que el huésped se reproduzca; y si el efecto depende de la intensidad (número de parásitos por huésped). De este análisis, propuesto por KD Lafferty y AM Kunis, emergen las principales estrategias evolutivas del parasitismo, junto con la depredación. [7]
El parasitoidismo, en opinión de R. Poulin y HS Randhawa, es una de las seis principales estrategias evolutivas dentro del parasitismo , siendo las otras el parásito castrador , el parásito de transmisión directa, el parásito de transmisión trófica, el parásito transmitido por vectores y el microdepredador. Estos son picos adaptativos , con muchas estrategias intermedias posibles, pero organismos de muchos grupos diferentes han convergido consistentemente en estos seis. [8] [9]
Los parasitoides se alimentan de un huésped vivo al que finalmente matan, normalmente antes de que pueda producir descendencia, mientras que los parásitos convencionales normalmente no matan a sus huéspedes y los depredadores suelen matar a sus presas inmediatamente. [10] [11]
Los parasitoides se pueden clasificar como endoparasitoides o ectoparasitoides con estrategias de desarrollo idiobiontes o koinobiontes. Los endoparasitoides viven dentro del cuerpo de su huésped, mientras que los ectoparasitoides se alimentan del huésped desde el exterior. Los parasitoides idiobiontes impiden un mayor desarrollo del huésped después de inmovilizarlo inicialmente, mientras que los parasitoides koinobiontes permiten que el huésped continúe su desarrollo mientras se alimenta de él. La mayoría de los ectoparasitoides son idiobiontes, ya que el huésped podría dañar o desalojar al parasitoide externo si se le permite moverse y mudar . La mayoría de los endoparasitoides son koinobiontes, lo que les da la ventaja de ser un huésped que continúa creciendo y evita a los depredadores. [12]
Los parasitoides primarios tienen la relación parasitaria más simple, involucrando a dos organismos, el huésped y el parasitoide. Los hiperparasitoides son parasitoides de parasitoides; Los parasitoides secundarios tienen un parasitoide primario como huésped, por lo que hay tres organismos involucrados. Los hiperparasitoides son facultativos (pueden ser un parasitoide primario o un hiperparasitoide según la situación) u obligados (siempre se desarrollan como un hiperparasitoide). También se producen niveles de parasitoides más allá de los secundarios, especialmente entre los parasitoides facultativos. En los sistemas de agallas del roble , puede haber hasta cinco niveles de parasitismo. [13] Los casos en los que dos o más especies de parasitoides atacan simultáneamente al mismo huésped sin parasitarse entre sí se denominan parasitismo múltiple o múltiple. En muchos casos, el parasitismo múltiple sigue provocando la muerte de uno o más de los parasitoides implicados. Si en un solo huésped coexisten múltiples parasitoides de la misma especie, se denomina superparasitismo . Las especies gregarias ponen múltiples huevos o huevos poliembriónicos que dan lugar a múltiples larvas en un solo huésped. El resultado final del superparasitismo gregario puede ser un único individuo parasitoide superviviente o varios individuos supervivientes, según la especie. Si el superparasitismo ocurre accidentalmente en especies normalmente solitarias, las larvas a menudo luchan entre sí hasta que solo queda una. [14] [15]
En otra estrategia, algunos parasitoides influyen en el comportamiento del huésped de manera que favorecen la propagación del parasitoide, a menudo a costa de la vida del huésped. Un ejemplo espectacular es la duela lanceta del hígado , que hace que las hormigas hospedadoras mueran aferradas a los tallos de la hierba, donde se puede esperar que los herbívoros o los pájaros las coman y completen el ciclo de vida de la duela parasitoidal en su huésped definitivo . De manera similar, a medida que los parasitoides estrepsipteros de las hormigas maduran, hacen que los huéspedes trepen a lo alto de los tallos de la hierba, posiciones que son riesgosas, pero que favorecen la aparición de los estrepsipteros. [16] Entre los patógenos de los mamíferos, el virus de la rabia afecta el sistema nervioso central del huésped , matándolo eventualmente, pero quizás ayudando a diseminar el virus modificando el comportamiento del huésped. [17] Entre las avispas parásitas, Glyptapanteles modifica el comportamiento de su oruga huésped para defender las pupas de las avispas después de que emergen del cuerpo de la oruga. [18] La mosca fórida Apocephalus borealis oviposita en el abdomen de sus anfitriones, incluidas las abejas melíferas , lo que hace que abandonen su nido, salgan volando por la noche y mueran pronto, lo que permite que la próxima generación de moscas emerja fuera de la colmena. [19]
Alrededor del 10% de los insectos descritos son parasitoides, en los órdenes Hymenoptera , Diptera , Coleoptera , Neuroptera , Lepidoptera , Strepsiptera y Trichoptera . La mayoría son avispas dentro de los himenópteros; la mayoría de las demás son moscas dípteras. [6] [20] [21] El parasitoidismo ha evolucionado de forma independiente muchas veces: una vez en Hymenoptera, Strepsiptera, Neuroptera y Trichoptera, dos veces en Lepidoptera, 10 veces o más en Coleoptera y no menos de 21 veces en Diptera. Todos estos son insectos holometábolos ( Endopterygota , que forman un solo clado ), y siempre son las larvas las que son parasitoides. [22] La metamorfosis de larva activa a adulto con una estructura corporal diferente permite el estilo de vida dual de la larva parásita, adulto de vida libre en este grupo. [23] Estas relaciones se muestran en el árbol filogenético ; [24] [25] los grupos que contienen parasitoides se muestran en negrita, por ejemplo, Coleoptera , con el número de veces que el parasitoidismo evolucionó en el grupo entre paréntesis, por ejemplo (10 clados) . El número aproximado (las estimaciones pueden variar ampliamente) de especies de parasitoides [26] del total se muestra entre corchetes, por ejemplo, [2.500 de 400.000].
Dentro de los himenópteros, el parasitoidismo evolucionó sólo una vez, y las muchas [d] especies descritas de avispas parasitoides [27] representan la gran mayoría de las especies del orden, salvo aquellas como las hormigas , las abejas y las avispas Vespidae que secundariamente han perdido el parasitoide. hábito. Las avispas parasitoides incluyen unas 25.000 Ichneumonoidea , 22.000 Chalcidoidea , 5.500 Vespoidea , 4.000 Platygastroidea , 3.000 Chrysidoidea , 2.300 Cynipoidea y muchas familias más pequeñas. [26] Estos a menudo tienen ciclos de vida notables. [28] Se pueden clasificar como endoparásitos o ectoparásitos según dónde ponen sus huevos. [29] Las avispas endoparásitas insertan sus huevos dentro de su huésped, generalmente como koinobiontes, lo que permite que el huésped continúe creciendo (proporcionando así más alimento a las larvas de avispa), mudando y evadiendo a los depredadores. Las avispas ectoparásitas depositan las suyas fuera del cuerpo del huésped, generalmente como idiobiontes, paralizando inmediatamente al huésped para evitar que escape o expulse el parásito. A menudo llevan al huésped a un nido donde permanecerá tranquilo para que la larva de avispa se alimente de él. [6] La mayoría de las especies de avispas atacan los huevos o larvas de su huésped, pero algunas atacan a los adultos. La oviposición depende de encontrar al huésped y de evadir sus defensas; El ovipositor es un órgano en forma de tubo que se utiliza para inyectar huevos en el huésped, a veces mucho más largo que el cuerpo de la avispa. [30] [31] [32] Los huéspedes, como las hormigas, a menudo se comportan como si fueran conscientes de la presencia de las avispas y realizan movimientos violentos para evitar la oviposición. Las avispas pueden esperar a que el huésped deje de moverse y luego atacar repentinamente. [33]
Las avispas parasitoides enfrentan una serie de obstáculos para la oviposición, [6] incluidas las defensas conductuales, morfológicas, fisiológicas e inmunológicas de sus huéspedes. [29] [34] Para frustrar esto, algunas avispas inundan a su huésped con sus huevos para sobrecargar la capacidad de su sistema inmunológico para encapsular cuerpos extraños; [35] otros introducen un virus que interfiere con el sistema inmunológico del huésped. [36] Algunas avispas parasitoides localizan huéspedes detectando las sustancias químicas que liberan las plantas para defenderse de los insectos herbívoros. [37]
Las verdaderas moscas ( Diptera ) incluyen varias familias de parasitoides, la mayor de las cuales es la Tachinidae (unas 9.200 especies [26] ), seguida de la Bombyliidae (unas 4.500 especies [26] ), junto con la Pipunculidae y la Conopidae , que Incluye géneros parasitoides como Stylogaster . Otras familias de moscas incluyen algunas especies proteicas . [38] Algunos Phoridae son parasitoides de hormigas. [39] [40] Algunas moscas de la carne son parasitoides: por ejemplo, Emblemasoma auditrix es parasitoidal de las cigarras y localiza a su huésped mediante el sonido. [41]
Los Strepsiptera (parásitos de alas retorcidas) están formados exclusivamente por parasitoides; Por lo general, esterilizan a sus huéspedes. [42]
Dos familias de escarabajos , Ripiphoridae (450 especies [26] ) [43] [44] y Rhipiceridae , son en gran medida parasitoides, al igual que Aleochara Staphylinidae ; en total, unos 400 estafilínidos son parasitoides. [26] [38] [45] Unas 1.600 especies de la familia Carabidae , numerosa y principalmente de vida libre , son parasitoides. [26]
Unos pocos Neuroptera son parasitoides; tienen larvas que buscan activamente huéspedes. [46] Las larvas de algunos Mantispidae , subfamilia Symphrasinae, son parasitoides de otros artrópodos, incluidas abejas y avispas. [26]
Aunque casi todos los lepidópteros (mariposas y polillas) son herbívoros, algunas especies son parásitas. Las larvas de Epipyropidae se alimentan de homópteros como saltahojas y cigarras y, a veces, de otros lepidópteros. Las larvas de Cyclotornidae parasitan primero a los homópteros y luego a las crías de hormigas . [47] La polilla pirálida Chalcoela se ha utilizado en el control biológico de la avispa Polistes en las Islas Galápagos . [22]
El parasitismo es raro en Trichoptera (moscas caddis), pero se encuentra entre los Hydroptilidae (moscas caddis de bolso), incluyendo probablemente las 10 especies del grupo Orthotrichia aberrans ; parasitan las pupas de otros tricopteros. [48]
All known fungi in the genera Cordyceps and Ophiocordyceps are endoparasitic.[49] One of the most notable fungal parasitoids is O. unilateralis which infects carpenter ants by breaching the ant's exoskeletons via their spores and growing in the ant's hemocoel as free living yeast cells. Eventually the yeast cells progress to producing nerve toxins to alter the behaviour of the ant causing it to climb and bite onto vegetation, known as the 'death bite'.[50] This approach is so fine-tuned it causes the ant to bite down on the part of the leaf most optimal for the fungus to fruit; the adaxial leaf midrib. In fact, it has been found that in specific circumstances, the time of the death bite is synchronised to solar noon.[51] As much as 40% of the ant's biomass is fungal hyphae at the moment of the death bite.[52] After the ant dies, the fungus produces a large stalk, growing from the back of the ant's head[53] which subsequently releases ascospores. These spores are too large to be wind dispersed and instead fall directly to the ground where they produce secondary spores that infect ants as they walk over them.[54] O. sinesis, is a parasitoid as well, parasitising ghost moth larvae, killing them within 15-25 days, a similar process to that of O. unilateralis.[55]
Parasitoids are among the most widely used biological control agents. Classic biological pest control using natural enemies of pests (parasitoids or predators) is extremely cost effective, the cost/benefit ratio for classic control being 1:250, but the technique is more variable in its effects than pesticides; it reduces rather than eliminates pests. The cost/benefit ratio for screening natural enemies is similarly far higher than for screening chemicals: 1:30 against 1:5 respectively, since the search for suitable natural enemies can be guided accurately with ecological knowledge. Natural enemies are more difficult to produce and to distribute than chemicals, as they have a shelf life of weeks at most; and they face a commercial obstacle, namely that they cannot be patented.[56][57]
Desde el punto de vista del agricultor u horticultor, los grupos más importantes son las avispas icneumónidas , que se alimentan principalmente de orugas de mariposas y polillas ; avispas bracónidas , que atacan a las orugas y a una amplia gama de otros insectos, incluido el pulgón ; avispas calcidoides , que parasitan huevos y larvas de mosca verde, mosca blanca , orugas de la col y cochinillas ; y moscas taquínidas , que parasitan una amplia gama de insectos, incluidas orugas, escarabajos adultos y larvales , y verdaderos insectos . [58] Comercialmente, existen dos tipos de sistemas de cría: producción diaria estacional a corto plazo con alta producción de parasitoides por día, y producción diaria baja a largo plazo durante todo el año con un rango de producción de 4 a 1000 millones de parasitoides hembras por día. semana, para satisfacer la demanda de agentes de control biológico adecuados para diferentes cultivos. [59] [60]
Maria Sibylla Merian (1647-1717) fue una de las primeras naturalistas en estudiar y representar los parasitoides y sus insectos huéspedes en sus pinturas, observadas de cerca. [61]
Los parasitoides influyeron en el pensamiento religioso de Charles Darwin , [e] quien escribió en una carta de 1860 al naturalista estadounidense Asa Gray : "No puedo convencerme de que un Dios benéfico y omnipotente hubiera creado deliberadamente avispas parásitas con la intención expresa de alimentarlas dentro de su interior". los cuerpos vivos de las orugas." [63] El paleontólogo Donald Prothero señala que las personas de mentalidad religiosa de la época victoriana , incluido Darwin, estaban horrorizadas por este ejemplo de evidente crueldad en la naturaleza, particularmente notable en las avispas icneumónidas . [64]
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Los parasitoides han inspirado a autores y guionistas de ciencia ficción a crear aterradoras especies alienígenas parásitas que matan a sus huéspedes humanos. [67] Uno de los más conocidos es el Xenomorfo de la película Alien de Ridley Scott de 1979 , que recorre rápidamente su ciclo de vida desde entrar violentamente en la boca de un huésped humano hasta estallar fatalmente en el pecho del huésped. [68] [69] [70] El biólogo molecular Alex Sercel, escribiendo en la revista Signal to Noise , compara "la biología de los xenomorfos [ alienígenas ] con las avispas parasitoides y los gusanos nematomorfos de la Tierra para ilustrar cuán cerca de la realidad está la biología de estos extraterrestres es y discutir este caso excepcional de ciencia que inspira a los artistas". [71] Sercel señala que la forma en que el xenomorfo agarra la cara de un humano para implantar su embrión es comparable a la forma en que una avispa parasitoide pone sus huevos en un huésped vivo. Además, compara el ciclo de vida del xenomorfo con el del nematomorfo Paragordius tricuspidatus , que crece para llenar la cavidad corporal de su huésped antes de estallar y matarlo. [71] Alistair Dove, en el sitio web científico Deep Sea News , escribe que existen múltiples paralelos con los parasitoides, aunque, en su opinión, hay ciclos de vida más perturbadores en la biología real. En su opinión, los paralelismos incluyen la colocación de un embrión en el huésped; su crecimiento en el huésped; la muerte resultante del anfitrión; y alternando generaciones , como en los Digenea (trematodos). [72] La antropóloga social Marika Moisseeff sostiene que "Los aspectos parasitarios y de enjambre de la reproducción de insectos hacen de estos animales los villanos favoritos de la ciencia ficción de Hollywood . La batalla de la cultura contra la naturaleza se describe como un combate interminable entre la humanidad y especies extraterrestres parecidas a insectos que tienden a parasitar a los seres humanos para poder reproducirse." [67] La Enciclopedia de ciencia ficción enumera muchos casos de "parasitismo", que a menudo causan la muerte del huésped. [73]
{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )La depredación, la herbivoría y el parasitismo existen a lo largo de un continuo de gravedad en términos del grado en que afectan negativamente la aptitud de un organismo.
... En la mayoría de las situaciones, los parásitos no matan a sus huéspedes.
Sin embargo, se produce una excepción con los parasitoides, que desdibujan la línea entre parasitismo y depredación.
La longitud del ovipositor en comparación con el cuerpo de la avispa parásita varía enormemente entre taxones, desde ser una fracción de la longitud del metasoma hasta más de 14 veces más que la cabeza y el cuerpo.
(Townes 1975; Achterberg 1986; Compton y Nefdt 1988).
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2024 ( enlace ){{cite book}}: |website=ignorado ( ayuda )