La anatomía de los peces es el estudio de la forma o morfología de los peces . Se puede contrastar con la fisiología de los peces , que es el estudio de cómo funcionan juntos los componentes de los peces en los peces vivos. [1] En la práctica, la anatomía y la fisiología de los peces se complementan entre sí; la primera se ocupa de la estructura de un pez, sus órganos o partes componentes y cómo se ensamblan, como se puede observar en la mesa de disección o bajo el microscopio. , y el último trata sobre cómo esos componentes funcionan juntos en los peces vivos.
La anatomía de los peces suele estar determinada por las características físicas del agua, el medio en el que viven los peces. El agua es mucho más densa que el aire, retiene una cantidad relativamente pequeña de oxígeno disuelto y absorbe más luz que el aire. El cuerpo de un pez se divide en cabeza, tronco y cola, aunque las divisiones entre los tres no siempre son visibles externamente. El esqueleto, que forma la estructura de soporte en el interior del pez, está hecho de cartílago ( pez cartilaginoso ) o de hueso ( pez óseo ). El principal elemento esquelético es la columna vertebral , compuesta por vértebras articuladas que son livianas pero fuertes. Las costillas se unen a la columna y no hay extremidades ni cinturas. Las principales características externas del pez, las aletas , están compuestas por espinas óseas o blandas llamadas radios que, a excepción de las aletas caudales , no tienen conexión directa con la columna. Están sostenidos por los músculos que componen la parte principal del tronco. [2] El corazón tiene dos cámaras y bombea la sangre a través de las superficies respiratorias de las branquias y luego alrededor del cuerpo en un solo circuito circulatorio. [3] Los ojos están adaptados para ver bajo el agua y solo tienen visión local. [ definición necesaria ] Hay un oído interno pero no un oído externo ni medio . Las vibraciones de baja frecuencia son detectadas por el sistema de líneas laterales de órganos sensoriales que corren a lo largo de los costados del pez, que responde a los movimientos cercanos y a los cambios en la presión del agua. [2]
Los tiburones y las rayas son peces basales con numerosas características anatómicas primitivas similares a las de los peces antiguos, incluidos esqueletos compuestos de cartílago. Sus cuerpos tienden a ser aplanados dorso-ventralmente y generalmente tienen cinco pares de hendiduras branquiales y una boca grande situada en la parte inferior de la cabeza. La dermis está cubierta por escamas placoides dérmicas separadas . Tienen una cloaca en la que se abren los conductos urinario y genital, pero no una vejiga natatoria . Los peces cartilaginosos producen una pequeña cantidad de huevos grandes con yema . Algunas especies son ovovivíparas y las crías se desarrollan internamente, pero otras son ovíparas y las larvas se desarrollan externamente en cajas de huevos . [4]
El linaje de los peces óseos muestra rasgos anatómicos más derivados , a menudo con cambios evolutivos importantes con respecto a las características de los peces antiguos. Tienen un esqueleto óseo, generalmente están aplanados lateralmente, tienen cinco pares de branquias protegidas por un opérculo y una boca en o cerca de la punta del hocico. La dermis está cubierta de escamas superpuestas . Los peces óseos tienen una vejiga natatoria que les ayuda a mantener una profundidad constante en la columna de agua , pero no una cloaca. En su mayoría, generan una gran cantidad de huevos pequeños con poca yema que esparcen en la columna de agua. [4]
En muchos aspectos, la anatomía de los peces es diferente de la anatomía de los mamíferos . Sin embargo, todavía comparte el mismo plan corporal básico a partir del cual han evolucionado todos los vertebrados : una notocorda , vértebras rudimentarias y una cabeza y cola bien definidas. [5] [6]
Los peces tienen una variedad de planes corporales diferentes. En el nivel más amplio, su cuerpo se divide en cabeza, tronco y cola, aunque las divisiones no siempre son visibles externamente. El cuerpo suele ser fusiforme, un plan corporal aerodinámico que a menudo se encuentra en peces que se mueven rápidamente. También pueden ser filiformes ( en forma de anguila ) o vermiformes (en forma de gusano). Los peces suelen estar comprimidos (lateralmente delgados) o deprimidos (dorsoventralmente planos).
Hay dos tipos esqueléticos diferentes: el exoesqueleto , que es la capa exterior estable de un organismo, y el endoesqueleto , que forma la estructura de soporte en el interior del cuerpo. El esqueleto del pez está hecho de cartílago (peces cartilaginosos) o de hueso (peces óseos). El endoesqueleto del pez se compone de dos componentes principales: el esqueleto axial formado por el cráneo y la columna vertebral, y el esqueleto apendicular que sostiene las aletas. [7] Las aletas están formadas por radios óseos y, a excepción de la aleta caudal, no tienen conexión directa con la columna. Están sostenidos únicamente por los músculos. Las costillas se unen a la columna.
Los huesos son órganos rígidos que forman parte del endoesqueleto de los vertebrados. Su función es mover, sostener y proteger los diversos órganos del cuerpo, producir glóbulos rojos y blancos y almacenar minerales . El tejido óseo es un tipo de tejido conectivo denso . Los huesos tienen una variedad de formas y tienen una estructura interna y externa compleja. Son ligeros, pero fuertes y duros, además de cumplir con sus muchas otras funciones biológicas .
Los peces son vertebrados. Todos los vertebrados están construidos según el plan corporal básico de los cordados : una varilla rígida que recorre todo el animal (columna vertebral o notocorda), [8] con un tubo hueco de tejido nervioso (la médula espinal ) encima y el tracto gastrointestinal debajo . . En todos los vertebrados, la boca se encuentra en el extremo anterior del animal o justo debajo de él, mientras que el ano se abre hacia el exterior antes del final del cuerpo. La parte restante del cuerpo más allá del ano forma una cola con vértebras y médula espinal, pero sin tripa. [9]
La característica definitoria de un vertebrado es la columna vertebral, en la que la notocorda (una varilla rígida de composición uniforme) que se encuentra en todos los cordados ha sido reemplazada por una serie segmentada de elementos más rígidos (vértebras) separados por articulaciones móviles ( discos intervertebrales , derivados embrionariamente). y evolutivamente de la notocorda). Sin embargo, algunos peces han perdido secundariamente [ se necesita aclaración ] esta anatomía, conservando la notocorda hasta la edad adulta, como el esturión . [10]
La columna vertebral consta de un centro (el cuerpo central o columna vertebral de la vértebra), arcos vertebrales que sobresalen de la parte superior e inferior del centro y varios procesos que se proyectan desde el centro o arcos. Un arco que se extiende desde la parte superior del centro se llama arco neural , mientras que el arco hemal o galón se encuentra debajo del centro en las vértebras caudales de los peces. El centro de un pez suele ser cóncavo en cada extremo (anficoelo), lo que limita el movimiento del pez. Por el contrario, el centro de un mamífero es plano en cada extremo (celoso), una forma que puede soportar y distribuir fuerzas de compresión.
Las vértebras de los peces con aletas lobuladas constan de tres elementos óseos discretos. El arco vertebral rodea la médula espinal y tiene una forma muy similar al que se encuentra en la mayoría de los demás vertebrados. Justo debajo del arco se encuentra el pequeño pleurocentro en forma de placa, que protege la superficie superior de la notocorda. Debajo, un intercentro más grande en forma de arco protege el borde inferior. Ambas estructuras están incrustadas dentro de una única masa cilíndrica de cartílago. Se encontró una disposición similar en los tetrápodos primitivos , pero en la línea evolutiva que condujo a los reptiles , mamíferos y aves, el intercentro fue reemplazado parcial o totalmente por un pleurocentro agrandado, que a su vez se convirtió en el cuerpo vertebral óseo. [11]
En la mayoría de los peces con aletas radiadas , incluidos todos los teleósteos , estas dos estructuras están fusionadas e incrustadas dentro de una pieza sólida de hueso que se asemeja superficialmente al cuerpo vertebral de los mamíferos. En los anfibios actuales , hay simplemente una pieza cilíndrica de hueso debajo del arco vertebral, sin rastro de los elementos separados presentes en los primeros tetrápodos. [11]
En los peces cartilaginosos como los tiburones , las vértebras constan de dos tubos cartilaginosos. El tubo superior está formado por los arcos vertebrales, pero también incluye estructuras cartilaginosas adicionales que llenan los espacios entre las vértebras, envolviendo la médula espinal en una vaina esencialmente continua. El tubo inferior rodea la notocorda y tiene una estructura compleja, que a menudo incluye múltiples capas de calcificación . [11]
Las lampreas tienen arcos vertebrales, pero nada parecido a los cuerpos vertebrales que se encuentran en todos los vertebrados superiores . Incluso los arcos son discontinuos y consisten en piezas separadas de cartílago en forma de arco alrededor de la médula espinal en la mayor parte del cuerpo, cambiando a largas tiras de cartílago arriba y abajo en la región de la cola. Los mixinos carecen de una verdadera columna vertebral y, por lo tanto, no se los considera propiamente vertebrados, pero tienen algunos pequeños arcos neurales presentes en la cola. [11] [12] Sin embargo, los mixinos poseen un cráneo . Por esta razón, el subfilo de vertebrados a veces se denomina " Craniata " cuando se habla de morfología. El análisis molecular [ especificar ] desde 1992 ha sugerido que los mixinos están más estrechamente relacionados con las lampreas, [13] y también lo son los vertebrados en un sentido monofilético . Otros los consideran un grupo hermano de vertebrados del taxón común de Craniata. [14]
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La cabeza o cráneo incluye el techo del cráneo (un conjunto de huesos que cubren el cerebro, los ojos y las fosas nasales), el hocico (desde el ojo hasta el punto más adelantado de la mandíbula superior ), el opérculo o cubierta branquial (ausente en tiburones y pez sin mandíbula ), y la mejilla , que se extiende desde el ojo hasta el preopérculo . El opérculo y el preopérculo pueden tener o no espinas. En los tiburones y algunos peces óseos primitivos, el espiráculo , una pequeña abertura branquial adicional, se encuentra detrás de cada ojo.
El cráneo de los peces está formado por una serie de huesos poco conectados. Los peces sin mandíbula y los tiburones sólo poseen un endocráneo cartilaginoso , siendo las mandíbulas superior e inferior de los peces cartilaginosos elementos separados no unidos al cráneo. Los peces óseos tienen hueso dérmico adicional , formando un techo craneal más o menos coherente en los peces pulmonados y holost . La mandíbula inferior define el mentón.
En las lampreas, la boca tiene la forma de un disco oral. Sin embargo, en la mayoría de los peces con mandíbulas existen tres configuraciones generales. La boca puede estar en el extremo anterior de la cabeza (terminal), puede estar hacia arriba (superior) o hacia abajo o en la parte inferior del pez (subterminal o inferior). La boca puede modificarse para convertirse en una boca de ventosa adaptada para aferrarse a objetos en agua que se mueve rápidamente.
La estructura más simple se encuentra en los peces sin mandíbula, en los que el cráneo está representado por una cesta en forma de artesa de elementos cartilaginosos que encierra sólo parcialmente el cerebro y está asociado con las cápsulas del oído interno y la fosa nasal única. Curiosamente, estos peces no tienen mandíbulas. [15]
Los peces cartilaginosos como los tiburones también tienen estructuras craneales simples y presumiblemente primitivas. El cráneo es una estructura única que forma una caja alrededor del cerebro, que encierra la superficie inferior y los lados, pero siempre, al menos parcialmente, abierta en la parte superior como una gran fontanela . La parte más anterior del cráneo incluye una placa anterior de cartílago, la tribuna y cápsulas para encerrar los órganos olfatorios . Detrás de ellas se encuentran las órbitas y luego un par adicional de cápsulas que encierran la estructura del oído interno. Finalmente, el cráneo se estrecha hacia la parte posterior, donde el agujero magno se encuentra inmediatamente encima de un único cóndilo , articulándose con la primera vértebra. Se pueden encontrar agujeros más pequeños para los nervios craneales en varios puntos del cráneo. Las mandíbulas constan de aros de cartílago separados, casi siempre distintos del cráneo propiamente dicho. [15]
En los peces con aletas radiadas también se han producido modificaciones considerables con respecto al patrón primitivo. El techo del cráneo generalmente está bien formado y, aunque la relación exacta de sus huesos con los de los tetrápodos no está clara, generalmente se les dan nombres similares por conveniencia. Sin embargo, es posible que se reduzcan otros elementos del cráneo; hay poca región de las mejillas detrás de las órbitas agrandadas y poco o ningún hueso entre ellas. La mandíbula superior a menudo se forma en gran parte a partir del premaxilar , con el maxilar mismo ubicado más atrás, y un hueso adicional, el simplético , que une la mandíbula con el resto del cráneo. [15]
Aunque los cráneos de los peces fósiles con aletas lobuladas se parecen a los de los primeros tetrápodos, no se puede decir lo mismo de los de los peces pulmonados actuales. El techo del cráneo no está completamente formado y consta de múltiples huesos de forma algo irregular que no tienen relación directa con los de los tetrápodos. La mandíbula superior está formada únicamente por los huesos pterigoideos y los vómeres , todos los cuales tienen dientes. Gran parte del cráneo está formado por cartílago y su estructura general está reducida. [15]
La cabeza puede tener varias estructuras carnosas conocidas como barbillas , que pueden ser muy largas y parecerse a bigotes. Muchas especies de peces también tienen una variedad de protuberancias o espinas en la cabeza. Las fosas nasales de casi todos los peces no están conectadas a la cavidad bucal, sino que son fosas de diferente forma y profundidad .
La mandíbula de los vertebrados probablemente evolucionó originalmente en el período Silúrico y apareció en los peces placodermos , que se diversificaron aún más en el Devónico . Se cree que las mandíbulas derivan de los arcos faríngeos que sostienen las branquias de los peces. Se cree que los dos arcos más anteriores se convirtieron en la mandíbula misma (ver hiomandibula ) y el arco hioides , que sostiene la mandíbula contra la caja del cráneo y aumenta la eficiencia mecánica . Si bien no hay evidencia fósil que respalde directamente esta teoría, tiene sentido a la luz de la cantidad de arcos faríngeos que son visibles en los animales con mandíbulas actuales (los gnatóstomos ), que tienen siete arcos, y en los vertebrados primitivos sin mandíbulas (los Agnatha ), que tener nueve. [ cita necesaria ]
Se cree que la ventaja selectiva original obtenida por la mandíbula no estaba relacionada con la alimentación, sino con el aumento de la eficiencia respiratoria . Las mandíbulas se utilizaban en la bomba bucal (observable en peces y anfibios modernos) que bombea agua a través de las branquias de los peces o aire hacia los pulmones de los anfibios. A lo largo del tiempo evolutivo, se seleccionó el uso más familiar de las mandíbulas en la alimentación y se convirtió en una función muy importante en los vertebrados.
Los sistemas de enlace están ampliamente distribuidos en los animales. M. Muller [16] proporcionó la descripción más completa de los diferentes tipos de vínculos en los animales , quien también diseñó un nuevo sistema de clasificación que es especialmente adecuado para los sistemas biológicos. Los mecanismos de vinculación son especialmente frecuentes y diversos en la cabeza de los peces óseos, como los lábridos , que han desarrollado muchos mecanismos de alimentación acuáticos especializados . Especialmente avanzados son los mecanismos de vinculación de la protrusión de la mandíbula . Para la alimentación por succión, un sistema de varillas interconectadas es responsable de la apertura coordinada de la boca y la expansión tridimensional de la cavidad bucal. Otros enlaces son responsables de la protrusión del premaxilar.
Los ojos de pez son similares a los de los vertebrados terrestres como aves y mamíferos, pero tienen una lente más esférica . Sus retinas generalmente tienen tanto bastones como conos (para la visión escotópica y fotópica ), y la mayoría de las especies tienen visión de los colores . Algunos peces pueden ver la luz ultravioleta y otros pueden ver la luz polarizada . Entre los peces sin mandíbula, la lamprea tiene ojos bien desarrollados, mientras que el mixino sólo tiene manchas oculares primitivas. [17] Los antepasados del mixino moderno, que se cree que son protovertebrados, [18] evidentemente fueron empujados a aguas muy profundas y oscuras, donde eran menos vulnerables a los depredadores avistados y donde es ventajoso tener una mancha ocular convexa, que capta más luz. que uno plano o cóncavo. A diferencia de los humanos, los peces normalmente ajustan el enfoque acercando o alejando la lente de la retina. [19]
Las branquias, situadas bajo el opérculo, son un órgano respiratorio para la extracción de oxígeno del agua y para la excreción de dióxido de carbono. No suelen ser visibles, pero sí pueden verse en algunas especies, como el tiburón volante . El órgano laberíntico de Anabantoidei y Clariidae se utiliza para permitir que los peces extraigan oxígeno del aire. Las branquiespinas son proyecciones en forma de dedos del arco branquial que funcionan como filtradores para retener a las presas filtradas. Pueden ser óseos o cartilaginosos.
La piel del pez forma parte del sistema tegumentario , que contiene dos capas: la epidermis y la dermis. La epidermis se deriva del ectodermo y se convierte en la capa más superficial que está formada íntegramente por células vivas, con sólo cantidades mínimas de queratina . Generalmente es permeable. La dermis se deriva del mesodermo y se asemeja al pequeño tejido conectivo que está compuesto principalmente por fibras de colágeno que se encuentran en los peces óseos. Algunas especies de peces tienen escamas que emergen de la dermis, penetran la fina capa de la membrana basal que se encuentra entre la epidermis y la dermis, se vuelven visibles externamente y cubren la capa de la epidermis. [20]
Generalmente, la piel también contiene glándulas sudoríparas y glándulas sebáceas que son exclusivas de los mamíferos, pero en los peces se encuentran tipos adicionales de glándulas cutáneas. Los peces, que se encuentran en la epidermis, suelen tener numerosas células cutáneas secretoras de moco individuales llamadas células caliciformes que producen una sustancia viscosa en la superficie de la piel. Esto ayuda a aislar y proteger contra infecciones bacterianas. [21] [22] El color de la piel de muchos mamíferos a menudo se debe a la melanina que se encuentra en su epidermis. En los peces, sin embargo, el color de la piel se debe en gran medida a los cromatóforos de la dermis, que, además de melanina, pueden contener guanina o pigmentos carotenoides . Muchas especies, como las platijas , cambian el color de su piel ajustando el tamaño relativo de sus cromatóforos. Algunos peces también pueden tener glándulas venenosas , fotóforos o células que producen un líquido seroso más acuoso en la dermis. [23] [21] [24]
También forman parte del sistema tegumentario del pez las escamas que cubren el cuerpo exterior de muchos peces con mandíbulas. Las escamas comúnmente conocidas son las que se originan en la dermis o mesodermo, y pueden tener una estructura similar a la de los dientes. En cambio , algunas especies están cubiertas por escudos . Otros pueden no tener escamas que cubran el exterior del cuerpo.
Hay cuatro tipos principales de escamas de pescado que se originan en la dermis. [25] [26]
Otro tipo de escama menos común es el escudo , que puede ser una placa ósea externa en forma de escudo; una escama modificada y engrosada que a menudo tiene quilla o espinosas; o una escala saliente, modificada (áspera y fuertemente estriada). Los escudos suelen estar asociados con la línea lateral , pero pueden encontrarse en el pedúnculo caudal (donde forman las quillas caudales ) o a lo largo del perfil ventral . Algunos peces, como la piña , están total o parcialmente cubiertos de escudos. Su función está destinada a la protección como chaleco antibalas de los peces contra las abrasiones ambientales y la depredación de otras especies.
La línea lateral es un órgano sensorial que se utiliza para detectar movimientos y vibraciones en el agua circundante. Por ejemplo, los peces pueden utilizar su sistema de líneas laterales para seguir los vórtices producidos por las presas que huyen. En la mayoría de las especies, consta de una línea de receptores que se extiende a cada lado del pez.
Los fotóforos son órganos emisores de luz que aparecen como puntos luminosos en algunos peces. La luz puede producirse a partir de compuestos durante la digestión de la presa, de células mitocondriales especializadas del organismo llamadas fotocitos o de bacterias simbióticas . Los fotóforos se utilizan para atraer comida o confundir a los depredadores.
Las aletas son las características más distintivas de los peces. Están compuestos por espinas óseas o rayos que sobresalen del cuerpo con piel que los cubre y los une, ya sea en forma de membrana, como se ve en la mayoría de los peces óseos, o similar a una aleta como se ve en los tiburones. Aparte de la cola o la aleta caudal, las aletas no tienen conexión directa con la columna y están sostenidas únicamente por músculos. Su función principal es ayudar a los peces a nadar. Las aletas también se pueden utilizar para deslizarse o gatear, como se ve en el pez volador y el pez sapo . Las aletas ubicadas en diferentes lugares del pez tienen diferentes propósitos, como avanzar, girar y mantener una posición erguida. Por cada aleta, hay una serie de especies de peces en las que esta aleta en particular se ha perdido durante la evolución. [ cita necesaria ]
En los peces óseos, la mayoría de las aletas pueden tener espinas o rayos. Una aleta puede contener sólo radios espinosos, sólo radios blandos o una combinación de ambos. Si ambos están presentes, los radios espinosos son siempre anteriores. Las espinas son generalmente rígidas, afiladas y no segmentadas. Los radios son generalmente blandos, flexibles, segmentados y pueden estar ramificados. Esta segmentación de los radios es la principal diferencia que los distingue de las espinas; Las espinas pueden ser flexibles en ciertas especies, pero nunca segmentadas.
Las espinas tienen una variedad de usos. En el bagre , se utilizan como forma de defensa; Muchos bagres tienen la capacidad de bloquear sus espinas hacia afuera. Los peces ballesta también usan espinas para encerrarse en las grietas y evitar que las saquen.
Los lepidotrichia son radios de aleta segmentados, óseos, emparejados bilateralmente que se encuentran en los peces óseos. Se desarrollan alrededor de actinotricia como parte del exoesqueleto dérmico. La lepidotrichia también puede tener algo de cartílago o hueso. En realidad, están segmentados y aparecen como una serie de discos apilados uno encima de otro. Se cree que la base genética para la formación de los rayos de las aletas son los genes que codifican las proteínas actinodina 1 y actinodina 2. [27]
Al igual que ocurre con otros vertebrados, el intestino de los peces está formado por dos segmentos, el intestino delgado y el intestino grueso . En la mayoría de los vertebrados superiores, el intestino delgado se divide en duodeno y otras partes. En los peces, las divisiones del intestino delgado no son tan claras y se pueden utilizar los términos intestino anterior o intestino proximal en lugar de duodeno. [31] En los peces óseos, el intestino es relativamente corto, normalmente alrededor de una vez y media la longitud del cuerpo del pez. Por lo general, tiene varios ciegos pilóricos, pequeñas estructuras en forma de bolsa a lo largo de su longitud que ayudan a aumentar la superficie total del órgano para digerir los alimentos. No existe válvula ileocecal en los teleósteos, estando el límite entre el intestino delgado y el recto marcado únicamente por el final del epitelio digestivo . [24] No existe un intestino delgado como tal en los peces no teleósteos, como los tiburones, los esturiones y los peces pulmonados. En cambio, la parte digestiva del intestino forma un intestino en espiral que conecta el estómago con el recto. En este tipo de intestino, el intestino en sí es relativamente recto, pero tiene un pliegue largo que recorre la superficie interna en forma de espiral, a veces dando decenas de vueltas. Este pliegue crea una estructura similar a una válvula que aumenta considerablemente tanto la superficie como la longitud efectiva del intestino. El revestimiento del intestino espiral es similar al del intestino delgado en teleósteos y tetrápodos no mamíferos. [24] En las lampreas, la válvula espiral es extremadamente pequeña, posiblemente porque su dieta requiere poca digestión. El mixino no tiene ninguna válvula espiral, y la digestión se produce en casi toda la longitud del intestino, que no se subdivide en diferentes regiones. [24]
Muchos peces tienen una serie de pequeñas bolsas, llamadas ciegos pilóricos, a lo largo de su intestino. El propósito de los ciegos es aumentar la superficie total de los intestinos, aumentando así la absorción de nutrientes. [32] [33]
El número de ciegos pilóricos varía ampliamente entre especies, y en algunas especies de peces no hay ningún ciego presente. Las especies con pocos o ningún ciego compensan su falta teniendo intestinos más largos o con vellosidades intestinales más altas o más retorcidas, logrando así niveles similares de superficie de absorción. [32] [33]
Los peces pulmonados también tienen una bolsa ubicada al comienzo de su intestino, que también se llama ciego pilórico , pero tiene una estructura y función diferente a la del ciego pilórico de otras especies de peces. El ciego del pez pulmonado es homólogo (debido a su ascendencia común) con el ciego presente en la mayoría de los amniotas (vertebrados tetrápodos que incluyen todos los mamíferos, reptiles y aves). [32] En la mayoría de los herbívoros, el ciego recibe alimentos parcialmente digeridos del intestino delgado y sirve como cámara de fermentación para descomponer la celulosa (como hierba u hojas) en la dieta. En los carnívoros, el ciego suele estar muy reducido o faltar.
Como ocurre con otros vertebrados, las posiciones relativas de las aberturas esofágica y duodenal con respecto al estómago permanecen relativamente constantes. Como resultado, el estómago siempre se curva un poco hacia la izquierda antes de curvarse hacia atrás para encontrarse con el esfínter pilórico . Sin embargo, las lampreas, los mixinos, las quimeras , los peces pulmonados y algunos peces teleósteos no tienen estómago alguno, y el esófago se abre directamente al intestino. Estos peces consumen dietas que requieren poco almacenamiento de alimentos, ninguna predigestión con jugos gástricos, o ambas cosas. [34]
Los riñones de los peces suelen ser órganos estrechos y alargados que ocupan una parte importante del tronco. Son similares a los mesonefros de los vertebrados superiores (reptiles, aves y mamíferos). Los riñones contienen grupos de nefronas , atendidas por conductos colectores que generalmente drenan en un conducto mesonéfrico . Sin embargo, la situación no siempre es tan sencilla. En los peces cartilaginosos, también hay un conducto más corto que drena las partes posteriores (metanéfricas) del riñón y se une al conducto mesonéfrico en la vejiga o cloaca. De hecho, en muchos peces cartilaginosos, la porción anterior del riñón puede degenerar o dejar de funcionar por completo en el adulto. [35] Los riñones de mixino y lamprea son inusualmente simples. Consisten en una fila de nefronas, cada una de las cuales desemboca directamente en el conducto mesonéfrico. [35] Al igual que la tilapia del Nilo, el riñón de algunos peces muestra sus tres partes; Riñones de cabeza, tronco y cola. [36] Los peces no tienen una glándula suprarrenal discreta con corteza y médula distintas, similares a las que se encuentran en los mamíferos. Las células interrenales y cromafines se encuentran dentro del riñón principal. [36]
Las branquias de la mayoría de los peces teleósteos ayudan a eliminar el amoníaco del cuerpo y los peces viven rodeados de agua, pero la mayoría todavía tiene una vejiga distinta para almacenar los líquidos residuales. La vejiga urinaria de los teleósteos es permeable al agua, aunque esto es menos cierto en las especies que habitan en agua dulce que en las de agua salada. [37] : pág. 219 En los peces de agua dulce, la vejiga es un sitio clave de absorción de muchos iones importantes [38] en los peces marinos, la orina se mantiene en la vejiga durante períodos prolongados para maximizar la absorción de agua. [38] Se cree que las vejigas urinarias de los peces y los tetrápodos son análogas, mientras que las vejigas natatorias de los primeros y los pulmones de los segundos se consideran homólogos.
La mayoría de los peces también tienen un órgano llamado vejiga natatoria que no está relacionado con la vejiga urinaria excepto en su naturaleza membranosa. Las lochas , las sardinas y los arenques se encuentran entre los pocos tipos de pescado en los que la vejiga urinaria está poco desarrollada. Es de mayor tamaño en aquellos peces que carecen de vejiga aérea, y se sitúa delante de los oviductos y detrás del recto . [39]El bazo se encuentra en casi todos los vertebrados. Es un órgano no vital, similar en estructura a un ganglio linfático grande . Actúa principalmente como filtro sanguíneo y desempeña funciones importantes en lo que respecta a los glóbulos rojos y el sistema inmunológico . [40] En los peces cartilaginosos y óseos se compone principalmente de pulpa roja y normalmente es un órgano algo alargado, ya que en realidad se encuentra dentro del revestimiento seroso del intestino. [41] Los únicos vertebrados que carecen de bazo son las lampreas y los mixinos. Incluso en estos animales hay una capa difusa de tejido hematopoyético dentro de la pared intestinal, que tiene una estructura similar a la pulpa roja y se supone que es homóloga al bazo de los vertebrados superiores. [41]
El hígado es un gran órgano vital presente en todos los peces. Tiene una amplia gama de funciones, incluida la desintoxicación , la síntesis de proteínas y la producción de sustancias bioquímicas necesarias para la digestión. Es muy susceptible a la contaminación por compuestos orgánicos e inorgánicos porque pueden acumularse con el tiempo y causar condiciones potencialmente mortales. Debido a la capacidad del hígado para desintoxicar y almacenar componentes nocivos, a menudo se utiliza como biomarcador ambiental . [42]
Los peces tienen lo que a menudo se describe como un corazón de dos cámaras, [43] que consiste en una aurícula para recibir sangre y un ventrículo para bombearla, [44] en contraste con las tres cámaras (dos aurículas, un ventrículo) de los anfibios y la mayoría de los reptiles. corazones y cuatro cámaras (dos aurículas, dos ventrículos) de corazones de mamíferos y aves. [43] Sin embargo, el corazón de pez tiene compartimentos de entrada y salida que pueden llamarse cámaras, por lo que a veces también se describe como de tres cámaras, [44] o de cuatro cámaras, [45] dependiendo de lo que se cuente como cámara. La aurícula y el ventrículo a veces se consideran "cámaras verdaderas", mientras que las demás se consideran "cámaras accesorias". [46]
Los cuatro compartimentos están dispuestos secuencialmente:
Las válvulas ostiales, que consisten en tejidos conectivos en forma de colgajos, impiden que la sangre fluya hacia atrás a través de los compartimentos. [45] La válvula ostial entre el seno venoso y la aurícula se llama válvula sinoauricular y se cierra durante la contracción ventricular. [45] Entre la aurícula y el ventrículo hay una válvula ostial llamada válvula auriculoventricular , y entre el bulbo arterioso y el ventrículo hay una válvula ostial llamada válvula bulboventricular. [45] El cono arterioso tiene un número variable de válvulas semilunares . [46]
La aorta ventral lleva sangre a las branquias donde se oxigena y fluye, a través de la aorta dorsal , hacia el resto del cuerpo. (En los tetrápodos, la aorta ventral se divide en dos; una mitad forma la aorta ascendente , mientras que la otra forma la arteria pulmonar ). [41]
Los sistemas circulatorios de todos los vertebrados están cerrados . Los peces tienen el sistema circulatorio más simple, que consta de un solo circuito, en el que la sangre se bombea a través de los capilares de las branquias hasta los capilares de los tejidos del cuerpo. Esto se conoce como circulación de ciclo único . [48]
En el pez adulto, los cuatro compartimentos no están dispuestos en una fila recta, sino que forman una S con los dos últimos compartimentos encima de los dos primeros. Este patrón relativamente más simple se encuentra en los peces cartilaginosos y en los peces con aletas radiadas. En los teleósteos, el cono arterioso es muy pequeño y puede describirse con mayor precisión como parte de la aorta y no como parte del corazón propiamente dicho. El cono arterioso no está presente en ningún amniota, presumiblemente ha sido absorbido por los ventrículos a lo largo de la evolución. De manera similar, si bien el seno venoso está presente como una estructura vestigial en algunos reptiles y aves, por lo demás es absorbido por la aurícula derecha y ya no es distinguible. [41]
La vejiga natatoria o vejiga de gas es un órgano interno que contribuye a la capacidad de un pez para controlar su flotabilidad , y así mantenerse en la profundidad del agua actual, ascender o descender sin tener que gastar energía en la natación. La vejiga se encuentra sólo en los peces óseos. En los grupos más primitivos como algunos Leuciscinae , bichirs y peces pulmonados, la vejiga está abierta al esófago y funciona como pulmón . A menudo está ausente en peces que nadan rápido, como las familias del atún y la caballa. Los peces con la vejiga abierta al esófago se denominan fisostomas , mientras que los peces con la vejiga cerrada se denominan fisoclistas . En este último, el contenido de gas de la vejiga se controla a través de una rete mirabilis , una red de vasos sanguíneos que afectan el intercambio de gases entre la vejiga y la sangre. [49]
Los peces del superorden Ostariophysi poseen una estructura llamada aparato weberiano , modificación que les permite oír mejor. Esta capacidad puede explicar el marcado éxito de los peces ostariofisios. [50] El aparato está formado por un conjunto de huesos conocidos como huesecillos weberianos , una cadena de pequeños huesos que conectan el sistema auditivo con la vejiga natatoria de los peces. [51] Los huesecillos conectan la pared de la vejiga gaseosa con el seno linfático en forma de Y que está al lado del canal transversal lleno de linfa que une los sáculos de los oídos derecho e izquierdo. Esto permite la transmisión de vibraciones al oído interno. Un aparato weberiano en pleno funcionamiento consta de la vejiga natatoria, los huesecillos weberianos, una porción de la columna vertebral anterior y algunos músculos y ligamentos. [51]
Los órganos reproductores de los peces incluyen los testículos y los ovarios . En la mayoría de las especies, las gónadas son órganos pares de tamaño similar, que pueden estar parcial o totalmente fusionados. [52] También puede haber una variedad de órganos secundarios que aumentan la capacidad reproductiva . La papila genital es un tubo pequeño y carnoso detrás del ano en algunos peces desde donde se liberan los espermatozoides o los óvulos; El sexo de un pez a menudo puede determinarse por la forma de su papila . [ cita necesaria ] La determinación del sexo en los peces, que depende de factores genéticos intrínsecos, es seguida por la diferenciación sexual a través de la expresión genética de mecanismos de retroalimentación que aseguran la estabilidad de los niveles de hormonas particulares y el perfil celular. Sin embargo, las especies hermafroditas son una excepción en la que pueden alterar el curso de la diferenciación sexual para maximizar su aptitud. Existen varios mecanismos de determinación del sexo gonadal en peces y procesos que ayudan al desarrollo de la función gonadal. El sexo gonadal está influenciado por una serie de factores, incluidos mecanismos genéticos autónomos de células , señales endocrinas , paracrinas , conductuales o ambientales. Esto da como resultado que las células germinales primordiales (PGC) sean capaces de interpretar estímulos internos o externos para desarrollarse en espermatogonias u oogonias . [53] La espermatogénesis en los testículos es un proceso en el que las espermatogonias se diferencian en espermatocitos mediante mitosis y meiosis , lo que reduce a la mitad el número de cromosomas , creando espermátidas haploides . Durante la espermiogénesis , última etapa de la espermatogénesis, las espermátidas haploides se desarrollan hasta convertirse en espermatozoides . [54] En los ovarios, las ovogonias también sufren mitosis y meiosis durante la oogénesis , y esto da lugar a los ovocitos primarios y luego, finalmente, al óvulo . El ovocito primario se divide y produce el ovocito secundario así como un cuerpo polar , antes de que el ovocito secundario se convierta en la ootida haploide . [55]
La mayoría de los peces machos tienen dos testículos de tamaño similar. En el caso de los tiburones, el testículo del lado derecho suele ser más grande. Los peces primitivos sin mandíbula tienen un solo testículo ubicado en la línea media del cuerpo, aunque incluso este se forma a partir de la fusión de estructuras emparejadas en el embrión. [41]
Debajo de una dura cáscara membranosa, la túnica albugínea , el testículo de algunos peces teleósteos, contiene unos tubos enrollados muy finos llamados túbulos seminíferos . Los túbulos están revestidos por una capa de células ( células germinales ) que, desde la pubertad hasta la vejez, se desarrollan hasta convertirse en espermatozoides (también conocidos como espermatozoides o gametos masculinos ). Los espermatozoides en desarrollo viajan a través de los túbulos seminíferos hasta la red testicular ubicada en el mediastino testicular , hasta los conductos eferentes y luego hasta el epidídimo donde maduran los espermatozoides recién creados (ver espermatogénesis ). Los espermatozoides pasan al conducto deferente y finalmente son expulsados a través de la uretra y fuera del orificio uretral mediante contracciones musculares.
Sin embargo, la mayoría de los peces no poseen túbulos seminíferos. En cambio, los espermatozoides se producen en estructuras esféricas llamadas ampollas de espermatozoides . Se trata de estructuras estacionales que liberan su contenido durante la época de reproducción y luego son reabsorbidos por el cuerpo. Antes de la próxima temporada de reproducción, comienzan a formarse y madurar nuevas ampollas de esperma. Por lo demás, las ampollas son esencialmente idénticas a los túbulos seminíferos de los vertebrados superiores, e incluyen la misma gama de tipos de células. [57]
En términos de distribución de las espermatogonias , la estructura de los testículos teleósteos tiene dos tipos: en los más comunes, las espermatogonias se presentan a lo largo de los túbulos seminíferos, mientras que en Atherinomorpha , se limitan a la porción distal de estas estructuras. Los peces pueden presentar espermatogénesis quística o semiquística [ definición necesaria ] en relación con la fase de liberación de células germinales en quistes a la luz de los túbulos seminíferos. [52]
Muchas de las características encontradas en los ovarios son comunes a todos los vertebrados, incluida la presencia de células foliculares y túnica albugínea. Puede haber cientos o incluso millones de óvulos fértiles presentes en el ovario de un pez en un momento dado. Los huevos frescos pueden desarrollarse a partir del epitelio germinal durante toda la vida. Los cuerpos lúteos se encuentran sólo en mamíferos y en algunos peces elasmobranquios ; en otras especies, los restos del folículo son rápidamente reabsorbidos por el ovario. [57] El ovario de los teleósteos a menudo contiene un espacio hueco lleno de linfa que se abre hacia el oviducto y en el que se depositan los huevos. [57] La mayoría de los peces hembra normales tienen dos ovarios. En algunos elasmobranquios sólo el ovario derecho se desarrolla completamente. En los peces primitivos sin mandíbula y en algunos teleósteos, sólo hay un ovario, formado por la fusión de los órganos pares en el embrión. [57]
Los ovarios de pez pueden ser de tres tipos: gimnovarianos, gimnovarianos secundarios o cistováricos. En el primer tipo, los ovocitos se liberan directamente a la cavidad celómica para luego ingresar al ostium , luego a través del oviducto y son eliminados. Los ovarios gimnovarios secundarios arrojan óvulos en el celoma desde donde pasan directamente al oviducto. En el tercer tipo, los ovocitos son transportados al exterior a través del oviducto. [58] Las gimnovarias son la condición primitiva que se encuentra en el pez pulmonado, el esturión y el aleta arco . Los cistovarios caracterizan a la mayoría de los teleósteos, donde la luz del ovario tiene continuidad con el oviducto. [52] Las gimnovarias secundarias se encuentran en salmónidos y algunos otros teleósteos.
Los peces suelen tener cerebros bastante pequeños en relación con el tamaño corporal en comparación con otros vertebrados, normalmente una quinceava parte de la masa cerebral de un ave o mamífero de tamaño similar. [59] Sin embargo, algunos peces tienen cerebros relativamente grandes, sobre todo los mormíridos y los tiburones, que tienen cerebros tan masivos en relación con el peso corporal como las aves y los marsupiales . [60]
Los cerebros de pescado se dividen en varias regiones. Al frente están los lóbulos olfatorios , un par de estructuras que reciben y procesan señales de las fosas nasales a través de los dos nervios olfatorios . [59] De manera similar a la forma en que los humanos huelen las sustancias químicas en el aire, los peces huelen las sustancias químicas en el agua al probarlas. Los lóbulos olfativos son muy grandes en los peces que cazan principalmente por el olfato, como el mixino, el tiburón y el bagre. Detrás de los lóbulos olfatorios se encuentra el telencéfalo bilobulado , el equivalente estructural del cerebro en los vertebrados superiores. En los peces, el telencéfalo se ocupa principalmente del olfato . [59] Juntas, estas estructuras forman el prosencéfalo .
El prosencéfalo está conectado con el mesencéfalo a través del diencéfalo (en el diagrama, esta estructura se encuentra debajo de los lóbulos ópticos y, por tanto, no es visible). El diencéfalo realiza funciones asociadas a las hormonas y la homeostasis . [59] El cuerpo pineal se encuentra justo encima del diencéfalo. Esta estructura detecta la luz, mantiene los ritmos circadianos y controla los cambios de color. [59] El mesencéfalo o mesencéfalo contiene los dos lóbulos ópticos . Estos son de gran tamaño en especies que cazan con la vista, como la trucha arco iris y los cíclidos . [59]
El rombencéfalo o metencéfalo está particularmente involucrado en la natación y el equilibrio. [59] El cerebelo es una estructura unilobulada que suele ser la parte más grande del cerebro. [59] Los mixinos y las lampreas tienen un cerebelo relativamente pequeño, mientras que el cerebelo mormírido es masivo y aparentemente está involucrado en su sentido eléctrico . [59]
El tronco del encéfalo o mielencéfalo es la parte posterior del cerebro. [59] Además de controlar algunos músculos y órganos del cuerpo, al menos en los peces óseos, el tronco del encéfalo gobierna la respiración y la osmorregulación . [59]
Los vertebrados son el único grupo de cordados que exhibe un cerebro adecuado. En la lanceta se encuentra una ligera hinchazón del extremo anterior del cordón nervioso dorsal , aunque carece de ojos y otros órganos sensoriales complejos comparables a los de los vertebrados. Otros cordados no muestran ninguna tendencia hacia la cefalización . [9] El sistema nervioso central se basa en un tubo nervioso hueco que se extiende a lo largo del animal, desde el cual el sistema nervioso periférico se ramifica para inervar los distintos sistemas. El extremo anterior del tubo nervioso se expande mediante un engrosamiento de las paredes y la expansión del canal central de la médula espinal en tres vesículas cerebrales primarias; el prosencéfalo (prosencéfalo), mesencéfalo (mesencéfalo) y rombencéfalo (rombencéfalo) luego se diferenciaron aún más en los distintos grupos de vertebrados. [61] Se forman dos ojos colocados lateralmente alrededor de los crecimientos del mesencéfalo, excepto en el mixino, aunque esto puede ser una pérdida secundaria. [62] [63] El cerebro anterior está bien desarrollado y subdividido en la mayoría de los tetrápodos, mientras que el cerebro medio domina en muchos peces y algunas salamandras . Las vesículas del prosencéfalo suelen estar emparejadas, dando lugar a hemisferios como los hemisferios cerebrales de los mamíferos. [61] La anatomía resultante del sistema nervioso central, con un único cordón nervioso ventral hueco rematado por una serie de vesículas (a menudo emparejadas), es exclusiva de los vertebrados. [9]
Los circuitos del cerebelo son similares en todas las clases de vertebrados, incluidos peces, reptiles, aves y mamíferos. [64] También existe una estructura cerebral análoga en los cefalópodos con cerebros bien desarrollados, como los pulpos . [65] Esto se ha tomado como evidencia de que el cerebelo realiza funciones importantes para todas las especies animales con cerebro.
Existe una variación considerable en el tamaño y la forma del cerebelo en diferentes especies de vertebrados. En anfibios, lampreas y mixinos, el cerebelo está poco desarrollado; en los dos últimos grupos, apenas se distingue del tronco del encéfalo. Aunque en estos grupos está presente el espinocerebelo , las estructuras primarias son pequeños núcleos pareados correspondientes al vestibulocerebelo . [57]
El cerebelo de los peces cartilaginosos y óseos es extraordinariamente grande y complejo. Al menos en un aspecto importante, difiere en su estructura interna del cerebelo de los mamíferos: el cerebelo de los peces no contiene núcleos cerebelosos profundos discretos . En cambio, los objetivos principales de las células de Purkinje son un tipo distinto de célula distribuida por la corteza cerebelosa, un tipo que no se observa en los mamíferos. En los mormíridos (una familia de peces de agua dulce débilmente electrosensibles), el cerebelo es considerablemente más grande que el resto del cerebro juntos. La mayor parte es una estructura especial llamada valvula , que tiene una arquitectura inusualmente regular y recibe gran parte de su información del sistema electrosensorial. [66]
La mayoría de las especies de peces y anfibios poseen un sistema de línea lateral que detecta ondas de presión en el agua. Una de las áreas del cerebro que recibe información primaria del órgano de la línea lateral, el núcleo octavolateral medial, tiene una estructura similar al cerebelo, con células granulares y fibras paralelas. En los peces electrosensibles, la información del sistema electrosensorial va al núcleo octavolateral dorsal, que también tiene una estructura similar a un cerebelo. En los peces con aletas radiadas (con diferencia, el grupo más grande), el techo óptico tiene una capa (la capa marginal) parecida al cerebelo. [64]
Una neurona se "identifica" si tiene propiedades que la distinguen de cualquier otra neurona del mismo animal (propiedades como ubicación, neurotransmisor , patrón de expresión genética y conectividad) y si cada organismo individual que pertenece a la misma especie tiene una y única una neurona con el mismo conjunto de propiedades. [67] En los sistemas nerviosos de los vertebrados, muy pocas neuronas están "identificadas" en este sentido (en los humanos, se cree que no hay ninguna). Por tanto, en los sistemas nerviosos más simples, algunas o todas las neuronas pueden ser únicas. [68]
En los vertebrados, las neuronas identificadas mejor conocidas son las gigantescas células de Mauthner de los peces. [69] Cada pez tiene dos células de Mauthner, ubicadas en la parte inferior del tronco del encéfalo, una en el lado izquierdo y otra en el derecho. Cada célula de Mauthner tiene un axón que se cruza, inerva neuronas en el mismo nivel del cerebro y luego viaja hacia abajo a través de la médula espinal, estableciendo numerosas conexiones a medida que avanza. Las sinapsis generadas por una célula de Mauthner son tan poderosas que un solo potencial de acción da lugar a una importante respuesta conductual: en milisegundos el pez curva su cuerpo en forma de C , luego se endereza, impulsándose así rápidamente hacia adelante. Funcionalmente, se trata de una respuesta de escape rápida, desencadenada más fácilmente por una fuerte onda sonora o una onda de presión que incide en el órgano de la línea lateral del pez. Las células de Mauthner no son las únicas neuronas identificadas en los peces: hay alrededor de 20 tipos más, incluidos pares de "análogos de células de Mauthner" en cada núcleo segmentario espinal. Aunque una célula de Mauthner es capaz de provocar por sí sola una respuesta de escape, en el contexto del comportamiento ordinario, otros tipos de células suelen contribuir a dar forma a la amplitud y dirección de la respuesta.
Las células de Mauthner han sido descritas como neuronas de mando . Una neurona de comando es un tipo especial de neurona identificada, definida como una neurona que es capaz de impulsar un comportamiento específico por sí misma. [70] Estas neuronas aparecen con mayor frecuencia en los sistemas de escape rápido de varias especies: el axón gigante del calamar y la sinapsis gigante del calamar , utilizados para experimentos pioneros en neurofisiología debido a su enorme tamaño, ambos participan en el circuito de escape rápido del calamar. Sin embargo, el concepto de neurona de comando se ha vuelto controvertido debido a estudios que muestran que algunas neuronas que inicialmente parecían encajar en la descripción en realidad sólo eran capaces de evocar una respuesta en un conjunto limitado de circunstancias. [71]
Los órganos inmunológicos varían según el tipo de pez. [72] En los peces sin mandíbula (lampreas y mixinos), los verdaderos órganos linfoides están ausentes. Estos peces dependen de regiones de tejido linfoide dentro de otros órganos para producir células inmunes. Por ejemplo, los eritrocitos , macrófagos y células plasmáticas se producen en la parte anterior del riñón (o pronefros ) y en algunas zonas del intestino (donde maduran los granulocitos ). Se parecen a la médula ósea primitiva del mixino.
Los peces cartilaginosos (tiburones y rayas) tienen un sistema inmunológico más avanzado. Tienen tres órganos especializados que son exclusivos de los condrictios ; los órganos epigonales (tejidos linfoides similares al hueso de los mamíferos) que rodean las gónadas, el órgano de Leydig dentro de las paredes del esófago y una válvula espiral en el intestino. Estos órganos albergan células inmunitarias típicas (granulocitos, linfocitos y células plasmáticas). También poseen un timo identificable y un bazo bien desarrollado (su órgano inmunológico más importante) donde se desarrollan y almacenan diversos linfocitos , células plasmáticas y macrófagos.
Los peces condrosteos (esturiones, peces espátula y bichires) poseen un sitio importante para la producción de granulocitos dentro de una masa asociada con las meninges , las membranas que rodean el sistema nervioso central. Su corazón suele estar cubierto de tejido que contiene linfocitos, células reticulares y una pequeña cantidad de macrófagos. El riñón condrosteo es un órgano hematopoyético importante; es donde se desarrollan los eritrocitos, granulocitos, linfocitos y macrófagos.
Al igual que los peces condrosteos, los principales tejidos inmunes de los peces óseos ( teleósteos ) incluyen el riñón (especialmente el riñón anterior), que alberga muchas células inmunes diferentes. [73] Además, los peces teleósteos poseen un timo, un bazo y áreas inmunes dispersas dentro de los tejidos mucosos (por ejemplo, en la piel, branquias, intestinos y gónadas). Al igual que el sistema inmunológico de los mamíferos, se cree que los eritrocitos, neutrófilos y granulocitos teleósteos residen en el bazo, mientras que los linfocitos son el principal tipo de célula que se encuentra en el timo. [74] [75] En 2006, se describió un sistema linfático similar al de los mamíferos en una especie de pez teleósteo, el pez cebra . Aunque aún no se ha confirmado, es de suponer que este sistema será el lugar donde se acumularán las células T vírgenes no estimuladas mientras esperan encontrar un antígeno . [76]
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