Se ha estimado de diversas formas que los microorganismos marinos representan alrededor del 70%, [4] o alrededor del 90%, [5] [6] de la biomasa en el océano . En conjunto forman el microbioma marino . Durante miles de millones de años, este microbioma ha desarrollado muchos estilos de vida y adaptaciones y llegó a participar en el ciclo global de casi todos los elementos químicos. [7] Los microorganismos son cruciales para el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas , ya que actúan como descomponedores . También son responsables de casi toda la fotosíntesis que ocurre en el océano, así como del ciclo del carbono , nitrógeno , fósforo y otros nutrientes y oligoelementos. [8] Los microorganismos marinos secuestran grandes cantidades de carbono y producen gran parte del oxígeno del mundo.
Una pequeña proporción de microorganismos marinos son patógenos , causando enfermedades e incluso la muerte en plantas y animales marinos. [9] Sin embargo, los microorganismos marinos reciclan los principales elementos químicos , produciendo y consumiendo aproximadamente la mitad de toda la materia orgánica generada en el planeta cada año. Como habitantes del entorno más grande de la Tierra, los sistemas marinos microbianos impulsan cambios en todos los sistemas globales.
En julio de 2016, los científicos informaron que habían identificado un conjunto de 355 genes del último ancestro común universal (LUCA, por sus siglas en inglés) de toda la vida en el planeta, incluidos los microorganismos marinos. [10] A pesar de su diversidad, la vida microscópica en los océanos aún es poco conocida. Por ejemplo, el papel de los virus en los ecosistemas marinos apenas ha sido explorado incluso a principios del siglo XXI. [11]
Descripción general
esteras microbianas
Tamaños relativos de entidades microscópicas
Los microorganismos constituyen aproximadamente el 70% de la biomasa marina . [4] Un microorganismo , o microbio, es un organismo microscópico demasiado pequeño para ser reconocido adecuadamente a simple vista. En la práctica, eso incluye organismos más pequeños que aproximadamente 0,1 mm. [12] : 13
Los microorganismos son cruciales para el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas , ya que actúan como descomponedores . Algunos microorganismos son patógenos , causando enfermedades e incluso la muerte en plantas y animales. [9] Como habitantes del entorno más grande de la Tierra, los sistemas marinos microbianos impulsan cambios en todos los sistemas globales. Los microbios son responsables de prácticamente toda la fotosíntesis que ocurre en el océano, así como del ciclo del carbono , nitrógeno , fósforo y otros nutrientes y oligoelementos. [8]
Aunque los recientes avances tecnológicos y descubrimientos científicos han sido sustanciales, aún nos falta una comprensión profunda a todos los niveles de las cuestiones ecológicas básicas relacionadas con los microorganismos en nuestros mares y océanos. Estas preguntas fundamentales son: 1. ¿Qué hay ahí fuera? ¿Qué microorganismos están presentes en nuestros mares y océanos y en qué cantidades se encuentran? 2. ¿Qué están haciendo? ¿Qué funciones desempeña cada uno de estos microorganismos en el entorno marino y cómo contribuyen a los ciclos globales de energía y materia? 3. ¿Cuáles son los factores que determinan la presencia o ausencia de un microorganismo y cómo influyen en la biodiversidad y la función y viceversa?
El rango de tamaños que muestran los procariotas (bacterias y arqueas) y los virus en relación con los de otros organismos y biomoléculas.Bajo una lupa, una salpicadura de agua de mar rebosa de vida microscópica
La vida microscópica submarina es diversa y aún poco comprendida, como por ejemplo el papel de los virus en los ecosistemas marinos. [13] La mayoría de los virus marinos son bacteriófagos , que son inofensivos para las plantas y los animales, pero son esenciales para la regulación de los ecosistemas de agua salada y dulce. [14] Infectan y destruyen bacterias en las comunidades microbianas acuáticas, y son el mecanismo más importante de reciclaje de carbono en el entorno marino. Las moléculas orgánicas liberadas de las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de nuevas bacterias y algas. [15] La actividad viral también puede contribuir a la bomba biológica , el proceso por el cual el carbono es secuestrado en las profundidades del océano. [16]
La espuma del mar que contiene microorganismos marinos puede ser arrastrada a lo alto de la atmósfera, donde se convierte en aeroplancton y puede viajar alrededor del mundo antes de caer de nuevo a la Tierra.
Una corriente de microorganismos transportados por el aire circula por el planeta por encima de los sistemas meteorológicos pero por debajo de las rutas aéreas comerciales. [17] Algunos microorganismos peripatéticos son arrastrados por las tormentas de polvo terrestres, pero la mayoría se originan a partir de microorganismos marinos en la espuma del mar . En 2018, los científicos informaron que cientos de millones de virus y decenas de millones de bacterias se depositan diariamente en cada metro cuadrado alrededor del planeta. [18] [19]
Los organismos microscópicos viven en toda la biosfera . La masa de microorganismos procariotas , que incluye bacterias y arqueas, pero no los microorganismos eucariotas nucleados , puede ser de hasta 0,8 billones de toneladas de carbono (de la masa total de la biosfera , estimada entre 1 y 4 billones de toneladas). [20] Se han encontrado microbios marinos barófilos unicelulares a una profundidad de 10 900 m (35 800 pies) en la Fosa de las Marianas , el punto más profundo de los océanos de la Tierra. [21] [22] Los microorganismos viven dentro de rocas a 580 m (1900 pies) por debajo del fondo marino bajo 2590 m (8500 pies) de océano frente a la costa noroeste de los Estados Unidos , [21] [23] así como a 2400 m (7900 pies; 1,5 mi) por debajo del lecho marino frente a Japón. [24] La temperatura más alta conocida a la que puede existir vida microbiana es de 122 °C (252 °F) ( Methanopyrus kandleri ). [25] En 2014, los científicos confirmaron la existencia de microorganismos que viven a 800 m (2600 pies) debajo del hielo de la Antártida . [26] [27] Según un investigador, "se pueden encontrar microbios en todas partes: son extremadamente adaptables a las condiciones y sobreviven dondequiera que estén". [21] Los microorganismos marinos sirven como "la base de todas las redes alimentarias marinas, reciclando elementos principales y produciendo y consumiendo aproximadamente la mitad de la materia orgánica generada en la Tierra cada año". [28] [29]
Virus marinos
Interacciones virus-huésped en el ecosistema marino, incluidas infecciones virales de bacterias, fitoplancton y peces [30]
Cuando no están dentro de una célula infectada o en el proceso de infectar una célula, los virus existen en forma de partículas independientes. Estas partículas virales, también conocidas como viriones , constan de dos o tres partes: (i) el material genético (genoma) hecho de ADN o ARN , moléculas largas que transportan información genética; (ii) una capa de proteína llamada cápside , que rodea y protege el material genético; y en algunos casos (iii) una envoltura de lípidos que rodea la capa de proteína cuando están fuera de una célula. Las formas de estas partículas virales varían desde formas helicoidales e icosaédricas simples para algunas especies de virus hasta estructuras más complejas para otras. La mayoría de las especies de virus tienen viriones que son demasiado pequeños para ser vistos con un microscopio óptico . El virión promedio es aproximadamente una centésima parte del tamaño de la bacteria promedio .
Los orígenes de los virus en la historia evolutiva de la vida no están claros: algunos pueden haber evolucionado a partir de plásmidos (fragmentos de ADN que pueden moverse entre células), mientras que otros pueden haber evolucionado a partir de bacterias. En la evolución, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes , lo que aumenta la diversidad genética . [32] Algunos consideran que los virus son una forma de vida, porque llevan material genético, se reproducen y evolucionan a través de la selección natural . Sin embargo, carecen de características clave (como la estructura celular) que generalmente se consideran necesarias para contar como vida. Debido a que poseen algunas de esas cualidades, pero no todas, los virus han sido descritos como "organismos al borde de la vida" [33] y como replicadores. [34]
Bacteriófagos (fagos)
Fago inyectando su genoma en bacterias
Los virus se encuentran dondequiera que haya vida y probablemente han existido desde que las células vivas evolucionaron por primera vez. [35] El origen de los virus no está claro porque no forman fósiles, por lo que se han utilizado técnicas moleculares para comparar el ADN o el ARN de los virus y son un medio útil para investigar cómo surgieron. [36]
En la actualidad se reconoce que los virus son antiguos y tienen orígenes anteriores a la divergencia de la vida en los tres dominios . [37]
Las opiniones difieren sobre si los virus son una forma de vida o estructuras orgánicas que interactúan con organismos vivos. [34] Algunos los consideran una forma de vida, porque llevan material genético, se reproducen creando múltiples copias de sí mismos mediante autoensamblaje y evolucionan a través de la selección natural . Sin embargo, carecen de características clave como una estructura celular que generalmente se considera necesaria para contar como vida. Debido a que poseen algunas de estas cualidades, pero no todas, los virus han sido descritos como replicadores [34] y como "organismos al borde de la vida". [33]
Los bacteriófagos , a menudo llamados simplemente fagos , son virus que parasitan bacterias y arqueas. Los fagos marinos parasitan bacterias y arqueas marinas, como las cianobacterias . [38] Son un grupo común y diverso de virus y son la entidad biológica más abundante en ambientes marinos, porque sus huéspedes, las bacterias, son típicamente la vida celular numéricamente dominante en el mar. Generalmente hay alrededor de 1 millón a 10 millones de virus en cada ml de agua de mar, o alrededor de diez veces más virus de ADN bicatenario que organismos celulares, [39] [40] aunque las estimaciones de abundancia viral en agua de mar pueden variar en un amplio rango. [41] [42]
Durante mucho tiempo, los fagos con cola del orden Caudovirales parecieron dominar los ecosistemas marinos en número y diversidad de organismos. [38]
Sin embargo, como resultado de investigaciones más recientes, los virus sin cola parecen ser dominantes en múltiples profundidades y regiones oceánicas, seguidos por las familias Caudovirales de miovirus, podovirus y sifovirus. [43] También se
sabe que los fagos que pertenecen a las familias: Corticoviridae , [44] Inoviridae , [45] Microviridae , [46]
y Autolykiviridae [47] [48] [49] [50]
infectan diversas bacterias marinas.
También hay virus arqueanos que se replican dentro de las arqueas : son virus de ADN de doble cadena con formas inusuales y a veces únicas. [51] [52] Estos virus han sido estudiados con más detalle en las arqueas termófilas , particularmente en los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales . [53]
Papel de los virus
Los microorganismos constituyen aproximadamente el 70% de la biomasa marina. [4] Se estima que los virus matan el 20% de esta biomasa cada día y que hay 15 veces más virus en los océanos que bacterias y arqueas. Los virus son los principales agentes responsables de la rápida destrucción de las floraciones de algas nocivas , [40] que a menudo matan a otras formas de vida marina. [54]
La cantidad de virus en los océanos disminuye a medida que se alejan de la costa y se adentran más en el agua, donde hay menos organismos hospedadores. [16]
Los virus son un medio natural importante para transferir genes entre diferentes especies, lo que aumenta la diversidad genética e impulsa la evolución. [32] Se cree que los virus desempeñaron un papel central en la evolución temprana, antes de la diversificación de bacterias, arqueas y eucariotas, en la época del último ancestro común universal de la vida en la Tierra. [55] Los virus siguen siendo uno de los mayores reservorios de diversidad genética inexplorada en la Tierra. [16]
Los virus normalmente tienen una longitud que va desde los 20 a los 300 nanómetros. Esto puede contrastarse con la longitud de las bacterias, que comienza en unos 400 nanómetros. También hay virus gigantes , a menudo llamados giruses , que suelen tener unos 1000 nanómetros (un micrón) de longitud. Todos los virus gigantes pertenecen al filo Nucleocytoviricota (NCLDV), junto con los poxvirus . El más grande conocido de ellos es el Tupanvirus . Este género de virus gigantes se descubrió en 2018 en las profundidades del océano, así como en un lago de soda, y puede alcanzar hasta 2,3 micrones de longitud total. [56]
El descubrimiento y la posterior caracterización de los virus gigantes ha desencadenado cierto debate sobre sus orígenes evolutivos. [57] Las dos hipótesis principales sobre su origen son que evolucionaron a partir de virus pequeños, que recogieron ADN de organismos hospedadores, o que evolucionaron a partir de organismos muy complejos hasta llegar a la forma actual, que no es autosuficiente para reproducirse. [58] También es tema de debate de qué tipo de organismo complicado podrían haberse derivado los virus gigantes. Una propuesta es que el punto de origen en realidad representa un cuarto dominio de la vida, [59] [60] pero esto ha sido ampliamente descartado. [61] [62]
Las bacterias, que en el pasado eran plantas que formaban parte de la clase Schizomycetes , ahora se clasifican como procariotas . A diferencia de las células de los animales y otros eucariotas , las células bacterianas no contienen un núcleo y rara vez albergan orgánulos rodeados de membranas . Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente a todos los procariotas, la clasificación científica cambió después del descubrimiento en la década de 1990 de que los procariotas consisten en dos grupos muy diferentes de organismos que evolucionaron a partir de un ancestro común antiguo. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea . [64]
Los ancestros de las bacterias modernas eran microorganismos unicelulares que fueron las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra, hace unos 4 mil millones de años. Durante unos 3 mil millones de años, la mayoría de los organismos eran microscópicos, y las bacterias y las arqueas eran las formas de vida dominantes. [65] [66] Aunque existen fósiles bacterianos , como los estromatolitos , su falta de morfología distintiva impide que se utilicen para examinar la historia de la evolución bacteriana o para datar el momento del origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genéticas se pueden utilizar para reconstruir la filogenia bacteriana , y estos estudios indican que las bacterias divergieron primero del linaje arqueal/eucariota. [67]
Las bacterias también estuvieron involucradas en la segunda gran divergencia evolutiva, la de las arqueas y los eucariotas. Aquí, los eucariotas resultaron de la entrada de bacterias antiguas en asociaciones endosimbióticas con los ancestros de las células eucariotas, que posiblemente estaban relacionadas con las arqueas . [68] [69] Esto implicó la fagocitosis por parte de células protoeucariotas de simbiontes alfaproteobacterianos para formar mitocondrias o hidrogenosomas , que todavía se encuentran en todos los Eukarya conocidos. Más tarde, algunos eucariotas que ya contenían mitocondrias también fagocitaron organismos similares a las cianobacterias. Esto condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. También hay algunas algas que se originaron a partir de eventos endosimbióticos incluso posteriores. Aquí, los eucariotas fagocitaron un alga eucariota que se desarrolló en un plástido de "segunda generación". [70] [71] Esto se conoce como endosimbiosis secundaria .
La bacteria Marinomonas arctica crece dentro del hielo marino del Ártico a temperaturas bajo cero
Pelagibacter ubique y sus parientes pueden ser los organismos más abundantes en el océano, y se ha afirmado que posiblemente sean las bacterias más abundantes en el mundo. Constituyen alrededor del 25% de todas las células del plancton microbiano , y en el verano pueden representar aproximadamente la mitad de las células presentes en el agua superficial templada del océano. La abundancia total de P. ubique y parientes se estima en alrededor de 2 × 10 28 microbios. [73] Sin embargo, se informó en Nature en febrero de 2013 que se había descubierto el bacteriófago HTVC010P , que ataca a P. ubique , y "probablemente sea realmente el organismo más común en el planeta". [74] [75]
La bacteria más grande conocida, la Thiomargarita namibiensis marina , puede verse a simple vista y a veces alcanza los 0,75 mm (750 μm). [76] [77]
Arqueas marinas
Las arqueas fueron consideradas inicialmente como extremófilos que vivían en ambientes hostiles, como la arquea amarilla fotografiada aquí en una fuente termal , pero desde entonces se las ha encontrado en una gama mucho más amplia de hábitats . [78]
Las arqueas se clasificaron inicialmente como bacterias , pero esta clasificación está desactualizada. [80] Las células arqueales tienen propiedades únicas que las separan de los otros dos dominios de la vida, Bacteria y Eukaryota . Las arqueas se dividen además en múltiples filos reconocidos . La clasificación es difícil porque la mayoría no se han aislado en el laboratorio y solo se han detectado mediante el análisis de sus ácidos nucleicos en muestras de su entorno.
Las arqueas y las bacterias son generalmente similares en tamaño y forma, aunque unas pocas arqueas tienen formas muy extrañas, como las células planas y cuadradas de Haloquadratum walsbyi . [81] A pesar de esta similitud morfológica con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias vías metabólicas que están más estrechamente relacionadas con las de los eucariotas, en particular las enzimas involucradas en la transcripción y la traducción . Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como su dependencia de los lípidos de éter en sus membranas celulares , como los arqueoles . Las arqueas utilizan más fuentes de energía que los eucariotas: estas van desde compuestos orgánicos , como azúcares, hasta amoníaco , iones metálicos o incluso gas hidrógeno . Las arqueas tolerantes a la sal ( Haloarchaea ) utilizan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de arqueas fijan el carbono ; sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias , ninguna especie conocida de arqueas hace ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria , fragmentación o gemación ; a diferencia de las bacterias y los eucariotas, ninguna especie conocida forma esporas .
Las arqueas son particularmente numerosas en los océanos, y las arqueas del plancton pueden ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta. Las arqueas son una parte importante de la vida de la Tierra y pueden desempeñar papeles tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno . Thermoproteota (también conocidas como eocitos o Crenarchaeota) son un filo de arqueas que se cree que es muy abundante en ambientes marinos y uno de los principales contribuyentes a la fijación de carbono. [82]
Los eocitos pueden ser las arqueas marinas más abundantes
Las halobacterias , que se encuentran en aguas casi saturadas de sal, ahora se reconocen como arqueas.
Todos los organismos vivos pueden agruparse como procariotas o eucariotas . La vida se originó como procariotas unicelulares y luego evolucionó hacia los eucariotas más complejos. A diferencia de las células procariotas, las células eucariotas están altamente organizadas. Los procariotas son las bacterias y las arqueas, mientras que los eucariotas son las otras formas de vida: protistas , plantas, hongos y animales. Los protistas suelen ser unicelulares, mientras que las plantas, los hongos y los animales suelen ser multicelulares .
Parece muy plausible que la raíz de los eucariotas se encuentre dentro de las arqueas; los parientes más cercanos conocidos hoy en día pueden ser el filo Heimdallarchaeota del superfilo Asgard propuesto. Esta teoría es una versión moderna de un escenario propuesto originalmente en 1984 como hipótesis de los eocitos , cuando los Thermoproteota eran los parientes arqueológicos más cercanos conocidos de los eucariotas en ese momento. Una posible forma de transición de microorganismo entre un procariota y un eucariota fue descubierta en 2012 por científicos japoneses. Parakaryon myojinensis es un microorganismo único más grande que un procariota típico, pero con material nuclear encerrado en una membrana como en un eucariota y la presencia de endosimbiontes . Se considera que esta es la primera forma evolutiva plausible de microorganismo, que muestra una etapa de desarrollo del procariota al eucariota. [83] [84]
Protistos marinos
Los protistas son eucariotas que no pueden clasificarse como plantas, hongos o animales. Suelen ser unicelulares y microscópicos. La vida se originó como procariotas unicelulares (bacterias y arqueas) y luego evolucionó hacia eucariotas más complejos . Los eucariotas son las formas de vida más desarrolladas conocidas como plantas, animales, hongos y protistas. El término protista comenzó a usarse históricamente como un término de conveniencia para los eucariotas que no pueden clasificarse estrictamente como plantas, animales u hongos. No son parte de la cladística moderna, porque son parafiléticos (carecen de un ancestro común).
Por modo trófico
Los protistas se pueden dividir en cuatro grupos dependiendo de si su nutrición es similar a la de las plantas, a la de los animales, a la de los hongos [85] o una mezcla de estas. [86]
Los protistos son organismos muy diversos actualmente organizados en 18 filos, pero no son fáciles de clasificar. [89] [90] Los estudios han demostrado que existe una alta diversidad de protistos en océanos, respiraderos marinos profundos y sedimentos de ríos, lo que sugiere que aún queda por descubrir una gran cantidad de comunidades microbianas eucariotas. [91] [92] Ha habido poca investigación sobre protistos mixotróficos , pero estudios recientes en entornos marinos encontraron que los protistos mixotróficos contribuyen con una parte significativa de la biomasa protista . [87] Dado que los protistos son eucariotas, poseen dentro de su célula al menos un núcleo , así como orgánulos como mitocondrias y cuerpos de Golgi . Los protistos son asexuales, pero pueden reproducirse rápidamente a través de mitosis o por fragmentación .
Protistos unicelulares y microscópicos
Las diatomeas son un importante grupo de algas que generan alrededor del 20% de la producción mundial de oxígeno. [93]
Las diatomeas tienen paredes celulares similares al vidrio hechas de sílice y llamadas frústulas . [94]
Este ciliado está digiriendo cianobacterias . El citostoma o boca se encuentra en la parte inferior derecha.
Ciliado ingiriendo una diatomea
Ameba engullendo una diatomea
A diferencia de las células de los procariotas, las células de los eucariotas están altamente organizadas. Las plantas, los animales y los hongos suelen ser multicelulares y típicamente macroscópicos . La mayoría de los protistos son unicelulares y microscópicos. Pero hay excepciones. Algunos protistos marinos unicelulares son macroscópicos. Algunos mohos mucilaginosos marinos tienen ciclos de vida únicos que implican cambiar entre formas unicelulares, coloniales y multicelulares. [95] Otros protistos marinos no son unicelulares ni microscópicos, como las algas marinas .
Protistos macroscópicos (ver también macroalgas unicelulares)
El xenofióforo , otro foraminífero unicelular, vive en zonas abisales . Tiene una concha gigante de hasta 20 cm de diámetro. [97]
El alga gigante , un alga marrón , no es una planta verdadera, pero es multicelular y puede crecer hasta 50 m.
Los protistos han sido descritos como una caja de sorpresas taxonómica de inadaptados donde se puede colocar cualquier cosa que no encaje en uno de los principales reinos biológicos . [98] Algunos autores modernos prefieren excluir a los organismos multicelulares de la definición tradicional de protisto, restringiendo los protistos a los organismos unicelulares. [99] [100] Esta definición más restringida excluye muchas algas marrones , rojas y verdes multicelulares y mohos mucilaginosos . [101]
Por locomoción
Otra forma de clasificar a los protistos es según su modo de locomoción. Muchos protistos unicelulares, en particular los protozoos, son móviles y pueden generar movimiento utilizando flagelos , cilios o pseudópodos . Las células que utilizan flagelos para el movimiento suelen denominarse flagelados , las células que utilizan cilios suelen denominarse ciliados y las células que utilizan pseudópodos suelen denominarse amebas o ameboides . Otros protistos no son móviles y, en consecuencia, no tienen ningún mecanismo de movimiento.
Los flagelados incluyen tanto bacterias como protistos. El modelo de motor rotatorio utilizado por las bacterias utiliza los protones de un gradiente electroquímico para mover sus flagelos. El torque en los flagelos de las bacterias es creado por partículas que conducen protones alrededor de la base del flagelo. La dirección de rotación de los flagelos en las bacterias proviene de la ocupación de los canales de protones a lo largo del perímetro del motor flagelar. [107]
Los ciliados generalmente tienen cientos o miles de cilios que están densamente empaquetados en formaciones. Durante el movimiento, un cilio individual se deforma utilizando un golpe de potencia de alta fricción seguido de un golpe de recuperación de baja fricción. Dado que hay múltiples cilios empaquetados juntos en un organismo individual, muestran un comportamiento colectivo en un ritmo metacrónico . Esto significa que la deformación de un cilio está en fase con la deformación de su vecino, lo que provoca ondas de deformación que se propagan a lo largo de la superficie del organismo. Estas ondas de propagación de cilios son las que permiten al organismo utilizar los cilios de manera coordinada para moverse. Un ejemplo típico de un microorganismo ciliado es el Paramecium , un protozoo ciliado unicelular cubierto por miles de cilios. Los cilios que se mueven juntos permiten al Paramecium impulsarse a través del agua a velocidades de 500 micrómetros por segundo. [108]
Se conocen más de 1500 especies de hongos de ambientes marinos. [109] Estos son parásitos de algas o animales marinos, o son saprobios que se alimentan de materia orgánica muerta de algas, corales, quistes de protozoos, pastos marinos y otros sustratos. [110] Las esporas de muchas especies tienen apéndices especiales que facilitan la adhesión al sustrato. [111] Los hongos marinos también se pueden encontrar en la espuma del mar y alrededor de las áreas hidrotermales del océano. [112] Los hongos marinos producen una amplia gama de metabolitos secundarios inusuales . [113]
Un mililitro típico de agua de mar contiene alrededor de 10 3 a 10 4 células fúngicas. [119] Este número es mayor en los ecosistemas costeros y estuarios debido a la escorrentía nutricional de las comunidades terrestres. Una mayor diversidad de micoplancton se encuentra alrededor de las costas y en aguas superficiales hasta 1000 metros, con un perfil vertical que depende de la abundancia de fitoplancton . [120] [121] Este perfil cambia entre estaciones debido a los cambios en la disponibilidad de nutrientes. [122] Los hongos marinos sobreviven en un entorno deficiente en oxígeno constante y, por lo tanto, dependen de la difusión de oxígeno por turbulencia y del oxígeno generado por organismos fotosintéticos . [123]
Hongos superiores: filamentosos, modificados al estilo de vida planctónico ( hifomicetos , ascomicetos , basidiomicetos ). La mayoría de las especies de micoplancton son hongos superiores. [120]
Los líquenes son asociaciones mutualistas entre un hongo, generalmente un ascomiceto , y un alga o una cianobacteria . Varios líquenes se encuentran en ambientes marinos. [124] Muchos más se encuentran en la zona de salpicadura , donde ocupan diferentes zonas verticales dependiendo de cuán tolerantes sean a la inmersión. [125] Algunos líquenes viven mucho tiempo; una especie ha sido datada en 8.600 años. [126] Sin embargo, su esperanza de vida es difícil de medir porque lo que define al mismo liquen no es preciso. [127] Los líquenes crecen rompiendo vegetativamente un trozo, que puede o no definirse como el mismo liquen, y dos líquenes de diferentes edades pueden fusionarse, lo que plantea la cuestión de si es el mismo liquen. [127]
El caracol marino Littoraria irrorata daña las plantas de Spartina en las marismas donde vive, lo que permite que las esporas de los hongos ascomicetos intermareales colonicen la planta. El caracol luego come el crecimiento del hongo en lugar de la hierba misma. [128]
Según los registros fósiles, los hongos datan de finales de la era Proterozoica , hace entre 900 y 570 millones de años. Se han descubierto líquenes marinos fósiles de 600 millones de años en China. [129] Se ha planteado la hipótesis de que el micoplancton evolucionó a partir de hongos terrestres, probablemente en la era Paleozoica (hace 390 millones de años). [130]
Microanimales marinos
Como juveniles, los animales se desarrollan a partir de etapas microscópicas, que pueden incluir esporas , huevos y larvas . Al menos un grupo de animales microscópicos, el cnidario parásito Myxozoa , es unicelular en su forma adulta e incluye especies marinas. Otros microanimales marinos adultos son multicelulares. Los artrópodos adultos microscópicos se encuentran más comúnmente en el interior de agua dulce, pero también hay especies marinas. Los crustáceos marinos adultos microscópicos incluyen algunos copépodos , cladóceros y tardígrados (osos de agua). Algunos nematodos marinos y rotíferos también son demasiado pequeños para ser reconocidos a simple vista, al igual que muchos loricíferos , incluidas las especies anaeróbicas recientemente descubiertas que pasan sus vidas en un ambiente anóxico . [131] [132] Los copépodos contribuyen más a la productividad secundaria y al sumidero de carbono de los océanos del mundo que cualquier otro grupo de organismos.
Los rotíferos , que suelen medir entre 0,1 y 0,5 mm de largo, pueden parecerse a los protistas, pero son multicelulares y pertenecen a la familia Animalia.
Los tardígrados (osos de agua), de unos 0,5 mm de largo, se encuentran entre los animales más resistentes que se conocen.
Productores primarios
Imagen compuesta que muestra la distribución global de la fotosíntesis, que incluye tanto el fitoplancton oceánico como la vegetación terrestre . El rojo oscuro y el verde azulado indican regiones de alta actividad fotosintética en el océano y en la tierra, respectivamente.
Los productores primarios son los organismos autótrofos que fabrican su propio alimento en lugar de comer otros organismos. Esto significa que los productores primarios se convierten en el punto de partida en la cadena alimentaria de los organismos heterótrofos que sí comen otros organismos. Algunos productores primarios marinos son bacterias y arqueas especializadas que son quimiótrofos , que fabrican su propio alimento reuniéndose alrededor de fuentes hidrotermales y filtraciones frías y utilizando la quimiosíntesis . Sin embargo, la mayor parte de la producción primaria marina proviene de organismos que utilizan la fotosíntesis en el dióxido de carbono disuelto en el agua. Este proceso utiliza la energía de la luz solar para convertir el agua y el dióxido de carbono [133] : 186–187 en azúcares que pueden usarse tanto como fuente de energía química como de moléculas orgánicas que se utilizan en los componentes estructurales de las células. [133] : 1242 Los productores primarios marinos son importantes porque sustentan casi toda la vida animal marina al generar la mayor parte del oxígeno y los alimentos que proporcionan a otros organismos la energía química que necesitan para existir.
Los principales productores primarios marinos son las cianobacterias , las algas y las plantas marinas. El oxígeno liberado como subproducto de la fotosíntesis es necesario para que casi todos los seres vivos lleven a cabo la respiración celular . Además, los productores primarios influyen en los ciclos globales del carbono y del agua . Estabilizan las zonas costeras y pueden proporcionar hábitats para los animales marinos. El término división se ha utilizado tradicionalmente en lugar de filo cuando se habla de productores primarios, pero el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas ahora acepta ambos términos como equivalentes. [134]
Cianobacterias
Cianobacterias
Las cianobacterias fueron los primeros organismos que desarrollaron la capacidad de convertir la luz solar en energía química. Forman un filo (división) de bacterias que van desde las unicelulares a las filamentosas e incluyen especies coloniales . Se encuentran casi en todas partes de la Tierra: en suelos húmedos, en ambientes tanto de agua dulce como marinos, e incluso en rocas antárticas. [136] En particular, algunas especies se presentan como células a la deriva que flotan en el océano y, como tales, se encuentran entre las primeras del fitoplancton .
Los primeros productores primarios que utilizaron la fotosíntesis fueron las cianobacterias oceánicas hace unos 2.300 millones de años. [137] [138] La liberación de oxígeno molecular por parte de las cianobacterias como subproducto de la fotosíntesis indujo cambios globales en el medio ambiente de la Tierra. Debido a que el oxígeno era tóxico para la mayoría de la vida en la Tierra en ese momento, esto llevó a la casi extinción de los organismos intolerantes al oxígeno , un cambio dramático que redirigió la evolución de las principales especies animales y vegetales. [139]
La diminuta cianobacteria marina (0,6 μm ) Prochlorococcus , descubierta en 1986, forma hoy una parte importante de la base de la cadena alimentaria oceánica y es responsable de gran parte de la fotosíntesis del océano abierto [140] y de un estimado del 20% del oxígeno en la atmósfera de la Tierra. [141] Es posiblemente el género más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100.000 células o más. [142]
Originalmente, los biólogos pensaban que las cianobacterias eran algas y las llamaban "algas verdeazuladas". La opinión más reciente es que las cianobacterias son bacterias y, por lo tanto, ni siquiera pertenecen al mismo reino que las algas. La mayoría de las autoridades excluyen a todos los procariotas y, por lo tanto, a las cianobacterias de la definición de algas. [143] [144]
Algas
Algas es un término informal que designa a un grupo amplio y diverso de protistas fotosintéticos que no están necesariamente estrechamente relacionados y, por lo tanto, son polifiléticos . Las algas marinas se pueden dividir en seis grupos: algas verdes , rojas y pardas , euglenofitas , dinoflagelados y diatomeas .
Los dinoflagelados y las diatomeas son componentes importantes de las algas marinas y tienen sus propias secciones a continuación. Los euglenofitos son un filo de flagelados unicelulares con solo unos pocos miembros marinos.
No todas las algas son microscópicas. Las algas verdes, rojas y pardas tienen formas macroscópicas multicelulares que forman las conocidas algas marinas . Las algas verdes , un grupo informal, contienen alrededor de 8000 especies reconocidas. [145] Muchas especies viven la mayor parte de sus vidas como células individuales o son filamentosas, mientras que otras forman colonias formadas por largas cadenas de células o son algas macroscópicas altamente diferenciadas. Las algas rojas , un filo (disputado), contienen alrededor de 7000 especies reconocidas, [146] en su mayoría multicelulares e incluyen muchas algas notables. [146] [147] Las algas pardas forman una clase que contiene alrededor de 2000 especies reconocidas, [148] en su mayoría multicelulares e incluyen muchas algas marinas como el kelp . A diferencia de las plantas superiores, las algas carecen de raíces, tallos u hojas. Se pueden clasificar por tamaño como microalgas o macroalgas .
Las microalgas son los tipos microscópicos de algas, no visibles a simple vista. En su mayoría son especies unicelulares que existen como individuos o en cadenas o grupos, aunque algunas son multicelulares . Las microalgas son componentes importantes de los protistas marinos discutidos anteriormente, así como del fitoplancton discutido a continuación. Son muy diversas . Se ha estimado que hay entre 200.000 y 800.000 especies, de las cuales se han descrito alrededor de 50.000 especies. [149] Dependiendo de la especie, sus tamaños varían desde unos pocos micrómetros (μm) hasta unos pocos cientos de micrómetros. Están especialmente adaptadas a un entorno dominado por fuerzas viscosas.
Los organismos unicelulares suelen ser microscópicos. Hay excepciones. La alga verde subtropical, llamada también copa de sirena , es unicelular pero notablemente grande y compleja en su forma, con un solo núcleo grande, lo que la convierte en un organismo modelo para estudiar la biología celular . [150] Otra alga unicelular, Caulerpa taxifolia , tiene la apariencia de una planta vascular que incluye "hojas" ordenadas cuidadosamente en tallos como un helecho. La cría selectiva en acuarios para producir cepas más resistentes resultó en una liberación accidental en el Mediterráneo, donde se ha convertido en una especie invasora conocida coloquialmente como alga asesina . [151]
Chlamydomonas globosa , un alga verde unicelular con dos flagelos apenas visibles en la parte inferior izquierda
Las macroalgas son los tipos de algas más grandes, multicelulares y visibles, comúnmente llamadas algas marinas . Las algas marinas suelen crecer en aguas costeras poco profundas, donde se anclan al fondo marino mediante un anclaje . Al igual que las microalgas, las macroalgas (algas marinas) pueden considerarse protistos marinos, ya que no son plantas verdaderas. Pero no son microorganismos, por lo que no están dentro del alcance de este artículo.
Microplancton marino
El plancton son organismos a la deriva o flotantes que no pueden nadar eficazmente contra la corriente e incluyen organismos de la mayoría de las áreas de la vida: bacterias , arqueas , algas , protozoos y animales .Los colores rojo, naranja, amarillo y verde representan áreas donde abundan las floraciones de algas. Las áreas azules representan zonas pobres en nutrientes donde el fitoplancton existe en concentraciones más bajas.
El plancton (del griego, vagabundo ) es un grupo diverso de organismos que viven en la columna de agua de grandes masas de agua, pero que no pueden nadar contra la corriente. Como resultado, deambulan o se dejan llevar por las corrientes. [153] El plancton se define por su nicho ecológico , no por ninguna clasificación filogenética o taxonómica . Son una fuente crucial de alimento para muchos animales marinos, desde peces forrajeros hasta ballenas . El plancton se puede dividir en un componente vegetal y un componente animal.
Fitoplancton
El fitoplancton, como esta colonia de Chaetoceros socialis , emite de forma natural una luz fluorescente roja que disipa el exceso de energía solar que no puede consumir mediante la fotosíntesis. Este brillo puede ser detectado por satélites como un indicador de la eficiencia con la que el fitoplancton oceánico realiza la fotosíntesis. [154] [155]
El fitoplancton son los componentes de la comunidad planctónica que se parecen a las plantas (fito proviene del griego, planta ). Son autótrofos (se autoalimentan), lo que significa que generan su propio alimento y no necesitan consumir otros organismos.
El fitoplancton cumple tres funciones cruciales: genera casi la mitad del oxígeno atmosférico mundial, regula los niveles de dióxido de carbono en los océanos y la atmósfera y constituye la base de la red alimentaria marina . Cuando las condiciones son adecuadas, pueden producirse floraciones de algas fitoplanctónicas en las aguas superficiales. El fitoplancton es un estratega r que crece rápidamente y puede duplicar su población cada día. Las floraciones pueden volverse tóxicas y agotar el oxígeno del agua. Sin embargo, las poblaciones de fitoplancton suelen mantenerse bajo control porque el fitoplancton agota los nutrientes disponibles y el zooplancton se alimenta de ellas. [156]
El fitoplancton consiste principalmente en eucariotas fotosintéticos microscópicos que habitan la capa superior iluminada por el sol en todos los océanos. Necesitan luz solar para poder realizar la fotosíntesis. La mayoría del fitoplancton son algas unicelulares, pero otros fitoplancton son bacterias y algunos son protistas . [157] El fitoplancton incluye cianobacterias (arriba), diatomeas , varios otros tipos de algas (rojas, verdes, marrones y verde amarillentas), dinoflagelados , euglenoides , cocolitofóridos , criptomonas , clorofitas , prasinofitas y silicoflagelados . Forman la base de la producción primaria que impulsa la red alimentaria oceánica y representan la mitad de la producción primaria global actual, más que los bosques terrestres. [158]
Fitoplancton
El fitoplancton es la base de la cadena alimentaria del océano.
La cianobacteria Prochlorococcus es responsable de gran parte de la producción primaria del océano.
Espuma verde de cianobacterias arrastrada por una roca en California
Diatomeas
Formas de diatomeas
Dibujos de Haeckel 1904 (haga clic para ver detalles)
Las diatomeas forman un filo (disputado) que contiene alrededor de 100.000 especies reconocidas de algas principalmente unicelulares. Las diatomeas generan alrededor del 20 por ciento del oxígeno producido en el planeta cada año, [93] absorben más de 6.7 mil millones de toneladas métricas de silicio cada año de las aguas en las que viven, [159] y contribuyen con casi la mitad del material orgánico que se encuentra en los océanos.
Las diatomeas son uno de los tipos más comunes de fitoplancton.
Sus caparazones protectores (frustles) están hechos de silicona.
Vienen en muchas formas y tamaños.
Diatomeas
Las diatomeas tienen una cubierta de sílice ( frústula ) con simetría radial (céntrica) o bilateral (pennada).
Las diatomeas están encerradas en unas cáscaras protectoras de sílice (vidrio) llamadas frústulas . Cada frústula está formada por dos partes entrelazadas cubiertas de pequeños agujeros a través de los cuales la diatomea intercambia nutrientes y desechos. [156] Las frústulas de diatomeas muertas se desplazan hasta el fondo del océano donde, a lo largo de millones de años, pueden acumularse hasta media milla de profundidad. [160]
Frustula silicificada de una diatomea pennada con dos mitades superpuestas
Guinardia delicatula , una diatomea responsable de las floraciones de algas en el Mar del Norte y el Canal de la Mancha [161]
Diatomea fósil
Hay más de 100.000 especies de diatomeas que representan el 50% de la producción primaria del océano.
Estructura de una frústula de diatomea céntrica [162]
Cocolitóforos
Los cocolitóforos son diminutos protistas fotosintéticos unicelulares con dos flagelos para su locomoción. La mayoría de ellos están protegidos por una concha cubierta de placas circulares o escamas ornamentadas llamadas cocolitos . Los cocolitos están hechos de carbonato de calcio. Las conchas de calcita son importantes para el ciclo del carbono marino. [163] El término cocolitóforo deriva del griego para piedra portadora de semillas , en referencia a su pequeño tamaño y a las piedras cocolíticas que transportan. En las condiciones adecuadas, florecen, como otros fitoplancton, y pueden volver el océano de un blanco lechoso. [164]
Modelo del mecanismo de generación de energía en bacterias marinas
(1) Cuando la luz del sol incide sobre una molécula de rodopsina (2) cambia su configuración de modo que un protón es expulsado de la célula (3) el potencial químico hace que el protón fluya de regreso a la célula (4) generando así energía (5) en forma de trifosfato de adenosina . [165]
El metabolismo fototrófico depende de uno de los tres pigmentos que convierten la energía: clorofila , bacterioclorofila y retinal . El retinal es el cromóforo que se encuentra en las rodopsinas . La importancia de la clorofila en la conversión de la energía luminosa se ha escrito durante décadas, pero la fototrofia basada en pigmentos retinales recién está comenzando a estudiarse. [166]
En el año 2000, un equipo de microbiólogos dirigido por Edward DeLong hizo un descubrimiento crucial para la comprensión de los ciclos de carbono y energía marinos. Descubrieron un gen en varias especies de bacterias [168] [169] responsable de la producción de la proteína rodopsina , desconocida hasta entonces en bacterias. Estas proteínas que se encuentran en las membranas celulares son capaces de convertir la energía de la luz en energía bioquímica debido a un cambio en la configuración de la molécula de rodopsina cuando la luz del sol la golpea, lo que provoca el bombeo de un protón desde adentro hacia afuera y una entrada posterior que genera la energía. [170] Las rodopsinas similares a las arqueales se han encontrado posteriormente entre diferentes taxones, protistas, así como en bacterias y arqueas, aunque son raras en organismos multicelulares complejos . [171] [172] [173]
Una investigación de 2019 muestra que estas "bacterias que roban la luz del sol" están más extendidas de lo que se creía y podrían cambiar la forma en que los océanos se ven afectados por el calentamiento global. "Los hallazgos rompen con la interpretación tradicional de la ecología marina que se encuentra en los libros de texto, que afirma que casi toda la luz solar en el océano es capturada por la clorofila de las algas. En cambio, las bacterias equipadas con rodopsina funcionan como automóviles híbridos, alimentados por materia orgánica cuando está disponible (como la mayoría de las bacterias) y por la luz solar cuando los nutrientes son escasos". [174] [166]
Existe una conjetura astrobiológica llamada la hipótesis de la Tierra Púrpura que supone que las formas de vida originales en la Tierra estaban basadas en la retina en lugar de la clorofila, lo que habría hecho que la Tierra pareciera púrpura en lugar de verde. [175] [176]
Redfield y relaciones f
Durante la década de 1930, Alfred C. Redfield encontró similitudes entre la composición de los elementos del fitoplancton y los principales nutrientes disueltos en las profundidades del océano. [177] Redfield propuso que la relación de carbono, nitrógeno y fósforo (106:16:1) en el océano estaba controlada por los requerimientos del fitoplancton, ya que el fitoplancton posteriormente libera nitrógeno y fósforo a medida que se remineraliza. Esta relación se conoce como la relación de Redfield y se utiliza como un principio fundamental para describir la estequiometría del agua de mar y la evolución del fitoplancton. [178]
Sin embargo, el coeficiente de Redfield no es un valor universal y puede cambiar con factores como la latitud geográfica. [179] Con base en la asignación de recursos, el fitoplancton puede clasificarse en tres estrategias de crecimiento diferentes: supervivencialista, floración y generalista. El fitoplancton supervivencialista tiene un coeficiente N:P alto (>30) y contiene una abundancia de maquinaria de adquisición de recursos para sostener el crecimiento en condiciones de escasez de recursos. El fitoplancton floración tiene un coeficiente N:P bajo (<10), contiene una alta proporción de maquinaria de crecimiento y está adaptado al crecimiento exponencial. El fitoplancton generalista tiene un coeficiente N:P similar al de Redfield y contiene una maquinaria de adquisición de recursos y crecimiento relativamente igual. [178]
El f-ratio es la fracción de la producción primaria total alimentada por nitrato (en contraposición a la alimentada por otros compuestos de nitrógeno como el amonio ). El f-ratio fue definido originalmente por Richard Eppley y Bruce Peterson en uno de los primeros artículos que estimaban la producción oceánica global. [180]
Zooplancton
El zooplancton es el componente animal de la comunidad planctónica (el término "zoo" proviene del griego " animal " ). Son heterótrofos (se alimentan de otros), lo que significa que no pueden producir su propio alimento y deben consumir otras plantas o animales como alimento. En particular, esto significa que comen fitoplancton.
El zooplancton es generalmente más grande que el fitoplancton, en su mayoría todavía microscópico, pero algunos pueden verse a simple vista. Muchos protozoos (protistos unicelulares que se alimentan de otras formas de vida microscópicas) son zooplancton, incluidos los zooflagelados , los foraminíferos , los radiolarios , algunos dinoflagelados y los microanimales marinos. El zooplancton macroscópico (que generalmente no se cubre en este artículo) incluye cnidarios pelágicos , ctenóforos , moluscos , artrópodos y tunicados , así como gusanos flecha planctónicos y gusanos poliquetos .
Microzooplancton: principales herbívoros del plancton...
Los copépodos se alimentan de fitoplancton. Este lleva huevos.
Muchas especies de protozoos ( eucariotas ) y bacterias ( procariotas ) se alimentan de otros microorganismos; el modo de alimentación es evidentemente antiguo y evolucionó muchas veces en ambos grupos. [181] [182] [183] Entre el zooplancton de agua dulce y marino , ya sea unicelular o multicelular, el pastoreo depredador de fitoplancton y zooplancton más pequeño es común, y se encuentra en muchas especies de nanoflagelados , dinoflagelados , ciliados , rotíferos , una amplia gama de larvas de animales de meroplancton y dos grupos de crustáceos, a saber, copépodos y cladóceros . [184]
Radiolarios
Formas de radiolarios
Dibujos de Haeckel 1904 (haga clic para ver detalles)
Los radiolarios son protistas depredadores unicelulares encerrados en elaboradas conchas globulares generalmente hechas de sílice y perforadas con agujeros. Su nombre proviene del latín "radio". Atrapan presas extendiendo partes de su cuerpo a través de los agujeros. Al igual que con las frústulas de sílice de las diatomeas, las conchas de los radiolarios pueden hundirse hasta el fondo del océano cuando los radiolarios mueren y se conservan como parte del sedimento oceánico . Estos restos, como microfósiles, brindan información valiosa sobre las condiciones oceánicas pasadas. [185]
Al igual que las diatomeas, los radiolarios vienen en muchas formas.
Al igual que las diatomeas, las conchas de los radiolarios suelen estar hechas de silicato.
Diagrama esquemático en corte de una concha esférica de radiolario
Cladococcus abietinus
Morfología de Turing y radiolaria
Las simulaciones por computadora de patrones de Turing en una esfera replican fielmente algunos patrones de capas de radiolarios [186]
Foraminíferos
Formas de los foraminíferos
Dibujos de Haeckel 1904 (haga clic para ver detalles)
Al igual que los radiolarios, los foraminíferos ( foraminíferos para abreviar) son protistos depredadores unicelulares, también protegidos con conchas que tienen agujeros en ellas. Su nombre proviene del latín "portadores de agujeros". Sus conchas, a menudo llamadas testas , están divididas en cámaras (los foraminíferos agregan más cámaras a medida que crecen). Las conchas generalmente están hechas de calcita, pero a veces están hechas de partículas de sedimento aglutinadas o quitina , y (raramente) de sílice. La mayoría de los foraminíferos son bentónicos, pero alrededor de 40 especies son planctónicas. [187] Son ampliamente investigados con registros fósiles bien establecidos que permiten a los científicos inferir mucho sobre los ambientes y climas pasados. [185]
Foraminíferos
Los foraminíferos son importantes protistos unicelulares del zooplancton, con pruebas de calcio
Sección que muestra las cámaras de un foraminífero espiral.
Blepharisma americanum nadando en una gota de agua del estanque con otros microorganismos
Mixótrofos
Radiolarios mixotróficos
Un mixótrofo es un organismo que puede utilizar una mezcla de diferentes fuentes de energía y carbono , en lugar de tener un solo modo trófico en el continuo desde la autotrofia completa en un extremo hasta la heterotrofia en el otro. Se estima que los mixótrofos comprenden más de la mitad de todo el plancton microscópico. [192] Hay dos tipos de mixótrofos eucariotas: aquellos con sus propios cloroplastos , y aquellos con endosimbiontes —y otros que los adquieren a través de cleptoplastia o esclavizando a toda la célula fototrófica. [193]
La distinción entre plantas y animales a menudo no es clara en organismos muy pequeños. Las combinaciones posibles son fototrofia y quimiotrofia , litotrofia y organotrofia , autotrofia y heterotrofia u otras combinaciones de estas. Los mixótrofos pueden ser eucariotas o procariotas . [194] Pueden aprovechar diferentes condiciones ambientales. [195]
Estudios recientes del microzooplancton marino encontraron que entre el 30 y el 45% de la abundancia de ciliados era mixotrófica, y hasta el 65% de la biomasa de ameboides, foraminíferos y radiolarios era mixotrófica. [87]
Phaeocystis es un género de algas importante que se encuentra como parte del fitoplancton marino en todo el mundo. Tiene un ciclo de vida polimórfico , que va desde células de vida libre hasta grandes colonias. [196] Tiene la capacidad de formar colonias flotantes, donde cientos de células están incrustadas en una matriz de gel, que puede aumentar masivamente de tamaño durante las floraciones . [197] Como resultado, Phaeocystis es un contribuyente importante a los ciclos marinos del carbono [198] y. [199] Las especies de Phaeocystis son endosimbiontes de los radiolarios acantarios . [200] [201]
Los dinoflagelados son parte del grupo de las algas y forman un filo de flagelados unicelulares con alrededor de 2000 especies marinas. [204] El nombre proviene del griego "dinos", que significa "girar" y del latín "flagellum", que significa " látigo " . Esto se refiere a los dos accesorios en forma de látigo (flagelos) que se utilizan para el movimiento hacia adelante. La mayoría de los dinoflagelados están protegidos con una armadura de celulosa de color marrón rojizo. Al igual que otros fitoplancton, los dinoflagelados son "estrategas" que, en condiciones adecuadas, pueden florecer y crear mareas rojas . Los excavatos pueden ser el linaje de flagelados más basal. [102]
Por orientación trófica los dinoflagelados no pueden ser categorizados uniformemente. Se sabe que algunos dinoflagelados son fotosintéticos , pero una gran fracción de estos son de hecho mixotróficos , combinando la fotosíntesis con la ingestión de presas ( fagotrofia ). [205] Algunas especies son endosimbiontes de animales marinos y otros protistas, y juegan un papel importante en la biología de los arrecifes de coral . Otros depredan a otros protozoos, y unas pocas formas son parásitas. Muchos dinoflagelados son mixotróficos y también podrían clasificarse como fitoplancton.
El dinoflagelado tóxico Dinophysis acuta obtiene los cloroplastos de sus presas. "No puede capturar las criptofitas por sí solo, y en su lugar depende de la ingestión de ciliados como el Myrionecta rubra rojo , que secuestra sus cloroplastos de un clado específico de criptofitas (Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax)". [202]
Gyrodinium , uno de los pocos dinoflagelados desnudos que carecen de armadura.
El dinoflagelado Protoperidinium extruye un gran velo de alimentación para capturar presas.
Tradicionalmente los dinoflagelados han sido presentados como acorazados o no acorazados.
Los dinoflagelados suelen vivir en simbiosis con otros organismos. Muchos radiolarios nassellarios albergan simbiontes dinoflagelados dentro de sus pruebas. [207] El nassellario proporciona amonio y dióxido de carbono para el dinoflagelado, mientras que el dinoflagelado proporciona al nassellario una membrana mucosa útil para la caza y la protección contra invasores dañinos. [208] Existe evidencia del análisis de ADN de que la simbiosis de dinoflagelados con radiolarios evolucionó independientemente de otras simbiosis de dinoflagelados, como con foraminíferos . [209]
Algunos dinoflagelados son bioluminiscentes . Por la noche, el agua del océano puede iluminarse internamente y brillar con luz azul debido a estos dinoflagelados. [210] [211] Los dinoflagelados bioluminiscentes poseen centelleos , cuerpos citoplasmáticos individuales que contienen luciferasa de dinoflagelado , la enzima principal involucrada en la luminiscencia. La luminiscencia, a veces llamada fosforescencia del mar , ocurre como destellos o chispas azules breves (0,1 segundos) cuando se estimulan los centelleos individuales, generalmente por perturbaciones mecánicas de, por ejemplo, un bote o un nadador o las olas. [212]
Daga de piedra de Ötzi, el hombre de hielo , que vivió durante la Edad del Cobre . La hoja está hecha de sílex que contiene radiolarios, calciferos, calpionélidos y algunas espículas de esponja. La presencia de calpionélidos , que están extintos, se utilizó para datar esta daga. [216]
Los sedimentos del fondo del océano tienen dos orígenes principales, terrígeno y biógeno.
Los sedimentos terrígenos representan alrededor del 45% del sedimento marino total y se originan en la erosión de las rocas en la tierra, transportadas por ríos y escorrentías terrestres, polvo transportado por el viento, volcanes o trituración de glaciares.
Los sedimentos biógenos representan el otro 55% del sedimento total y se originan en los restos esqueléticos de protistos marinos (plancton unicelular y microorganismos bentónicos). También pueden estar presentes cantidades mucho más pequeñas de minerales precipitados y polvo meteórico. El término "limo" , en el contexto de un sedimento marino, no se refiere a la consistencia del sedimento sino a su origen biológico. El término "limo" fue utilizado originalmente por John Murray , el "padre de la oceanografía moderna", quien propuso el término " limo radiolario" para los depósitos de sílice de las conchas de radiolarios traídos a la superficie durante la expedición Challenger . [217] Un limo biogénico es un sedimento pelágico que contiene al menos un 30 por ciento de restos esqueléticos de organismos marinos.
Distribución de los tipos de sedimentos en el fondo marino Dentro de cada área coloreada, el tipo de material que se muestra es el que predomina, aunque es probable que también estén presentes otros materiales. Para obtener más información, consulte aquí
Microbentos marino
Roca arquea: esta roca de las profundidades del océano albergaba gusanos que consumían arqueas que se alimentaban de metano.
Los microbentos marinos son microorganismos que viven en la zona bentónica del océano, es decir, cerca o sobre el fondo marino, o dentro o sobre los sedimentos superficiales del fondo marino. La palabra bentos proviene del griego y significa "profundidad del mar". Los microbentos se encuentran en todas partes sobre el fondo marino de las plataformas continentales, así como en aguas más profundas, con mayor diversidad en los sedimentos del fondo marino. En aguas poco profundas, las praderas de pastos marinos , los arrecifes de coral y los bosques de algas marinas proporcionan hábitats particularmente ricos. En las zonas fóticas, las diatomeas bentónicas dominan como organismos fotosintéticos. En las zonas intermareales, los cambios de mareas controlan fuertemente las oportunidades para los microbentos.
Elphidium es un género abundante y extendido de foraminíferos bentónicos.
Heterohelix , un género extinto de foraminíferos bentónicos
Tanto los foraminíferos como las diatomeas tienen formas planctónicas y bentónicas , es decir, pueden flotar en la columna de agua o vivir en sedimentos en el fondo del océano. De cualquier manera, sus conchas terminan en el fondo marino después de morir. Estas conchas se utilizan ampliamente como indicadores climáticos . La composición química de las conchas es una consecuencia de la composición química del océano en el momento en que se formaron las conchas. Las temperaturas pasadas del agua también se pueden inferir a partir de las proporciones de isótopos estables de oxígeno en las conchas, ya que los isótopos más ligeros se evaporan más fácilmente en agua más cálida dejando los isótopos más pesados en las conchas. La información sobre los climas pasados se puede inferir aún más a partir de la abundancia de foraminíferos y diatomeas, ya que tienden a ser más abundantes en agua cálida. [223]
La extinción repentina que acabó con los dinosaurios hace 66 millones de años también extinguió a tres cuartas partes de todas las demás especies animales y vegetales. Sin embargo, los foraminíferos bentónicos de aguas profundas florecieron después. En 2020 se informó que los investigadores examinaron la composición química de miles de muestras de estos foraminíferos bentónicos y utilizaron sus hallazgos para construir el registro climático más detallado de la Tierra hasta la fecha. [224] [225]
Algunos endolitos tienen vidas extremadamente largas. En 2013, investigadores informaron evidencia de endolitos en el fondo del océano, quizás de millones de años de antigüedad, con un tiempo de generación de 10.000 años. [226] Estos se metabolizan lentamente y no están en estado latente. Se estima que algunos Actinomycetota encontrados en Siberia tienen medio millón de años de antigüedad. [227] [228] [229]
Microbiomas marinos
Simbiosis y holobiontes
Principales tipos de simbiosis microbianas
(A) Las interacciones microbianas varían desde mutuamente beneficiosas hasta perjudiciales para uno o más socios. Las flechas azules de doble punta resaltan que las relaciones pueden moverse entre clasificaciones a menudo influenciadas por las condiciones ambientales. (B) Las simbiosis huésped-microbio deben considerarse dentro del contexto de las comunidades microbianas donde el huésped participa en múltiples y a menudo diferentes relaciones simbióticas. (C) Las comunidades microbianas están influenciadas por una variedad de simbiosis microbio-microbio que van desde la cooperación (por ejemplo, sintrofia o cometabolismo) hasta la competencia. Las flechas representan resultados generalmente beneficiosos (azul) y perjudiciales (rojo) para uno (punta de flecha simple) o ambos (punta de flecha doble) miembros. Nótese que, al igual que con las simbiosis huésped-microbio, estas relaciones pueden verse como fluidas e influenciadas por las condiciones ambientales. [230]
El concepto de holobionte fue definido inicialmente por la Dra. Lynn Margulis en su libro de 1991 La simbiosis como fuente de innovación evolutiva como un conjunto de un huésped y las muchas otras especies que viven en él o alrededor de él, que juntas forman una unidad ecológica discreta . [231] Los componentes de un holobionte son especies individuales o biontes, mientras que el genoma combinado de todos los biontes es el hologenoma . [232]
El concepto ha evolucionado posteriormente desde esta definición original, [233] y el enfoque se ha desplazado hacia las especies microbianas asociadas con el huésped. Por lo tanto, el holobionte incluye al huésped, el viroma , el microbioma y otros miembros, todos los cuales contribuyen de alguna manera al funcionamiento del conjunto. [234] [235] Un holobionte incluye típicamente un huésped eucariota y todos los virus , bacterias , hongos , etc. simbióticos que viven sobre él o en su interior. [236]
Sin embargo, existe controversia sobre si los holobiontes pueden considerarse unidades evolutivas individuales. [237]
Los corales constructores de arrecifes son holobiontes bien estudiados que incluyen el coral mismo (un invertebrado eucariota dentro de la clase Anthozoa ), dinoflagelados fotosintéticos llamados zooxantelas ( Symbiodinium ) y bacterias y virus asociados. [238] Existen patrones coevolutivos para las comunidades microbianas de los corales y la filogenia de los corales. [239]
La vía de derivación viral es un mecanismo que impide que la materia orgánica particulada (MOP) microbiana marina migre a niveles tróficos superiores al reciclarla en materia orgánica disuelta (MOD), que puede ser fácilmente absorbida por los microorganismos. [244] La derivación viral ayuda a mantener la diversidad dentro del ecosistema microbiano al evitar que una sola especie de microbio marino domine el microambiente. [245] La DOM reciclada por la vía de derivación viral es comparable a la cantidad generada por las otras fuentes principales de DOM marina. [246]
La nieve marina es la lluvia de partículas orgánicas que cae desde las aguas superiores hasta las profundidades del océano [248] Es un importante exportador de carbono.
Tamaño y clasificación de partículas marinas [249] Adaptado de Simon et al., 2002. [250]
Comunidades de nicho
Las comunidades microbianas del hielo marino (SIMCO) son grupos de microorganismos que viven dentro y en las interfases del hielo marino en los polos. La matriz de hielo en la que habitan tiene fuertes gradientes verticales de salinidad, luz, temperatura y nutrientes. La química del hielo marino está muy influenciada por la salinidad de la salmuera, que afecta el pH y la concentración de nutrientes y gases disueltos. La salmuera que se forma durante el derretimiento del hielo marino crea poros y canales en el hielo marino en los que estos microbios pueden vivir. Como resultado de estos gradientes y condiciones dinámicas, se encuentra una mayor abundancia de microbios en la capa inferior del hielo, aunque algunos se encuentran en las capas media y superior. [251]
Los respiraderos hidrotermales se encuentran en los lugares donde las placas tectónicas se separan y se extienden. Esto permite que el agua del océano ingrese a la corteza terrestre, donde se calienta por el magma. El aumento de la presión y la temperatura obligan al agua a salir por estas aberturas y, al salir, acumula minerales y sustancias químicas disueltas de las rocas con las que se topa. Los respiraderos se pueden caracterizar por su temperatura y composición química como respiraderos difusos que liberan agua clara relativamente fría, generalmente por debajo de los 30 °C; como respiraderos blancos que emiten agua de color lechoso a temperaturas más cálidas, alrededor de 200-330 °C; y como respiraderos negros que emiten agua oscurecida por precipitados acumulados de sulfuro a temperaturas altas, alrededor de 300-400 °C. [252]
Las comunidades microbianas de los respiraderos hidrotermales son organismos unicelulares microscópicos que viven y se reproducen en el área químicamente distinta alrededor de los respiraderos hidrotermales. Estos incluyen organismos en tapetes microbianos , células flotantes libres y bacterias en relaciones endosimbióticas con animales. Debido a que no hay luz solar a estas profundidades, la energía es proporcionada por la quimiosíntesis donde las bacterias simbióticas y las arqueas forman la base de la cadena alimentaria y pueden sustentar una variedad de organismos como gusanos tubícolas gigantes y gusanos de Pompeya . Estos organismos utilizan esta relación simbiótica para utilizar y obtener la energía química que se libera en estas áreas de respiraderos hidrotermales. [253] Las bacterias quimiolitoautotróficas pueden derivar nutrientes y energía de la actividad geológica en un respiradero hidrotermal para fijar el carbono en formas orgánicas. [254]
Los virus también son parte de la comunidad microbiana de los respiraderos hidrotermales y su influencia en la ecología microbiana en estos ecosistemas es un campo de investigación floreciente. [255] Los virus son la vida más abundante en el océano, albergando la mayor reserva de diversidad genética. [256] Como sus infecciones son a menudo fatales, constituyen una fuente importante de mortalidad y, por lo tanto, tienen una influencia generalizada en los procesos oceanográficos biológicos, la evolución y el ciclo biogeoquímico dentro del océano. [257] Sin embargo, se ha encontrado evidencia que indica que los virus encontrados en hábitats de respiraderos han adoptado una estrategia evolutiva más mutualista que parasitaria para sobrevivir al entorno extremo y volátil en el que existen. [258] Se encontró que los respiraderos hidrotermales de aguas profundas tenían una gran cantidad de virus, lo que indica una alta producción viral. [259] Al igual que en otros entornos marinos, los virus hidrotermales de aguas profundas afectan la abundancia y diversidad de procariotas y, por lo tanto, impactan el ciclo biogeoquímico microbiano al lisar a sus huéspedes para replicarse. [260] Sin embargo, en contraste con su papel como fuente de mortalidad y control de la población, también se ha postulado que los virus mejoran la supervivencia de los procariotas en ambientes extremos, actuando como reservorios de información genética. Por lo tanto, se piensa que las interacciones de la virosfera con microorganismos bajo estrés ambiental ayudan a la supervivencia de los microorganismos a través de la dispersión de genes del huésped mediante transferencia horizontal de genes . [261]
Biosfera profunda y materia oscura
Microscopía de fluorescencia de diversos picoplancton en el océano, muchos de los cuales no se pueden estudiar de manera efectiva porque resisten los intentos de cultivo en laboratorio.
La biosfera profunda es la parte de la biosfera que se encuentra por debajo de los primeros metros de la superficie. Se extiende al menos 5 kilómetros por debajo de la superficie continental y 10,5 kilómetros por debajo de la superficie del mar, con temperaturas que pueden superar los 100 °C.
Los organismos vivos que viven sobre la superficie consumen materia orgánica y oxígeno. Más abajo, estos no están disponibles, por lo que utilizan "comestibles" ( donantes de electrones ) como el hidrógeno liberado de las rocas por diversos procesos químicos, el metano, los compuestos de azufre reducido y el amonio. "Respiran" aceptores de electrones como nitratos y nitritos, óxidos de manganeso y hierro, compuestos de azufre oxidados y dióxido de carbono.
A mayor profundidad, hay muy poca energía y el metabolismo puede ser hasta un millón de veces más lento que en la superficie. Las células pueden vivir miles de años antes de dividirse y no se conoce un límite para su edad. El subsuelo representa aproximadamente el 90% de la biomasa de bacterias y arqueas, y el 15% de la biomasa total de la biosfera. También se encuentran eucariotas, en su mayoría microscópicas, pero que incluyen algunas formas de vida multicelulares. También hay virus que infectan a los microbios.
Entornos de vida subterráneos
En 2018, investigadores del Observatorio de Carbono Profundo anunciaron que las formas de vida , incluido el 70% de las bacterias y arqueas de la Tierra, con un total de 23 mil millones de toneladas de biomasa de carbono , viven hasta 4,8 km (3,0 mi) de profundidad bajo tierra, incluidos 2,5 km (1,6 mi) debajo del lecho marino. [262] [263] [264] En 2019 se descubrieron organismos microbianos que vivían a 7900 pies (2400 m) debajo de la superficie, respirando azufre y comiendo rocas como la pirita como fuente de alimento habitual. [265] [266] [267] Este descubrimiento ocurrió en el agua más antigua conocida en la Tierra. [268]
Estos microorganismos aeróbicos, que se encuentran en las profundidades de sedimentos pobres en materia orgánica, han estado en animación casi suspendida durante quizás 100 millones de años.
En 2020, los investigadores informaron que habían descubierto lo que podrían ser las formas de vida más longevas de la historia: microorganismos aeróbicos que habían estado en animación casi suspendida durante hasta 101,5 millones de años. Los microorganismos se encontraron en sedimentos orgánicamente pobres a 68,9 metros (226 pies) por debajo del fondo marino en el Giro del Pacífico Sur (SPG), "el punto más muerto del océano". [269] [270]
Hasta la fecha, los biólogos no han podido cultivar en el laboratorio la gran mayoría de los microorganismos, en particular las bacterias y las arqueas, y se debe a la falta de conocimientos o de capacidad para proporcionar las condiciones de crecimiento necesarias. [271] [272] El término materia oscura microbiana se ha utilizado para describir los microorganismos que los científicos saben que están ahí, pero que no han podido cultivar, y cuyas propiedades, por tanto, siguen siendo esquivas. [271] La materia oscura microbiana no está relacionada con la materia oscura de la física y la cosmología, pero se la llama así por la dificultad de estudiarla de forma eficaz. Es difícil estimar su magnitud relativa, pero la estimación general aceptada es que menos del uno por ciento de las especies microbianas en un nicho ecológico determinado son cultivables. En los últimos años, se ha hecho un esfuerzo para descifrar más materia oscura microbiana mediante el aprendizaje de la secuencia de ADN de su genoma a partir de muestras ambientales [273] y, a continuación, obteniendo información sobre su metabolismo a partir de su genoma secuenciado, lo que promueve el conocimiento necesario para su cultivo.
Diversidad microbiana
Estimaciones de los recuentos de especies microbianas en los tres dominios de la vida
Las bacterias son el grupo más antiguo y con mayor biodiversidad, seguidas de las arqueas y los hongos (los grupos más recientes). En 1998, antes de que se conociera la magnitud de la vida microbiana, Robert M. May [274] estimó que había 3 millones de especies de organismos vivos en el planeta. Pero en 2016, Locey y Lennon [275] estimaron que la cantidad de especies de microorganismos podría llegar a 1 billón. [276]
Diversidad microbiana
Representación comparativa de la diversidad microbiana conocida y estimada (recuadro pequeño) y la aún desconocida (recuadro grande), que se aplica tanto a microorganismos marinos como terrestres. Los recuadros de texto se refieren a factores que afectan negativamente el conocimiento de la diversidad microbiana que existe en el planeta. [276]
Técnicas de muestreo
Estrategias para el muestreo de plancton por clases de tamaño y abundancia El fondo azul indica el volumen filtrado necesario para obtener una cantidad suficiente de organismos para el análisis. Siempre se registran los volúmenes reales de los organismos de los que se toman muestras. [277]
Identificación de microorganismos
Tradicionalmente, la filogenia de los microorganismos se infería y su taxonomía se establecía con base en estudios de morfología . Sin embargo, los avances en filogenética molecular han permitido establecer relaciones evolutivas de las especies mediante el análisis de características más profundas, como sus secuencias de ADN y proteínas , por ejemplo el ADN ribosómico . [278] La falta de características morfológicas de fácil acceso, como las presentes en animales y plantas , obstaculizó particularmente los primeros esfuerzos de clasificación de bacterias y arqueas. Esto dio lugar a una clasificación errónea, distorsionada y confusa, un ejemplo de la cual, señaló Carl Woese , es Pseudomonas cuya etimología coincidía irónicamente con su taxonomía, es decir, "falsa unidad". [279] Muchos taxones bacterianos han sido reclasificados o redefinidos utilizando la filogenética molecular.
Codificación de barras
Sería difícil distinguir de forma coherente estos dos microbios utilizando únicamente imágenes. Sin embargo, si se alinean sus códigos de barras y se colorean sus bases para verlos con más claridad, resulta fácil ver qué bases son diferentes entre estos dos microbios. De esta manera, se pueden distinguir millones de tipos diferentes de microbios. [280]
Existen tres posibilidades diferentes para procesar la muestra: utilizando muestras crudas, fijación o conservación y filtración. Para la microscopía y la citometría de flujo, las muestras crudas se miden inmediatamente o deben fijarse para mediciones posteriores. Dado que los métodos moleculares, el análisis de pigmentos y la detección de trazadores moleculares generalmente requieren células concentradas, los residuos de filtros sirven para las mediciones de fitoplancton. La caracterización molecular y la cuantificación de moléculas traza se realiza mediante cromatografía , espectrometría de masas y espectroscopia de resonancia magnética nuclear . [281]
Recent developments in molecular sequencing have allowed for the recovery of genomesin situ, directly from environmental samples and avoiding the need for culturing. This has led for example, to a rapid expansion in knowledge of the diversity of bacterial phyla. These techniques are genome-resolved metagenomics and single-cell genomics.
The new sequencing technologies and the accumulation of sequence data have resulted in a paradigm shift, highlighted both the ubiquity of microbial communities in association within higher organisms and the critical roles of microbes in ecosystem health.[283] These new possibilities have revolutionized microbial ecology, because the analysis of genomes and metagenomes in a high-throughput manner provides efficient methods for addressing the functional potential of individual microorganisms as well as of whole communities in their natural habitats.[284][285][286]
Using omics data
DNA sequencing technologies used in marine metagenomics
The discovery process involves marine sampling, DNA sequencing and contig generation. Previously unknown genes, pathways and even whole genomes are being discovered. These genome-editing technologies are used to retrieve and modify valuable microorganisms for production, particularly in marine metagenomics. Organisms may be cultivable or uncultivable. Metagenomics is providing especially valuable information for uncultivable samples.[287]
Omics is a term used informally to refer to branches of biology whose names end in the suffix -omics, such as genomics, proteomics, metabolomics, and glycomics. Marine Omics has recently emerged as a field of research of its own.[288] Omics aims at collectively characterising and quantifying pools of biological molecules that translate into the structure, function, and dynamics of an organism or organisms. For example, functional genomics aims at identifying the functions of as many genes as possible of a given organism. It combines different-omics techniques such as transcriptomics and proteomics with saturated mutant collections.[289][290]
Many omes beyond the original genome have become useful and have been widely adopted in recent years by research scientists. The suffix -omics can provide an easy shorthand to encapsulate a field; for example, an interactomics study is reasonably recognisable as relating to large-scale analyses of gene-gene, protein-protein, or protein-ligand interactions, while proteomics has become established as a term for studying proteins on a large scale.
Any given omics technique, used just by itself, cannot adequately disentangle the intricacies of a host microbiome. Multi-omics approaches are needed to satisfactorily unravel the complexities of the host-microbiome interactions.[291] For instance, metagenomics, metatranscriptomics, metaproteomics and metabolomics methods are all used to provide information on the metagenome.[292]
Meta-omics data based biogeochemical modeling [293]
A schematic conceptual framework for marine biogeochemical modeling from environmental, imaging, and meta-omics data.[294] A semi-automatic computational pipeline is schematized for combining biomarkers with biogeochemical data [295] that can be incorporated into classic biogeochemical models [296] for creating a next generation of biogeochemical trait-based meta-omics models by considering their respective traits. Such novel meta-omics-enabled approaches aim to improve the monitoring and prediction of ocean processes while respecting the complexity of the planktonic system.[297][298]
Using omics data with marine phytoplankton[299]
As an example of how omics data can be used with marine phytoplankton to inform Earth system science, metatranscriptome sequences from natural phytoplankton communities were used to help identify physiological traits (cellular concentration of ribosomes and their rRNAs) underpinning adaptation to environmental conditions (temperature). A mechanistic phytoplankton cell model was used to test the significance of the identified physiological trait for cellular stoichiometry. Environmental selection in a trait‐based global marine ecosystem model was then linking emergent growth and cellular allocation strategies to large‐scale patterns in light, nutrients and temperature in the surface marine environment. Global predictions of cellular resource allocation and stoichiometry (N:P ratio) were consistent with patterns in metatranscriptome data[300] and latitudinal patterns in the elemental ratios of marine plankton and organic matter.[301] The three‐dimensional view of ribosome shows rRNA in dark blue and dark red. Lighter colours represent ribosomal proteins. Bands above show temperature‐dependent abundance of the eukaryotic ribosomal protein S14.[300]
See...
Brüwer, J.D. and Buck-Wiese, H. (2018) "Reading the Book of Life–Omics as a Universal Tool Across Disciplines". In: YOUMARES 8 – Oceans Across Boundaries: Learning from each other, pages 73–82. Springer. ISBN 9783319932842.
Anthropogenic impacts
Microorganisms and climate change in marine and terrestrial biomes[6]
In marine environments, microbial primary production contributes substantially to CO2 sequestration. Marine microorganisms also recycle nutrients for use in the marine food web and in the process release CO2 to the atmosphere. Microbial biomass and other organic matter (remnants of plants and animals) are converted to fossil fuels over millions of years. By contrast, burning of fossil fuels liberates greenhouse gases in a small fraction of that time. As a result, the carbon cycle is out of balance, and atmospheric CO2 levels will continue to rise as long as fossil fuels continue to be burnt.[6]
Scientists' warning to humanity [6]
Microorganisms have key roles in carbon and nutrient cycling, animal (including human) and plant health, agriculture and the global food web. Microorganisms live in all environments on Earth that are occupied by macroscopic organisms, and they are the sole life forms in other environments, such as the deep subsurface and ‘extreme’ environments. Microorganisms date back to the origin of life on Earth at least 3.8 billion years ago, and they will likely exist well beyond any future extinction events... Unless we appreciate the importance of microbial processes, we fundamentally limit our understanding of Earth's biosphere and response to climate change and thus jeopardize efforts to create an environmentally sustainable future.[6]
History
Marine microorganisms known as cyanobacteria first emerged in the oceans during the Precambrian era roughly 2 billion years ago. Over eons, the photosynthesis of marine microorganisms generated by oxygen has helped shape the chemical environment in the evolution of plants, animals and many other life forms. Marine microorganisms were first observed in 1675 by Dutch lensmaker Antonie van Leeuwenhoek.
^ a bMadigan M; Martinko J, eds. (2006). Brock Biology of Microorganisms (13th ed.). Pearson Education. p. 1096. ISBN 978-0-321-73551-5.
^ a bRybicki EP (1990). "The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics". South African Journal of Science. 86: 182–6. ISSN 0038-2353.
^ a bLwoff A (1956). "The concept of virus". Journal of General Microbiology. 17 (2): 239–53. doi:10.1099/00221287-17-2-239. PMID 13481308.
^ a b cBar-On, YM; Phillips, R; Milo, R (2018). "The biomass distribution on Earth". PNAS. 115 (25): 6506–6511. Bibcode:2018PNAS..115.6506B. doi:10.1073/pnas.1711842115. PMC 6016768. PMID 29784790.
^Census Of Marine Life Accessed 29 October 2020.
^ a b c d eCavicchioli, Ricardo; Ripple, William J.; Timmis, Kenneth N.; Azam, Farooq; et al. (2019). "Scientists' warning to humanity: Microorganisms and climate change". Nature Reviews Microbiology. 17 (9): 569–586. doi:10.1038/s41579-019-0222-5. PMC 7136171. PMID 31213707. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
^Bolhuis, H. and Cretoiu, M.S. (2016) "What is so special about marine microorganisms?". In: L. J. Stal and M. S. Cretoiu (Eds.) The Marine Microbiome, pages 3–20, Springer. ISBN 9783319330006
^ a b"Functions of global ocean microbiome key to understanding environmental changes". www.sciencedaily.com. University of Georgia. 10 December 2015. Retrieved 11 December 2015.
^ a b2002 WHO mortality data Accessed 20 January 2007
^Wade, Nicholas (25 July 2016). "Meet Luca, the Ancestor of All Living Things". New York Times. Retrieved 25 July 2016.
^Suttle CA (2005). "Viruses in the Sea". Nature. 437 (9): 356–361. Bibcode:2005Natur.437..356S. doi:10.1038/nature04160. PMID 16163346. S2CID 4370363.
^ a bGlöckner, F.O., Gasol, J.M., McDonough, N., Calewaert, J.B. et al. (2012) Marine microbial diversity and its role in ecosystem functioning and environmental change. European Science Foundation, Position Paper 17. ISBN 978-2-918428-71-8
^Suttle, C.A. (2005). "Viruses in the Sea". Nature. 437 (9): 356–361. Bibcode:2005Natur.437..356S. doi:10.1038/nature04160. PMID 16163346. S2CID 4370363.
^ a b cSuttle CA (2007). "Marine viruses—major players in the global ecosystem". Nature Reviews Microbiology. 5 (10): 801–12. doi:10.1038/nrmicro1750. PMID 17853907. S2CID 4658457.
^Living Bacteria Are Riding Earth's Air Currents Smithsonian Magazine, 11 January 2016.
^Robbins, Jim (13 April 2018). "Trillions Upon Trillions of Viruses Fall From the Sky Each Day". The New York Times. Retrieved 14 April 2018.
^Reche, Isabel; D'Orta, Gaetano; Mladenov, Natalie; Winget, Danielle M; Suttle, Curtis A (29 January 2018). "Deposition rates of viruses and bacteria above the atmospheric boundary layer". ISME Journal. 12 (4): 1154–1162. Bibcode:2018ISMEJ..12.1154R. doi:10.1038/s41396-017-0042-4. PMC 5864199. PMID 29379178.
^Staff (2014). "The Biosphere". Aspen Global Change Institute. Archived from the original on 2 September 2010. Retrieved 10 November 2014.
^ a b cChoi, Charles Q. (17 March 2013). "Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth". LiveScience. Retrieved 17 March 2013.
^Glud, Ronnie; Wenzhöfer, Frank; Middelboe, Mathias; Oguri, Kazumasa; Turnewitsch, Robert; Canfield, Donald E.; Kitazato, Hiroshi (17 March 2013). "High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth". Nature Geoscience. 6 (4): 284–288. Bibcode:2013NatGe...6..284G. doi:10.1038/ngeo1773.
^Oskin, Becky (14 March 2013). "Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor". LiveScience. Retrieved 17 March 2013.
^Morelle, Rebecca (15 December 2014). "Microbes discovered by deepest marine drill analysed". BBC News. Retrieved 15 December 2014.
^Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, et al. (2008). "Cell proliferation at 122°C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (31): 10949–54. Bibcode:2008PNAS..10510949T. doi:10.1073/pnas.0712334105. PMC 2490668. PMID 18664583.
^Fox, Douglas (20 August 2014). "Lakes under the ice: Antarctica's secret garden". Nature. 512 (7514): 244–246. Bibcode:2014Natur.512..244F. doi:10.1038/512244a. PMID 25143097.
^Mack, Eric (20 August 2014). "Life Confirmed Under Antarctic Ice; Is Space Next?". Forbes. Retrieved 21 August 2014.
^Middelboe M, Brussaard C (2017). "Marine viruses: key players in marine ecosystems". Viruses. 9 (10): 302. doi:10.3390/v9100302. PMC 5691653. PMID 29057790.
^Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV (2006). "The ancient Virus World and evolution of cells". Biology Direct. 1: 29. doi:10.1186/1745-6150-1-29. PMC 1594570. PMID 16984643.
^ a bCanchaya C, Fournous G, Chibani-Chennoufi S, Dillmann ML, Brüssow H (2003). "Phage as agents of lateral gene transfer". Current Opinion in Microbiology. 6 (4): 417–24. doi:10.1016/S1369-5274(03)00086-9. PMID 12941415.
^ a bRybicki EP (1990). "The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics". South African Journal of Science. 86: 182–186.
^ a b cKoonin EV, Starokadomskyy P (October 2016). "Are viruses alive? The replicator paradigm sheds decisive light on an old but misguided question". Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. 59: 125–134. doi:10.1016/j.shpsc.2016.02.016. PMC 5406846. PMID 26965225.
^Iyer LM, Balaji S, Koonin EV, Aravind L (2006). "Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses". Virus Research. 117 (1): 156–84. doi:10.1016/j.virusres.2006.01.009. PMID 16494962.
^Sanjuán R, Nebot MR, Chirico N, Mansky LM, Belshaw R (October 2010). "Viral mutation rates". Journal of Virology. 84 (19): 9733–48. doi:10.1128/JVI.00694-10. PMC 2937809. PMID 20660197.
^Mahy, W.J.; Van Regenmortel, M.H.V., eds. (2009). Desk Encyclopedia of General Virology. Oxford: Academic Press. p. 28. ISBN 978-0-12-375146-1.
^ a bMann NH (17 May 2005). "The Third Age of Phage". PLOS Biology. 3 (5): 753–755. doi:10.1371/journal.pbio.0030182. PMC 1110918. PMID 15884981.
^ a bSuttle CA (2005). "Viruses in the sea". Nature. 437 (7057): 356–361. Bibcode:2005Natur.437..356S. doi:10.1038/nature04160. PMID 16163346. S2CID 4370363.
^Bergh O, Børsheim KY, Bratbak G, Heldal M (1989). "High abundance of viruses found in aquatic environments". Nature. 340 (6233): 467–8. Bibcode:1989Natur.340..467B. doi:10.1038/340467a0. PMID 2755508. S2CID 4271861.
^Wigington CH, Sonderegger D, Brussaard CP, Buchan A, Finke JF, Fuhrman JA, Lennon JT, Middelboe M, Suttle CA, Stock C, Wilson WH, Wommack KE, Wilhelm SW, Weitz JS (2016). "Re-examination of the relationship between marine virus and microbial cell abundances" (PDF). Nature Microbiology. 1 (3): 15024. doi:10.1038/nmicrobiol.2015.24. PMID 27572161. S2CID 52829633.
^Brum JR, Schenck RO, Sullivan MB (September 2013). "Global morphological analysis of marine viruses shows minimal regional variation and dominance of non-tailed viruses". The ISME Journal. 7 (9): 1738–51. Bibcode:2013ISMEJ...7.1738B. doi:10.1038/ismej.2013.67. PMC 3749506. PMID 23635867.
^Krupovic M, Bamford DH (2007). "Putative prophages related to lytic tailless marine dsDNA phage PM2 are widespread in the genomes of aquatic bacteria". BMC Genomics. 8: 236. doi:10.1186/1471-2164-8-236. PMC 1950889. PMID 17634101.
^Xue H, Xu Y, Boucher Y, Polz MF (2012). "High frequency of a novel filamentous phage, VCY φ, within an environmental Vibrio cholerae population". Applied and Environmental Microbiology. 78 (1): 28–33. Bibcode:2012ApEnM..78...28X. doi:10.1128/AEM.06297-11. PMC 3255608. PMID 22020507.
^Roux S, Krupovic M, Poulet A, Debroas D, Enault F (2012). "Evolution and diversity of the Microviridae viral family through a collection of 81 new complete genomes assembled from virome reads". PLOS ONE. 7 (7): e40418. Bibcode:2012PLoSO...740418R. doi:10.1371/journal.pone.0040418. PMC 3394797. PMID 22808158.
^Kauffman KM, Hussain FA, Yang J, Arevalo P, Brown JM, Chang WK, VanInsberghe D, Elsherbini J, Sharma RS, Cutler MB, Kelly L, Polz MF (2018). "A major lineage of non-tailed dsDNA viruses as unrecognized killers of marine bacteria". Nature. 554 (7690): 118–122. Bibcode:2018Natur.554..118K. doi:10.1038/nature25474. PMID 29364876. S2CID 4462007.
^"Scientists Find New Type of Virus in World's Oceans: Autolykiviridae". Sci News. 25 January 2018.
^Dockrill, Peter (25 January 2018). "Never-Before-Seen Viruses With Weird DNA Were Just Discovered in The Ocean". Sciencealert.
^Schoch CL, et al. (2020). "Autolykiviridae". NCBI Taxonomy: A Comprehensive Update on Curation, Resources and Tools (Database (Oxford)). 2020. baaa062. doi:10.1093/database/baaa062. PMC 7408187. PMID 32761142.
^Lawrence CM, Menon S, Eilers BJ (2009). "Structural and functional studies of archaeal viruses". Journal of Biological Chemistry. 284 (19): 12599–603. doi:10.1074/jbc.R800078200. PMC 2675988. PMID 19158076.
^Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA (2006). "Viruses of the Archaea: a unifying view". Nature Reviews Microbiology. 4 (11): 837–48. doi:10.1038/nrmicro1527. PMID 17041631. S2CID 9915859.
^Prangishvili D, Garrett RA (2004). "Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses" (PDF). Biochemical Society Transactions. 32 (Pt 2): 204–8. doi:10.1042/BST0320204. PMID 15046572. S2CID 20018642.
^"Harmful Algal Blooms: Red Tide: Home | CDC HSB". www.cdc.gov. Retrieved 19 December 2014.
^Forterre P, Philippe H (1999). "The last universal common ancestor (LUCA), simple or complex?". The Biological Bulletin. 196 (3): 373–5, discussion 375–7. doi:10.2307/1542973. JSTOR 1542973. PMID 11536914.
^Abrahão, Jônatas; Silva, Lorena; Silva, Ludmila Santos; Khalil, Jacques Yaacoub Bou; et al. (27 February 2018). "Tailed giant Tupanvirus possesses the most complete translational apparatus of the known virosphere". Nature Communications. 9 (1): 749. Bibcode:2018NatCo...9..749A. doi:10.1038/s41467-018-03168-1. PMC 5829246. PMID 29487281.
^Reardon, Sara (6 April 2017). "Patchwork giant viruses spark debate over the tree of life". Nature. doi:10.1038/nature.2017.21798. ISSN 1476-4687. S2CID 89815981.
^Bichell, Rae Ellen. "In Giant Virus Genes, Hints About Their Mysterious Origin". All Things Considered.
^Legendre M, Arslan D, Abergel C, Claverie JM (January 2012). "Genomics of Megavirus and the elusive fourth domain of Life". Communicative & Integrative Biology. 5 (1): 102–6. doi:10.4161/cib.18624. PMC 3291303. PMID 22482024.
^Schulz F, Yutin N, Ivanova NN, Ortega DR, Lee TK, Vierheilig J, Daims H, Horn M, Wagner M, Jensen GJ, Kyrpides NC, Koonin EV, Woyke T (April 2017). "Giant viruses with an expanded complement of translation system components" (PDF). Science. 356 (6333): 82–85. Bibcode:2017Sci...356...82S. doi:10.1126/science.aal4657. PMID 28386012. S2CID 206655792.
^Bäckström D, Yutin N, Jørgensen SL, Dharamshi J, Homa F, Zaremba-Niedwiedzka K, Spang A, Wolf YI, Koonin EV, Ettema TJ (March 2019). "Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism". mBio. 10 (2): e02497-02418. doi:10.1128/mBio.02497-18. PMC 6401483. PMID 30837339.
^Fredrickson JK, Zachara JM, Balkwill DL, Kennedy D, Li SM, Kostandarithes HM, Daly MJ, Romine MF, Brockman FJ (2004). "Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the Hanford site, Washington state". Applied and Environmental Microbiology. 70 (7): 4230–41. Bibcode:2004ApEnM..70.4230F. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMC 444790. PMID 15240306.
^Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
^Schopf JW (1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (15): 6735–42. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMC 44277. PMID 8041691.
^DeLong EF, Pace NR (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Systematic Biology. 50 (4): 470–8. CiteSeerX10.1.1.321.8828. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
^Brown JR, Doolittle WF (1997). "Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 61 (4): 456–502. doi:10.1128/mmbr.61.4.456-502.1997. PMC 232621. PMID 9409149.
^Dyall, Sabrina D.; Brown, Mark T.; Johnson, Patricia J. (9 April 2004). "Ancient Invasions: From Endosymbionts to Organelles". Science. 304 (5668): 253–257. Bibcode:2004Sci...304..253D. doi:10.1126/science.1094884. ISSN 0036-8075. PMID 15073369. S2CID 19424594.
^Poole AM, Penny D (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". BioEssays. 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354. S2CID 36026766.
^Lang BF, Gray MW, Burger G (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annual Review of Genetics. 33: 351–97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412.
^McFadden GI (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Current Opinion in Plant Biology. 2 (6): 513–9. Bibcode:1999COPB....2..513M. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659.
^Patrick J. Keeling (2004). "Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts". American Journal of Botany. 91 (10): 1481–1493. doi:10.3732/ajb.91.10.1481. PMID 21652304. S2CID 17522125.
^"Candidatus Pelagibacter Ubique". Bacteria Genomes. European Bioinformatics Institute. 2011. Archived from the original on 1 December 2008. Retrieved 8 January 2012.
^"Flea market: A newly discovered virus may be the most abundant organism on the planet". The Economist. 16 February 2013. Retrieved 16 February 2013.
^Zhao Y, Temperton B, Thrash JC, Schwalbach MS, Vergin KL, Landry ZC, Ellisman M, Deerinck T, Sullivan MB, Giovannoni SJ (2013). "Abundant SAR11 viruses in the ocean". Nature. 494 (7437): 357–360. Bibcode:2013Natur.494..357Z. doi:10.1038/nature11921. PMID 23407494. S2CID 4348619.
^"The largest Bacterium: Scientist discovers new bacterial life form off the African coast", Max Planck Institute for Marine Microbiology, 8 April 1999, archived from the original on 20 January 2010
^List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature – Genus Thiomargarita
^Bang C, Schmitz RA (2015). "Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated". FEMS Microbiology Reviews. 39 (5): 631–48. doi:10.1093/femsre/fuv010. PMID 25907112.
^Archaea Online Etymology Dictionary. Retrieved 17 August 2016.
^Pace NR (May 2006). "Time for a change". Nature. 441 (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P. doi:10.1038/441289a. PMID 16710401. S2CID 4431143.
^Stoeckenius W (1 October 1981). "Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote". Journal of Bacteriology. 148 (1): 352–60. doi:10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199. PMID 7287626.
^Madigan M, Martinko J, eds. (2005). Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.
^"Deep sea microorganisms and the origin of the eukaryotic cell" (PDF). Retrieved 24 October 2017.
^Yamaguchi, Masashi; et al. (1 December 2012). "Prokaryote or eukaryote? A unique microorganism from the deep sea". Journal of Electron Microscopy. 61 (6): 423–431. doi:10.1093/jmicro/dfs062. PMID 23024290.
^Whittaker, R.H.; Margulis, L. (1978). "Protist classification and the kingdoms of organisms". Biosystems. 10 (1–2): 3–18. Bibcode:1978BiSys..10....3W. doi:10.1016/0303-2647(78)90023-0. PMID 418827.
^Faure E, Not F, Benoiston AS, Labadie K, Bittner L, Ayata SD (2019). "Mixotrophic protists display contrasted biogeographies in the global ocean". ISME Journal. 13 (4): 1072–1083. Bibcode:2019ISMEJ..13.1072F. doi:10.1038/s41396-018-0340-5. PMC 6461780. PMID 30643201.
^ a b cLeles SG, Mitra A, Flynn KJ, Stoecker DK, Hansen PJ, Calbet A, McManus GB, Sanders RW, Caron DA, Not F, Hallegraeff GM (2017). "Oceanic protists with different forms of acquired phototrophy display contrasting biogeographies and abundance". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1860): 20170664. doi:10.1098/rspb.2017.0664. PMC 5563798. PMID 28768886.
^Budd, Graham E; Jensen, Sören (2017). "The origin of the animals and a 'Savannah' hypothesis for early bilaterian evolution". Biological Reviews. 92 (1): 446–473. doi:10.1111/brv.12239. PMID 26588818.
^Cavalier-Smith T (December 1993). "Kingdom protozoa and its 18 phyla". Microbiological Reviews. 57 (4): 953–94. doi:10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993. PMC 372943. PMID 8302218.
^Corliss JO (1992). "Should there be a separate code of nomenclature for the protists?". BioSystems. 28 (1–3): 1–14. Bibcode:1992BiSys..28....1C. doi:10.1016/0303-2647(92)90003-H. PMID 1292654.
^Slapeta J, Moreira D, López-García P (2005). "The extent of protist diversity: insights from molecular ecology of freshwater eukaryotes". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 272 (1576): 2073–81. doi:10.1098/rspb.2005.3195. PMC 1559898. PMID 16191619.
^Moreira D, López-García P (2002). "The molecular ecology of microbial eukaryotes unveils a hidden world" (PDF). Trends in Microbiology. 10 (1): 31–8. doi:10.1016/S0966-842X(01)02257-0. PMID 11755083.
^ a bAndrew Alverson (14 October 2022). "The Air You're Breathing? A Diatom Made That". LiveScience.
^"More on Diatoms". University of California Museum of Paleontology. Archived from the original on 4 October 2012. Retrieved 11 October 2019.
^Devreotes P (1989). "Dictyostelium discoideum: a model system for cell-cell interactions in development". Science. 245 (4922): 1054–8. Bibcode:1989Sci...245.1054D. doi:10.1126/science.2672337. PMID 2672337.
^Mikhail V. Matz; Tamara M. Frank; N. Justin Marshall; Edith A. Widder; Sonke Johnsen (9 December 2008). "Giant Deep-Sea Protist Produces Bilaterian-like Traces" (PDF). Current Biology. 18 (23). Elsevier Ltd: 1849–1854. Bibcode:2008CBio...18.1849M. doi:10.1016/j.cub.2008.10.028. PMID 19026540. S2CID 8819675. Archived from the original (PDF) on 16 December 2008.
^Gooday, A. J.; Aranda da Silva, A.; Pawlowski, J. (1 December 2011). "Xenophyophores (Rhizaria, Foraminifera) from the Nazaré Canyon (Portuguese margin, NE Atlantic)". Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. The Geology, Geochemistry, and Biology of Submarine Canyons West of Portugal. 58 (23–24): 2401–2419. Bibcode:2011DSRII..58.2401G. doi:10.1016/j.dsr2.2011.04.005.
^Neil A C, Reece J B, Simon E J (2004) Essential biology with physiology Pearson/Benjamin Cummings, Page 291. ISBN 9780805375039
^O'Malley MA, Simpson AG, Roger AJ (2012). "The other eukaryotes in light of evolutionary protistology". Biology & Philosophy. 28 (2): 299–330. doi:10.1007/s10539-012-9354-y. S2CID 85406712.
^Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, Bowser SS, Brugerolle G, Fensome RA, Fredericq S, James TY, Karpov S, Kugrens P, Krug J, Lane CE, Lewis LA, Lodge J, Lynn DH, Mann DG, McCourt RM, Mendoza L, Moestrup O, Mozley-Standridge SE, Nerad TA, Shearer CA, Smirnov AV, Spiegel FW, Taylor MF (2005). "The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists" (PDF). The Journal of Eukaryotic Microbiology. 52 (5): 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873. S2CID 8060916.
^Margulis L, Chapman MJ (19 March 2009). Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. Academic Press. ISBN 9780080920146.
^ a bDawson, Scott C; Paredez, Alexander R (2013). "Alternative cytoskeletal landscapes: cytoskeletal novelty and evolution in basal excavate protists". Current Opinion in Cell Biology. 25 (1): 134–141. doi:10.1016/j.ceb.2012.11.005. PMC 4927265. PMID 23312067.
^ a bAtkinson, A.; Polimene, L.; Fileman, E.S.; Widdicombe, C.E.; McEvoy, A.J.; Smyth, T.J.; Djeghri, N.; Sailley, S.F.; Cornwell, L.E. (2018). ""Comment. What drives plankton seasonality in a stratifying shelf sea? Some competing and complementary theories"" (PDF). Limnology and Oceanography. 63 (6): 2877–2884. Bibcode:2018LimOc..63.2877A. doi:10.1002/lno.11036. S2CID 91380765.
^Singleton, Paul (2006). Dictionary of Microbiology and Molecular Biology, 3rd Edition, revised. Chichester, UK: John Wiley & Sons. p. 32. ISBN 978-0-470-03545-0.
^David J. Patterson. "Amoebae: Protists Which Move and Feed Using Pseudopodia". Tree of Life web project.
^"The Amoebae". The University of Edinburgh. Archived from the original on 10 June 2009.
^Brady, Richard M. (1993). "Torque and switching in the bacterial flagellar motor. An electrostatic model". Biophysical Journal. 64 (4): 961–973. Bibcode:1993BpJ....64..961B. doi:10.1016/S0006-3495(93)81462-0. PMC 1262414. PMID 7684268.
^Lauga, Eric; Thomas R Powers (25 August 2009). "The hydrodynamics of swimming microorganisms". Reports on Progress in Physics. 72 (9): 096601. arXiv:0812.2887. Bibcode:2009RPPh...72i6601L. doi:10.1088/0034-4885/72/9/096601. S2CID 3932471.
^Hyde, K.D.; E.B.J. Jones; E. Leaño; S.B. Pointing; A.D. Poonyth; L.L.P. Vrijmoed (1998). "Role of fungi in marine ecosystems". Biodiversity and Conservation. 7 (9): 1147–1161. Bibcode:1998BiCon...7.1147H. doi:10.1023/A:1008823515157. S2CID 22264931.
^Kirk, P.M., Cannon, P.F., Minter, D.W. and Stalpers, J. "Dictionary of the Fungi". Edn 10. CABI, 2008
^Hyde, K.D.; E.B.J. Jones (1989). "Spore attachment in marine fungi". Botanica Marina. 32 (3): 205–218. doi:10.1515/botm.1989.32.3.205. S2CID 84879817.
^San-Martín, A.; S. Orejanera; C. Gallardo; M. Silva; J. Becerra; R. Reinoso; M.C. Chamy; K. Vergara; J. Rovirosa (2008). "Steroids from the marine fungus Geotrichum sp". Journal of the Chilean Chemical Society. 53 (1): 1377–1378. doi:10.4067/S0717-97072008000100011.
^Jones, E.B.G., Hyde, K.D., & Pang, K.-L., eds. (2014). Freshwater fungi: and fungal-like organisms. Berlin/Boston: De Gruyter.
^Jones, E.B.G.; Pang, K.-L., eds. (2012). Marine Fungi, and Fungal-like Organisms. Marine and Freshwater Botany. Berlin, Boston: De Gruyter (published August 2012). doi:10.1515/9783110264067. ISBN 978-3-11-026406-7. Retrieved 3 September 2015.
^Wang, Xin; Singh, Purnima; Gao, Zheng; Zhang, Xiaobo; Johnson, Zackary I.; Wang, Guangyi (2014). "Distribution and Diversity of Planktonic Fungi in the West Pacific Warm Pool". PLOS ONE. 9 (7): e101523. Bibcode:2014PLoSO...9j1523W. doi:10.1371/journal.pone.0101523.s001. PMC 4081592. PMID 24992154.
^Wang, G.; Wang, X.; Liu, X.; Li, Q. (2012). "Diversity and biogeochemical function of planktonic fungi in the ocean". In Raghukumar, C. (ed.). Biology of marine fungi. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. pp. 71–88. doi:10.1007/978-3-642-23342-5. ISBN 978-3-642-23341-8. S2CID 39378040. Retrieved 3 September 2015.
^Damare, Samir; Raghukumar, Chandralata (11 November 2007). "Fungi and Macroaggregation in Deep-Sea Sediments". Microbial Ecology. 56 (1): 168–177. doi:10.1007/s00248-007-9334-y. ISSN 0095-3628. PMID 17994287. S2CID 21288251.
^Kubanek, Julia; Jensen, Paul R.; Keifer, Paul A.; Sullards, M. Cameron; Collins, Dwight O.; Fenical, William (10 June 2003). "Seaweed resistance to microbial attack: A targeted chemical defense against marine fungi". Proceedings of the National Academy of Sciences. 100 (12): 6916–6921. Bibcode:2003PNAS..100.6916K. doi:10.1073/pnas.1131855100. ISSN 0027-8424. PMC 165804. PMID 12756301.
^ a bGao, Zheng; Johnson, Zackary I.; Wang, Guangyi (30 July 2009). "Molecular characterization of the spatial diversity and novel lineages of mycoplankton in Hawaiian coastal waters". The ISME Journal. 4 (1): 111–120. doi:10.1038/ismej.2009.87. ISSN 1751-7362. PMID 19641535.
^Panzer, Katrin; Yilmaz, Pelin; Weiß, Michael; Reich, Lothar; Richter, Michael; Wiese, Jutta; Schmaljohann, Rolf; Labes, Antje; Imhoff, Johannes F. (30 July 2015). "Identification of Habitat-Specific Biomes of Aquatic Fungal Communities Using a Comprehensive Nearly Full-Length 18S rRNA Dataset Enriched with Contextual Data". PLOS ONE. 10 (7): e0134377. Bibcode:2015PLoSO..1034377P. doi:10.1371/journal.pone.0134377. PMC 4520555. PMID 26226014.
^Gutierrez, Marcelo H; Pantoja, Silvio; Quinones, Renato a and Gonzalez, Rodrigo R. First record of flamentous fungi in the coastal upwelling ecosystem off central Chile. Gayana (Concepc.) [online]. 2010, vol.74, n.1, pp. 66-73. ISSN 0717-6538.
^ a bSridhar, K.R. (2009). "10. Aquatic fungi – Are they planktonic?". Plankton Dynamics of Indian Waters. Jaipur, India: Pratiksha Publications. pp. 133–148.
^"Species of Higher Marine Fungi". Marine Fungi. University of Southern Mississippi. Archived from the original on 22 April 2013. Retrieved 5 February 2012.
^Hawksworth, D.L. (2000). "Freshwater and marine lichen-forming fungi" (PDF). Fungal Diversity. 5: 1–7. Retrieved 6 February 2012.
^"Lichens". National Park Service, US Department of the Interior, Government of the United States. 22 May 2016. Retrieved 4 April 2018.
^ a b"The Earth Life Web, Growth and Development in Lichens". earthlife.net. 14 February 2020.
^Silliman BR, Newell SY (2003). "Fungal farming in a snail". PNAS. 100 (26): 15643–15648. Bibcode:2003PNAS..10015643S. doi:10.1073/pnas.2535227100. PMC 307621. PMID 14657360.
^Yuan X, Xiao S (2005). "Lichen-Like Symbiosis 600 Million Years Ago". Science. 308 (5724): 1017–1020. Bibcode:2005Sci...308.1017Y. doi:10.1126/science.1111347. PMID 15890881. S2CID 27083645.
^Jones, E. B. Gareth; Pang, Ka-Lai (31 August 2012). Marine Fungi: and Fungal-like Organisms. Walter de Gruyter. ISBN 9783110264067.
^Janet Fang (6 April 2010). "Animals thrive without oxygen at sea bottom". Nature. 464 (7290): 825. Bibcode:2010Natur.464..825F. doi:10.1038/464825b. PMID 20376121. S2CID 4340458.
^"Briny deep basin may be home to animals thriving without oxygen". Science News. 23 September 2013.
^ a bCampbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Urry, Lisa Andrea; Cain, Michael L.; Wasserman, Steven Alexander; Minorsky, Peter V.; Jackson, Robert Bradley (2008). Biology (8th ed.). San Francisco: Pearson – Benjamin Cummings. ISBN 978-0-321-54325-7.
^McNeill, J.; et al., eds. (2012). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code), Adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011 (electronic ed.). International Association for Plant Taxonomy. Retrieved 14 May 2017.
^Changes in oxygen concentrations in our ocean can disrupt fundamental biological cycles Phys.org, 25 November 2019.
^Walsh PJ, Smith S, Fleming L, Solo-Gabriele H, Gerwick WH, eds. (2 September 2011). "Cyanobacteria and cyanobacterial toxins". Oceans and Human Health: Risks and Remedies from the Seas. Academic Press. pp. 271–296. ISBN 978-0-08-087782-2.
^"The Rise of Oxygen". Astrobiology Magazine. 30 July 2003. Archived from the original on 3 April 2015. Retrieved 6 April 2016.
^Flannery DT, Walter RM (2012). "Archean tufted microbial mats and the Great Oxidation Event: new insights into an ancient problem". Australian Journal of Earth Sciences. 59 (1): 1–11. Bibcode:2012AuJES..59....1F. doi:10.1080/08120099.2011.607849. S2CID 53618061.
^Rothschild, Lynn (September 2003). "Understand the evolutionary mechanisms and environmental limits of life". NASA. Archived from the original on 29 March 2012. Retrieved 13 July 2009.
^Nadis S (December 2003). "The cells that rule the seas" (PDF). Scientific American. 289 (6): 52–53. Bibcode:2003SciAm.289f..52N. doi:10.1038/scientificamerican1203-52. PMID 14631732. Archived from the original (PDF) on 19 April 2014. Retrieved 2 June 2019.
^Joe Palca (12 June 2008). "The Most Important Microbe You've Never Heard Of". npr.org.
^Flombaum P, Gallegos JL, Gordillo RA, Rincon J, Zabala LL, Jiao N, Karl DM, Li WK, Lomas MW, Veneziano D, Vera CS, Vrugt JA, Martiny AC (2013). "Present and future global distributions of the marine Cyanobacteria Prochlorococcus and Synechococcus". Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (24): 9824–9829. Bibcode:2013PNAS..110.9824F. doi:10.1073/pnas.1307701110. PMC 3683724. PMID 23703908.
^Nabors, Murray W. (2004). Introduction to Botany. San Francisco, CA: Pearson Education, Inc. ISBN 978-0-8053-4416-5.
^Allaby, M., ed. (1992). "Algae". The Concise Dictionary of Botany. Oxford: Oxford University Press.
^Guiry MD (October 2012). "How many species of algae are there?". Journal of Phycology. 48 (5): 1057–63. Bibcode:2012JPcgy..48.1057G. doi:10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID 27011267. S2CID 30911529.
^ a bGuiry, M.D.; Guiry, G.M. (2016). "Algaebase". www.algaebase.org. Retrieved 20 November 2016.
^Van den Hoek, Christiaan; Mann, David; Jahns, H.M. (1995). Algae: an introduction to phycology. Cambridge University Press. p. 166. ISBN 9780521316873. OCLC 443576944.
^Starckx, Senne (31 October 2012). "A place in the sun". Flanders Today. Archived from the original on 4 March 2016. Retrieved 8 December 2012. Algae is the crop of the future, according to researchers in Geel
^Mandoli DF (1998). "Elaboration of Body Plan and Phase Change during Development of Acetabularia: How Is the Complex Architecture of a Giant Unicell Built?". Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 49: 173–198. doi:10.1146/annurev.arplant.49.1.173. PMID 15012232. S2CID 6241264.
^Pierre Madl; Maricela Yip (2004). "Literature Review of Caulerpa taxifolia". BUFUS-Info. 19 (31). Archived from the original on 8 October 2022. Retrieved 11 October 2019.
^Duval, B.; Margulis, L. (1995). "The microbial community of Ophrydium versatile colonies: endosymbionts, residents, and tenants". Symbiosis. 18: 181–210. PMID 11539474.
^Lalli, C.; Parsons, T. (1993). Biological Oceanography: An Introduction. Butterworth-Heinemann. ISBN 0-7506-3384-0.
^Eerie red glow traces ocean plant health NASA Science, 28 May 2009.
^ a bWassilieff, Maggy (2006) "Plankton – Plant plankton", Te Ara – the Encyclopedia of New Zealand. Accessed: 2 November 2019.
^Lindsey, R., Scott, M. and Simmon, R. (2010) "What are phytoplankton". NASA Earth Observatory.
^Field, C. B.; Behrenfeld, M. J.; Randerson, J. T.; Falwoski, P. G. (1998). "Primary production of the biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components". Science. 281 (5374): 237–240. Bibcode:1998Sci...281..237F. doi:10.1126/science.281.5374.237. PMID 9657713.
^Treguer, P.; Nelson, D. M.; Van Bennekom, A. J.; Demaster, D. J.; Leynaert, A.; Queguiner, B. (1995). "The Silica Balance in the World Ocean: A Reestimate". Science. 268 (5209): 375–9. Bibcode:1995Sci...268..375T. doi:10.1126/science.268.5209.375. PMID 17746543. S2CID 5672525.
^"King's College London – Lake Megachad". www.kcl.ac.uk. Retrieved 5 May 2018.
^Arsenieff, L.; Simon, N.; Rigaut-Jalabert, F.; Le Gall, F.; Chaffron, S.; Corre, E.; Com, E.; Bigeard, E.; Baudoux, A.C. (2018). "First Viruses Infecting the Marine Diatom Guinardia delicatula". Frontiers in Microbiology. 9: 3235. doi:10.3389/fmicb.2018.03235. PMC 6334475. PMID 30687251.
^Zhang, D.; Wang, Y.; Cai, J.; Pan, J.; Jiang, X.; Jiang, Y. (2012). "Bio-manufacturing technology based on diatom micro- and nanostructure". Chinese Science Bulletin. 57 (30): 3836–3849. Bibcode:2012ChSBu..57.3836Z. doi:10.1007/s11434-012-5410-x.
^Rost, B. and Riebesell, U. (2004) "Coccolithophores and the biological pump: responses to environmental changes". In: Coccolithophores: From Molecular Processes to Global Impact, pages 99–125, Springer. ISBN 9783662062784.
^Wassilieff, Maggy (2006) "A coccolithophore", Te Ara – the Encyclopedia of New Zealand. Accessed: 2 November 2019.
^DeLong, E.F.; Beja, O. (2010). "The light-driven proton pump proteorhodopsin enhances bacterial survival during tough times". PLOS Biology. 8 (4): e1000359. doi:10.1371/journal.pbio.1000359. PMC 2860490. PMID 20436957. e1000359.
^ a bGómez-Consarnau, L.; Raven, J.A.; Levine, N.M.; Cutter, L.S.; Wang, D.; Seegers, B.; Arístegui, J.; Fuhrman, J.A.; Gasol, J.M.; Sañudo-Wilhelmy, S.A. (2019). "Microbial rhodopsins are major contributors to the solar energy captured in the sea". Science Advances. 5 (8): eaaw8855. Bibcode:2019SciA....5.8855G. doi:10.1126/sciadv.aaw8855. PMC 6685716. PMID 31457093.
^Béja, O.; Aravind, L.; Koonin, E.V.; Suzuki, M.T.; Hadd, A.; Nguyen, L.P.; Jovanovich, S.B.; Gates, C.M.; Feldman, R.A.; Spudich, J.L.; Spudich, E.N. (2000). "Bacterial rhodopsin: evidence for a new type of phototrophy in the sea". Science. 289 (5486): 1902–1906. Bibcode:2000Sci...289.1902B. doi:10.1126/science.289.5486.1902. PMID 10988064. S2CID 1461255.
^"Interviews with Fellows: Ed Delong". American Academy of Microbiology. Archived from the original on 7 August 2016. Retrieved 2 July 2016.
^Bacteria with Batteries, Popular Science, January 2001, Page 55.
^Béja, O.; Aravind, L.; Koonin, E.V.; Suzuki, M.T.; Hadd, A.; Nguyen, L.P.; Jovanovich, S.B.; Gates, C.M.; Feldman, R.A.; Spudich, J.L.; Spudich, E.N. (2000). "Bacterial rhodopsin: evidence for a new type of phototrophy in the sea". Science. 289 (5486): 1902–1906. Bibcode:2000Sci...289.1902B. doi:10.1126/science.289.5486.1902. PMID 10988064.
^Boeuf, Dominique; Audic, Stéphane; Brillet-Guéguen, Loraine; Caron, Christophe; Jeanthon, Christian (2015). "MicRhoDE: a curated database for the analysis of microbial rhodopsin diversity and evolution". Database. 2015: bav080. doi:10.1093/database/bav080. ISSN 1758-0463. PMC 4539915. PMID 26286928.
^Yawo, Hiromu; Kandori, Hideki; Koizumi, Amane (5 June 2015). Optogenetics: Light-Sensing Proteins and Their Applications. Springer. pp. 3–4. ISBN 978-4-431-55516-2. Retrieved 30 September 2015.
^A tiny marine microbe could play a big role in climate change University of Southern California, Press Room, 8 August 2019.
^DasSarma, Shiladitya; Schwieterman, Edward W. (11 October 2018). "Early evolution of purple retinal pigments on Earth and implications for exoplanet biosignatures". International Journal of Astrobiology. 20 (3): 241–250. arXiv:1810.05150. Bibcode:2018arXiv181005150D. doi:10.1017/S1473550418000423. ISSN 1473-5504. S2CID 119341330.
^Sparks, William B.; DasSarma, S.; Reid, I. N. (December 2006). "Evolutionary Competition Between Primitive Photosynthetic Systems: Existence of an early purple Earth?". American Astronomical Society Meeting Abstracts. 38: 901. Bibcode:2006AAS...209.0605S.
^Redfield, Alfred C. (1934). "On the Proportions of Organic Derivatives in Sea Water and their Relation to the Composition of Plankton". In Johnstone, James; Daniel, Richard Jellicoe (eds.). James Johnstone Memorial Volume. Liverpool: University Press of Liverpool. pp. 176–92. OCLC 13993674.
^ a bArrigo, Kevin R. (2005). "Marine microorganisms and global nutrient cycles". Nature. 437 (7057): 349–55. Bibcode:2005Natur.437..349A. doi:10.1038/nature04159. PMID 16163345. S2CID 62781480.
^Martiny, A.C.; Pham, C.T.; Primeau, F.W.; Vrugt, J.A.; Moore, J.K.; Levin, S.A.; Lomas, M.W. (2013). "Strong latitudinal patterns in the elemental ratios of marine plankton and organic matter". Nature Geoscience. 6 (4): 279–283. Bibcode:2013NatGe...6..279M. doi:10.1038/ngeo1757. S2CID 5677709.
^Eppley, R.W.; Peterson, B.J. (1979). "Particulate organic matter flux and planktonic new production in the deep ocean". Nature. 282 (5740): 677–680. Bibcode:1979Natur.282..677E. doi:10.1038/282677a0. S2CID 42385900.
^Stevens, Alison N. P. (2010). "Predation, Herbivory, and Parasitism". Nature Education Knowledge. 3 (10): 36.
^Jurkevitch, Edouard; Davidov, Yaacov (2006). "Phylogenetic Diversity and Evolution of Predatory Prokaryotes". Predatory Prokaryotes. Springer. pp. 11–56. doi:10.1007/7171_052. ISBN 978-3-540-38577-6.
^Hansen, Per Juel; Bjørnsen, Peter Koefoed; Hansen, Benni Winding (1997). "Zooplankton grazing and growth: Scaling within the 2-2,-μm body size range". Limnology and Oceanography. 42 (4): 687–704. Bibcode:1997LimOc..42..687H. doi:10.4319/lo.1997.42.4.0687. summarizes findings from many authors.
^ a bWassilieff, Maggy (2006) "Plankton - Animal plankton", Te Ara - the Encyclopedia of New Zealand. Accessed: 2 November 2019.
^Varea, C.; Aragon, J.L.; Barrio, R.A. (1999). "Turing patterns on a sphere". Physical Review E. 60 (4): 4588–92. Bibcode:1999PhRvE..60.4588V. doi:10.1103/PhysRevE.60.4588. PMID 11970318.
^ a bHemleben, C.; Anderson, O.R.; Spindler, M. (1989). Modern Planktonic Foraminifera. Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-96815-3.
^Finlay, B.J. (2013). "Microaerophily". In Marshall, K.C. (ed.). Advances in Microbial Ecology. Vol. 11. Springer Science & Business Media. p. 22. ISBN 978-1-4684-7612-5.
^Bernhard, J. M.; Bowser, S.M. (1999). "Benthic Foraminifera of dysoxic sediments: chloroplast sequestration and functional morphology". Earth-Science Reviews. 46 (1): 149–165. Bibcode:1999ESRv...46..149B. doi:10.1016/S0012-8252(99)00017-3.
^Dierssen, Heidi; McManus, George B.; Chlus, Adam; Qiu, Dajun; Gao, Bo-Cai; Lin, Senjie (2015). "Space station image captures a red tide ciliate bloom at high spectral and spatial resolution". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (48): 14783–14787. Bibcode:2015PNAS..11214783D. doi:10.1073/pnas.1512538112. PMC 4672822. PMID 26627232.
^Richard Collins (14 November 2016). "Beware the mixotrophs – they can destroy entire ecosystems 'in a matter of hours'". Irish Examiner.
^"Microscopic body snatchers infest our oceans". Phys.org. 2 August 2017.
^Eiler A (December 2006). "Evidence for the Ubiquity of Mixotrophic Bacteria in the Upper Ocean: Implications and Consequences". Appl Environ Microbiol. 72 (12): 7431–7. Bibcode:2006ApEnM..72.7431E. doi:10.1128/AEM.01559-06. PMC 1694265. PMID 17028233.
^Katechakis A, Stibor H (July 2006). "The mixotroph Ochromonas tuberculata may invade and suppress specialist phago- and phototroph plankton communities depending on nutrient conditions". Oecologia. 148 (4): 692–701. Bibcode:2006Oecol.148..692K. doi:10.1007/s00442-006-0413-4. PMID 16568278. S2CID 22837754.
^Schoemann, Véronique; Becquevort, Sylvie; Stefels, Jacqueline; Rousseau, Véronique; Lancelot, Christiane (1 January 2005). "Phaeocystis blooms in the global ocean and their controlling mechanisms: a review". Journal of Sea Research. Iron Resources and Oceanic Nutrients – Advancement of Global Environmental Simulations. 53 (1–2): 43–66. Bibcode:2005JSR....53...43S. CiteSeerX10.1.1.319.9563. doi:10.1016/j.seares.2004.01.008.
^"Welcome to the Phaeocystis antarctica genome sequencing project homepage".
^DiTullio, G. R.; Grebmeier, J. M.; Arrigo, K. R.; Lizotte, M. P.; Robinson, D. H.; Leventer, A.; Barry, J. P.; VanWoert, M. L.; Dunbar, R. B. (2000). "Rapid and early export of Phaeocystis antarctica blooms in the Ross Sea, Antarctica". Nature. 404 (6778): 595–598. Bibcode:2000Natur.404..595D. doi:10.1038/35007061. PMID 10766240. S2CID 4409009.
^J, Stefels; L, Dijkhuizen; WWC, Gieskes (20 July 1995). "DMSP-lyase activity in a spring phytoplankton bloom off the Dutch coast, related to Phaeocystis sp. abundance" (PDF). Marine Ecology Progress Series. 123: 235–243. Bibcode:1995MEPS..123..235S. doi:10.3354/meps123235.
^Decelle, Johan; Simó, Rafel; Galí, Martí; Vargas, Colomban de; Colin, Sébastien; Desdevises, Yves; Bittner, Lucie; Probert, Ian; Not, Fabrice (30 October 2012). "An original mode of symbiosis in open ocean plankton". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (44): 18000–18005. Bibcode:2012PNAS..10918000D. doi:10.1073/pnas.1212303109. ISSN 0027-8424. PMC 3497740. PMID 23071304.
^Mars Brisbin, Margaret; Grossmann, Mary M.; Mesrop, Lisa Y.; Mitarai, Satoshi (2018). "Intra-host Symbiont Diversity and Extended Symbiont Maintenance in Photosymbiotic Acantharea (Clade F)". Frontiers in Microbiology. 9: 1998. doi:10.3389/fmicb.2018.01998. ISSN 1664-302X. PMC 6120437. PMID 30210473.
^ a bStoecker, D.K.; Hansen, P.J.; Caron, D.A.; Mitra, A. (2017). "Mixotrophy in the marine plankton". Annual Review of Marine Science. 9: 311–335. Bibcode:2017ARMS....9..311S. doi:10.1146/annurev-marine-010816-060617. PMID 27483121.
^ a bMitra, A; Flynn, KJ; Tillmann, U; Raven, J; Caron, D; et al. (2016). "Defining planktonic protist functional groups on mechanisms for energy and nutrient acquisition; incorporation of diverse mixotrophic strategies". Protist. 167 (2): 106–20. doi:10.1016/j.protis.2016.01.003. hdl:10261/131722. PMID 26927496.
^Gómez F (2012). "A checklist and classification of living dinoflagellates (Dinoflagellata, Alveolata)". CICIMAR Oceánides. 27 (1): 65–140. doi:10.37543/oceanides.v27i1.111.
^Stoecker DK (1999). "Mixotrophy among Dinoflagellates". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 46 (4): 397–401. doi:10.1111/j.1550-7408.1999.tb04619.x. S2CID 83885629.
^Suggested Explanation for Glowing Seas--Including Currently Glowing California Seas National Science Foundation, 18 October 2011.
^Boltovskoy, Demetrio; Anderson, O. Roger; Correa, Nancy M. (2017). Handbook of the Protists. Springer, Cham. pp. 731–763. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_19. ISBN 9783319281476.
^Anderson, O. R. (1983). Radiolaria. Springer Science & Business Media.
^Gast, R. J.; Caron, D. A. (1 November 1996). "Molecular phylogeny of symbiotic dinoflagellates from planktonic foraminifera and radiolaria". Molecular Biology and Evolution. 13 (9): 1192–1197. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025684. ISSN 0737-4038. PMID 8896371.
^Castro P, Huber ME (2010). Marine Biology (8th ed.). McGraw Hill. p. 95. ISBN 978-0071113021.
^Hastings JW (1996). "Chemistries and colors of bioluminescent reactions: a review". Gene. 173 (1 Spec No): 5–11. doi:10.1016/0378-1119(95)00676-1. PMID 8707056.
^Haddock SH, Moline MA, Case JF (2009). "Bioluminescence in the sea". Annual Review of Marine Science. 2: 443–93. Bibcode:2010ARMS....2..443H. doi:10.1146/annurev-marine-120308-081028. PMID 21141672. S2CID 3872860.
^"Protozoa Infecting Gills and Skin". The Merck Veterinary Manual. Archived from the original on 3 March 2016. Retrieved 4 November 2019.
^Brand, Larry E.; Campbell, Lisa; Bresnan, Eileen (2012). "Karenia: The biology and ecology of a toxic genus". Harmful Algae. 14: 156–178. Bibcode:2012HAlga..14..156B. doi:10.1016/j.hal.2011.10.020. PMC 9891709. PMID 36733478.
^Buskey, E.J. (1995). "Growth and bioluminescence of Noctiluca scintillans on varying algal diets". Journal of Plankton Research. 17 (1): 29–40. doi:10.1093/plankt/17.1.29.
^Wierer, U.; Arrighi, S.; Bertola, S.; Kaufmann, G.; Baumgarten, B.; Pedrotti, A.; Pernter, P.; Pelegrin, J. (2018). "The Iceman's lithic toolkit: Raw material, technology, typology and use". PLOS ONE. 13 (6): e0198292. Bibcode:2018PLoSO..1398292W. doi:10.1371/journal.pone.0198292. PMC 6010222. PMID 29924811.
^Thomson, Charles Wyville (2014) Voyage of the Challenger : The Atlantic Cambridge University Press, page235.
ISBN 9781108074759.
^Grethe R. Hasle; Erik E. Syvertsen; Karen A. Steidinger; Karl Tangen (25 January 1996). "Marine Diatoms". In Carmelo R. Tomas (ed.). Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates. Academic Press. pp. 5–385. ISBN 978-0-08-053441-1. Retrieved 13 November 2013.
^Ald, S.M.; et al. (2007). "Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists". Syst. Biol. 56 (4): 684–689. doi:10.1080/10635150701494127. PMID 17661235.
^Moheimani, N.R.; Webb, J.P.; Borowitzka, M.A. (2012), "Bioremediation and other potential applications of coccolithophorid algae: A review. . Bioremediation and other potential applications of coccolithophorid algae: A review", Algal Research, 1 (2): 120–133, doi:10.1016/j.algal.2012.06.002
^ a bHaq B.U. and Boersma A. (Eds.) (1998) Introduction to Marine Micropaleontology Elsevier. ISBN 9780080534961
^Bruckner, Monica (2020) "Paleoclimatology: How Can We Infer Past Climates?" SERC, Carleton College. Modified 23 July 2020. Retrieved 10 September 2020.
^Earth barreling toward 'Hothouse' state not seen in 50 million years, epic new climate record shows LiveScience, 10 September 2020.
^Westerhold, Thomas; Marwan, Norbert; Drury, Anna Joy; Liebrand, Diederik; Agnini, Claudia; Anagnostou, Eleni; Barnet, James S. K.; Bohaty, Steven M.; De Vleeschouwer, David; Florindo, Fabio; Frederichs, Thomas; Hodell, David A.; Holbourn, Ann E.; Kroon, Dick; Lauretano, Vittoria; Littler, Kate; Lourens, Lucas J.; Lyle, Mitchell; Pälike, Heiko; Röhl, Ursula; Tian, Jun; Wilkens, Roy H.; Wilson, Paul A.; Zachos, James C. (11 September 2020). "An astronomically dated record of Earth's climate and its predictability over the last 66 million years". Science. 369 (6509): 1383–1387. Bibcode:2020Sci...369.1383W. doi:10.1126/science.aba6853. hdl:11577/3351324. PMID 32913105. S2CID 221593388.
^Bob Yirka (29 August 2013). "Soil beneath ocean found to harbor long lived bacteria, fungi and viruses". Phys.org.
^Ian Sample (2 May 2010). "The oldest living organisms: ancient survivors with a fragile future". The Guardian.
^Joe Hanson. "The oldest living thing in the world". It's Okay to be Smart. Archived from the original on 13 July 2018. Retrieved 13 July 2018.
^Willerslev, Eske; Froese, Duane; Gilichinsky, David; Rønn, Regin; Bunce, Michael; Zuber, Maria T.; Gilbert, M. Thomas P.; Brand, Tina; Munch, Kasper; Nielsen, Rasmus; Mastepanov, Mikhail; Christensen, Torben R.; Hebsgaard, Martin B.; Johnson, Sarah Stewart (4 September 2007). "Ancient bacteria show evidence of DNA repair". Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (36): 14401–14405. Bibcode:2007PNAS..10414401J. doi:10.1073/pnas.0706787104. PMC 1958816. PMID 17728401.
^Egan, S., Fukatsu, T. and Francino, M.P., 2020. Opportunities and Challenges to Microbial Symbiosis Research in the Microbiome Era. Frontiers in Microbiology, 11. doi:10.3389/fmicb.2020.01150. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
^Margulis, Lynn; Fester, René (1991). Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation. MIT Press. ISBN 9780262132695.
^Bordenstein, Seth R.; Theis, Kevin R. (2015). "Host Biology in Light of the Microbiome: Ten Principles of Holobionts and Hologenomes". PLOS Biol. 13 (8): e1002226. doi:10.1371/journal.pbio.1002226. ISSN 1545-7885. PMC 4540581. PMID 26284777.
^Theis, K.R., Dheilly, N.M., Klassen, J.L., Brucker, R.M., Baines, J.F., Bosch, T.C., Cryan, J.F., Gilbert, S.F., Goodnight, C.J., Lloyd, E.A. and Sapp, J. (2016) "Getting the hologenome concept right: an eco-evolutionary framework for hosts and their microbiomes". Msystems, 1(2). doi:10.1128/mSystems.00028-16. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
^Bulgarelli, D., Schlaeppi, K., Spaepen, S., Van Themaat, E.V.L. and Schulze-Lefert, P. (2013) "Structure and functions of the bacterial microbiota of plants". Annual review of plant biology, 64: 807–838. doi:10.1146/annurev-arplant-050312-120106.
^Vandenkoornhuyse, Philippe; Quaiser, Achim; Duhamel, Marie; Le Van, Amandine; Dufresne, Alexis (1 June 2015). "The importance of the microbiome of the plant holobiont". The New Phytologist. 206 (4): 1196–1206. doi:10.1111/nph.13312. ISSN 1469-8137. PMID 25655016.
^Sánchez-Cañizares, C., Jorrín, B., Poole, P.S. and Tkacz, A. (2017) "Understanding the holobiont: the interdependence of plants and their microbiome". Current Opinion in Microbiology, 38: 188–196. doi:10.1016/j.mib.2017.07.001.
^Douglas, A.E. and Werren, J.H. (2016) "Holes in the hologenome: why host-microbe symbioses are not holobionts". MBio, 7(2). doi:10.1128/mBio.02099-15.
^Knowlton, N. and Rohwer, F. (2003) "Multispecies microbial mutualisms on coral reefs: the host as a habitat". The American Naturalist, 162(S4): S51-S62. doi:10.1086/378684.
^Pollock, F. Joseph; McMinds, Ryan; Smith, Styles; Bourne, David G.; Willis, Bette L.; Medina, Mónica; Thurber, Rebecca Vega; Zaneveld, Jesse R. (22 November 2018). "Coral-associated bacteria demonstrate phylosymbiosis and cophylogeny". Nature Communications. 9 (1): 4921. Bibcode:2018NatCo...9.4921P. doi:10.1038/s41467-018-07275-x. ISSN 2041-1723. PMC 6250698. PMID 30467310.
^Thompson, J.R., Rivera, H.E., Closek, C.J. and Medina, M. (2015) "Microbes in the coral holobiont: partners through evolution, development, and ecological interactions". Frontiers in cellular and infection microbiology, 4: 176. doi:10.3389/fcimb.2014.00176.
^Pita, L., Rix, L., Slaby, B.M., Franke, A. and Hentschel, U. (2018) "The sponge holobiont in a changing ocean: from microbes to ecosystems". Microbiome, 6(1): 46. doi:10.1186/s40168-018-0428-1. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
^Ugarelli, K., Chakrabarti, S., Laas, P. and Stingl, U. (2017) "The seagrass holobiont and its microbiome". Microorganisms, 5(4): 81. doi:10.3390/microorganisms5040081. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
^Cavalcanti, G.S., Shukla, P., Morris, M., Ribeiro, B., Foley, M., Doane, M.P., Thompson, C.C., Edwards, M.S., Dinsdale, E.A. and Thompson, F.L. (2018) "Rhodoliths holobionts in a changing ocean: host-microbes interactions mediate coralline algae resilience under ocean acidification". BMC Genomics, 19(1): 1–13. doi:10.1186/s12864-018-5064-4. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
^Wilhelm, Steven W.; Suttle, Curtis A. (1999). "Viruses and Nutrient Cycles in the Sea". BioScience. 49 (10): 781–788. doi:10.2307/1313569. ISSN 1525-3244. JSTOR 1313569.
^Weinbauer, Markus G.; et al. (2007). "Synergistic and antagonistic effects of viral lysis and protistan grazing on bacterial biomass, production and diversity". Environmental Microbiology. 9 (3): 777–788. Bibcode:2007EnvMi...9..777W. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01200.x. PMID 17298376.
^Robinson, Carol, and Nagappa Ramaiah. "Microbial heterotrophic metabolic rates constrain the microbial carbon pump." The American Association for the Advancement of Science, 2011.
^Gutierrez, MH; Jara, AM; Pantoja, S (2016). "Fungal parasites infect marine diatoms in the upwelling ecosystem of the Humboldt current system off central Chile". Environ Microbiol. 18 (5): 1646–1653. Bibcode:2016EnvMi..18.1646G. doi:10.1111/1462-2920.13257. hdl:10533/148260. PMID 26914416.
^What is marine snow? NOAA National Ocean Service. Updated:06/25/18.
^Monroy, P., Hernández-García, E., Rossi, V. and López, C. (2017) "Modeling the dynamical sinking of biogenic particles in oceanic flow". Nonlinear Processes in Geophysics, 24(2): 293–305. doi:10.5194/npg-24-293-2017. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 3.0 International License.
^Simon, M., Grossart, H., Schweitzer, B. and Ploug, H. (2002) "Microbial ecology of organic aggregates in aquatic ecosystems". Aquatic microbial ecology, 28: 175–211. doi:10.3354/ame028175.
^Boetius, Antje; Anesio, Alexandre M.; Deming, Jody W.; Mikucki, Jill A.; Rapp, Josephine Z. (1 November 2015). "Microbial ecology of the cryosphere: sea ice and glacial habitats". Nature Reviews Microbiology. 13 (11): 677–690. doi:10.1038/nrmicro3522. PMID 26344407. S2CID 20798336.
^Lutz, Richard A.; Kennish, Michael J. (1993). "Ecology of deep-sea hydrothermal vent communities: A review". Reviews of Geophysics. 31 (3): 211. Bibcode:1993RvGeo..31..211L. doi:10.1029/93rg01280. ISSN 8755-1209.
^Kádár, Enikõ; Costa, Valentina; Santos, Ricardo S.; Powell, Jonathan J. (July 2006). "Tissue partitioning of micro-essential metals in the vent bivalve Bathymodiolus azoricus and associated organisms (endosymbiont bacteria and a parasite polychaete) from geochemically distinct vents of the Mid-Atlantic Ridge". Journal of Sea Research. 56 (1): 45–52. Bibcode:2006JSR....56...45K. doi:10.1016/j.seares.2006.01.002. ISSN 1385-1101.
^Anderson, Rika E.; Brazelton, William J.; Baross, John A. (2011). "Is the Genetic Landscape of the Deep Subsurface Biosphere Affected by Viruses?". Frontiers in Microbiology. 2: 219. doi:10.3389/fmicb.2011.00219. PMC 3211056. PMID 22084639.
^Anderson, Rika E.; Brazelton, William J.; Baross, John A. (2011). "Is the genetic landscape of the deep subsurface biosphere affected by viruses?". Frontiers in Microbiology. 2: 219. doi:10.3389/fmicb.2011.00219. ISSN 1664-302X. PMC 3211056. PMID 22084639.
^Suttle, Curtis A. (September 2005). "Viruses in the sea". Nature. 437 (7057): 356–361. Bibcode:2005Natur.437..356S. doi:10.1038/nature04160. ISSN 0028-0836. PMID 16163346. S2CID 4370363.
^Suttle, Curtis A. (October 2007). "Marine viruses — major players in the global ecosystem". Nature Reviews Microbiology. 5 (10): 801–812. doi:10.1038/nrmicro1750. ISSN 1740-1526. PMID 17853907. S2CID 4658457.
^Anderson, Rika E.; Sogin, Mitchell L.; Baross, John A. (3 October 2014). "Evolutionary Strategies of Viruses, Bacteria and Archaea in Hydrothermal Vent Ecosystems Revealed through Metagenomics". PLOS ONE. 9 (10): e109696. Bibcode:2014PLoSO...9j9696A. doi:10.1371/journal.pone.0109696. ISSN 1932-6203. PMC 4184897. PMID 25279954.
^Ortmann, Alice C.; Suttle, Curtis A. (August 2005). "High abundances of viruses in a deep-sea hydrothermal vent system indicates viral mediated microbial mortality". Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 52 (8): 1515–1527. Bibcode:2005DSRI...52.1515O. doi:10.1016/j.dsr.2005.04.002. ISSN 0967-0637.
^Breitbart, Mya (15 January 2012). "Marine Viruses: Truth or Dare". Annual Review of Marine Science. 4 (1): 425–448. Bibcode:2012ARMS....4..425B. doi:10.1146/annurev-marine-120709-142805. ISSN 1941-1405. PMID 22457982.
^Deep Carbon Observatory (10 December 2018). "Life in deep Earth totals 15 to 23 billion tons of carbon – hundreds of times more than humans". EurekAlert!. Retrieved 11 December 2018.
^Dockrill, Peter (11 December 2018). "Scientists Reveal a Massive Biosphere of Life Hidden Under Earth's Surface". Science Alert. Retrieved 11 December 2018.
^Gabbatiss, Josh (11 December 2018). "Massive 'deep life' study reveals billions of tonnes of microbes living far beneath Earth's surface". The Independent. Retrieved 11 December 2018.
^Lollar, Garnet S.; Warr, Oliver; Telling, Jon; Osburn, Magdalena R.; Sherwood Lollar, Barbara (2019). "'Follow the Water': Hydrogeochemical Constraints on Microbial Investigations 2.4 km Below Surface at the Kidd Creek Deep Fluid and Deep Life Observatory". Geomicrobiology Journal. 36 (10): 859–872. Bibcode:2019GmbJ...36..859L. doi:10.1080/01490451.2019.1641770. S2CID 199636268.
^"World's Oldest Groundwater Supports Life Through Water-Rock Chemistry". deepcarbon.net. Deep Carbon Observatory. 29 July 2019. Archived from the original on 10 September 2019.
^Strange life-forms found deep in a mine point to vast 'underground Galapagos', By Corey S. Powell, 7 Sept. 2019, nbcnews.com.
^Oldest Water on Earth Found Deep Within the Canadian Shield, 14 December 2016, Maggie Romuld
^Wu, Katherine J. (28 July 2020). "These Microbes May Have Survived 100 Million Years Beneath the Seafloor – Rescued from their cold, cramped and nutrient-poor homes, the bacteria awoke in the lab and grew". The New York Times. Retrieved 31 July 2020.
^Morono, Yuki; et al. (28 July 2020). "Aerobic microbial life persists in oxic marine sediment as old as 101.5 million years". Nature Communications. 11 (3626): 3626. Bibcode:2020NatCo..11.3626M. doi:10.1038/s41467-020-17330-1. PMC 7387439. PMID 32724059.
^ a bFilee, J.; Tetart, F.; Suttle, C. A.; Krisch, H. M. (2005). "Marine T4-type bacteriophages, a ubiquitous component of the dark matter of the biosphere". Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (35): 12471–12476. Bibcode:2005PNAS..10212471F. doi:10.1073/pnas.0503404102. ISSN 0027-8424. PMC 1194919. PMID 16116082.
^Hedlund, Brian P.; Dodsworth, Jeremy A.; Murugapiran, Senthil K.; Rinke, Christian; Woyke, Tanja (2014). "Impact of single-cell genomics and metagenomics on the emerging view of extremophile "microbial dark matter"". Extremophiles. 18 (5): 865–875. doi:10.1007/s00792-014-0664-7. ISSN 1431-0651. PMID 25113821. S2CID 16888890.
^May, R.M. (1988). "How many species are there on earth?". Science. 241 (4872): 1441–1449. Bibcode:1988Sci...241.1441M. doi:10.1126/science.241.4872.1441. PMID 17790039. S2CID 34992724.
^Locey, K.J.; Lennon, J.T. (2016). "Scaling laws predict global microbial diversity". Proceedings of the National Academy of Sciences. 113 (21): 5970–5975. Bibcode:2016PNAS..113.5970L. doi:10.1073/pnas.1521291113. PMC 4889364. PMID 27140646.
^ a bVitorino, L.C.; Bessa, L.A. (2018). "Microbial diversity: the gap between the estimated and the known". Diversity. 10 (2): 46. doi:10.3390/d10020046. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
^ a b cKarsenti, E.; Acinas, S.G.; Bork, P.; Bowler, C.; De Vargas, C.; Raes, J.; Sullivan, M.; Arendt, D.; Benzoni, F.; Claverie, J.M.; Follows, M. (2011). "A holistic approach to marine eco-systems biology". PLOS Biology. 9 (10): e1001177. doi:10.1371/journal.pbio.1001177. PMC 3196472. PMID 22028628.
^Olsen GJ, Woese CR, Overbeek R (1994). "The winds of (evolutionary) change: breathing new life into microbiology". Journal of Bacteriology. 176 (1): 1–6. doi:10.2172/205047. PMC 205007. PMID 8282683.
^ a bCollins, R. Eric (2019) The Small and Mighty – Microbial Life NOAA: Ocean Exploration and Research, Gulf of Alaska Seamounts 2019 Expedition. This article incorporates text from this source, which is in the public domain.
^Käse L, Geuer JK. (2018) "Phytoplankton Responses to Marine Climate Change – An Introduction". In Jungblut S., Liebich V., Bode M. (Eds) YOUMARES 8–Oceans Across Boundaries: Learning from each other, pages 55–72, Springer. doi:10.1007/978-3-319-93284-2_5. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
^Franco-Duarte, R.; Černáková, L.; Kadam, S.; Kaushik, K.; Salehi, B.; Bevilacqua, A.; Corbo, M.R.; Antolak, H.; Dybka-Stępień, K.; Leszczewicz, M.; Relison Tintino, S. (2019). "Advances in Chemical and Biological Methods to Identify Microorganisms—From Past to Present". Microorganisms. 7 (5): 130. doi:10.3390/microorganisms7050130. PMC 6560418. PMID 31086084. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
^Lozupone, C.A., Stombaugh, J.I., Gordon, J.I., Jansson, J.K. and Knight, R. (2012) "Diversity, stability and resilience of the human gut microbiota". Nature, 489(7415): 220–230. doi:10.1038/nature11550.
^Venter, J.C., Remington, K., Heidelberg, J.F., Halpern, A.L., Rusch, D., Eisen, J.A., Wu, D., Paulsen, I., Nelson, K.E., Nelson, W. and Fouts, D.E. (2004) "Environmental genome shotgun sequencing of the Sargasso Sea". Science, 304(5667): 66–74. doi:10.1126/science.1093857.
^Liu, L., Li, Y., Li, S., Hu, N., He, Y., Pong, R., Lin, D., Lu, L. and Law, M. (2012) "Comparison of next-generation sequencing systems". BioMed Research International, 2012: 251364. doi:10.1155/2012/251364.
^Berg, Gabriele; Daria Rybakova, Doreen Fischer, Tomislav Cernava, Marie-Christine Champomier Vergès, Trevor Charles, Xiaoyulong Chen, Luca Cocolin, Kellye Eversole, Gema Herrero Corral, Maria Kazou, Linda Kinkel, Lene Lange, Nelson Lima, Alexander Loy, James A. Macklin, Emmanuelle Maguin, Tim Mauchline, Ryan McClure, Birgit Mitter, Matthew Ryan, Inga Sarand, Hauke Smidt, Bettina Schelkle, Hugo Roume, G. Seghal Kiran, Joseph Selvin, Rafael Soares Correa de Souza, Leo van Overbeek, Brajesh K. Singh, Michael Wagner, Aaron Walsh, Angela Sessitsch and Michael Schloter (2020) "Microbiome definition re-visited: old concepts and new challenges". Microbiome, 8(103): 1–22. doi:10.1186/s40168-020-00875-0. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
^Kodzius, R.; Gojobori, T. (2015). "Marine metagenomics as a source for bioprospecting". Marine Genomics. 24: 21–30. Bibcode:2015MarGn..24...21K. doi:10.1016/j.margen.2015.07.001. hdl:10754/567056. PMID 26204808. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
^Cain AK, Barquist L, Goodman AL, Paulsen IT, Parkhill J, van Opijnen T (2020). "A decade of advances in transposon-insertion sequencing". Nature Reviews Genetics. 21 (9): 526–540. doi:10.1038/s41576-020-0244-x. hdl:10033/622374. PMC 7291929. PMID 32533119.
^Zhang, W., Li, F. and Nie, L. (2010) "Integrating multiple 'omics' analysis for microbial biology: application and methodologies". Microbiology, 156(2): 287–301. doi:10.1099/mic.0.034793-0.
^Singh, R.P. and Kothari, R. (2017) "The omics era and host microbiomes". In: Singh RP, Kothari R, Koringa PG and Singh SP (Eds.) Understanding Host-Microbiome Interactions – An Omics Approach, pages 3–12, Springer. ISBN 9789811050503. doi:10.1007/978-981-10-5050-3_1
^Capotondi, A., Jacox, M., Bowler, C., Kavanaugh, M., Lehodey, P., Barrie, D., Brodie, S., Chaffron, S., Cheng, W., Dias, D.F., Eveillard, D. and 20 others (2019) "Observational needs supporting marine ecosystems modeling and forecasting: from the global ocean to regional and coastal systems". Frontiers in Marine Science, 6: 623. doi:10.3389/fmars.2019.00623. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
^Sunagawa, S., Coelho, L. P., Chaffron, S., Kultima, J. R., Labadie, K., Salazar, G., et al. (2015). "Ocean plankton. Structure and function of the global ocean microbiome". Science, 348: 1261359. doi:10.1126/science.1261359.
^Guidi, L., Chaffron, S., Bittner, L., Eveillard, D., Larhlimi, A., Roux, S., et al. (2016). "Plankton networks driving carbon export in the oligotrophic ocean". Nature, 532: 465–470. doi:10.1038/nature16942.
^Guyennon, A., Baklouti, M., Diaz, F., Palmieri, J., Beuvier, J., Lebaupin-Brossier, C., et al. (2015). "New insights into the organic carbon export in the Mediterranean Sea from 3-D modelling". Biogeosciences, 11: 425–442. doi:10.5194/bg-12-7025-2015.
^Louca, S., Parfrey, L. W., and Doebeli, M. (2016). "Decoupling function and taxonomy in the global ocean microbiome". Science, 353: 1272–1277. doi:10.1126/science.aaf4507.
^Coles, V. J., Stukel, M. R., Brooks, M. T., Burd, A., Crump, B. C., Moran, M. A., et al. (2017). "Ocean biogeochemistry modeled with emergent trait-based genomics". Science, 358: 1149–1154. doi:10.1126/science.aan5712.
^Mock, T., Daines, S.J., Geider, R., Collins, S., Metodiev, M., Millar, A.J., Moulton, V. and Lenton, T.M. (2016) "Bridging the gap between omics and earth system science to better understand how environmental change impacts marine microbes". Global Change Biology, 22(1): 61–75. doi:10.1111/gcb.12983. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
^ a bToseland A, Daines SJ and Clark JR et al. (2013) "The impact of temperature on marine phytoplankton resource allocation and metabolism". Nature Climate Change, 3: 979– 984. doi:10.1038/nclimate1989.
^Martiny AC, Pham CTA, Primeau FW, Vrugt JA, Moore JK, Levin SA and Lomas MW (2013) "Strong latitudinal patterns in the elemental ratios of marine plankton and organic matter". Nature Geoscience, 6: 279–283. doi:10.1038/ngeo1757.
General references
Haq B.U. and Boersma A. (Eds.) (1998) Introduction to Marine Micropaleontology Elsevier. ISBN 9780080534961
Kirchman, David L. (2018) Procesos en ecología microbiana Oxford University Press. ISBN 9780192506474
Helmreich, Stefan (2009) Océano alienígena: viajes antropológicos en mares microbianos, University of California Press, ISBN 9780520942608
Munn, Colin B. (2019) Microbiología marina: ecología y aplicaciones CRC Press. ISBN 9780429592362
Stal LJ y Cretoiu MS (2016) El microbioma marino: una fuente sin explotar de biodiversidad y potencial biotecnológico. Springer. ISBN 9783319330006
Middelboe M y Corina Brussaard CPD (Eds.) Marine Viruses 2016, MDPI. ISBN 978-3-03842-621-9 Descargar PDF
Ohtsuka S, Suzaki T, Horiguchi T, Suzuki N y Not F (Eds.) (2015) Protistos marinos: diversidad y dinámica Springer. ISBN 9784431551300
Johnson MD y V. Moeller HV (2019) Mixotrofia en protistas: de sistemas modelo a modelos matemáticos, 2.ª edición, Frontiers Media. ISBN 9782889631483
![Gromia sphaerica es una ameba testosa de gran tamaño y forma esférica que deja rastros de barro. Su diámetro es de hasta 3,8 cm.[96]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/99/Gromia_in_situ_closeup.png/1280px-Gromia_in_situ_closeup.png)
.jpg/1280px-Salt_ponds_SF_Bay_(dro!d).jpg)
![Holobionte de esponja[241]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6b/The_sponge_holobiont.webp/1280px-The_sponge_holobiont.webp.png)
![Holobionte de pastos marinos[242]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/35/Processes_within_the_seagrass_holobiont.webp/1280px-Processes_within_the_seagrass_holobiont.webp.png)
![El cambio climático y el holobionte rodolítico[243]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f7/Climate_change_stressors_and_rhodolith_holobiont_fitness.webp/1280px-Climate_change_stressors_and_rhodolith_holobiont_fitness.webp.png)
![Estimaciones de los recuentos de especies microbianas en los tres dominios de la vida Las bacterias son el grupo más antiguo y con mayor biodiversidad, seguido de las arqueas y los hongos (los grupos más recientes). En 1998, antes de que se conociera la magnitud de la vida microbiana, Robert M. May[274] estimó que había 3 millones de especies de organismos vivos en el planeta. Pero en 2016, Locey y Lennon[275] estimaron que la cantidad de especies de microorganismos podría llegar a 1 billón.[276]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bc/Microbial_species_present_in_the_three_domains_of_life.png/1280px-Microbial_species_present_in_the_three_domains_of_life.png)
![Diversidad microbiana Representación comparativa de la diversidad microbiana conocida y estimada (recuadro pequeño) y la aún desconocida (recuadro grande), que se aplica tanto a microorganismos marinos como terrestres. Los recuadros de texto se refieren a factores que afectan negativamente el conocimiento de la diversidad microbiana que existe en el planeta.[276]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/16/Known,_estimated_and_unknown_microbial_diversity.webp/1280px-Known,_estimated_and_unknown_microbial_diversity.webp.png)
Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
This article incorporates text from this source, which is in the public domain.
![Los cloroplastos de las glaucófitas tienen una capa de peptidoglicano, evidencia que sugiere su origen endosimbiótico a partir de cianobacterias.[72]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Glaucocystis_sp.jpg/1280px-Glaucocystis_sp.jpg)
![Las diatomeas son un importante grupo de algas que generan alrededor del 20% de la producción mundial de oxígeno.[93]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/31/Diatoms_through_the_microscope.jpg/1280px-Diatoms_through_the_microscope.jpg)
![Las diatomeas tienen paredes celulares similares al vidrio hechas de sílice y llamadas frústulas.[94]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/90/Diatom_algae_Amphora_sp.jpg/1280px-Diatom_algae_Amphora_sp.jpg)
.jpg/1280px-Podocyrtis_papalis_Ehrenberg_-_Radiolarian_(30448963206).jpg)
.jpg/1280px-Gephyrocapsa_oceanica_color_(lightened).jpg)
![El xenofióforo, otro foraminífero unicelular, vive en zonas abisales. Tiene una concha gigante de hasta 20 cm de diámetro.[97]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5d/Xenophyophore.jpg/1280px-Xenophyophore.jpg)
.jpg/1280px-The_Rotifer_Notholca_sp_(cropped).jpg)
.jpg/1280px-Chlamydomonas_globosa_-_400x_(13263097835).jpg)
![Chlorella vulgaris, una microalga verde común, en endosimbiosis con un ciliado[152]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b6/%D0%98%D0%BD%D1%84%D1%83%D0%B7%D0%BE%D1%80%D0%B8%D0%B8_Ophridium_versatile.jpg/1280px-%D0%98%D0%BD%D1%84%D1%83%D0%B7%D0%BE%D1%80%D0%B8%D0%B8_Ophridium_versatile.jpg)
_Various_diatoms.jpg/1280px-Diatoms_(248_05)_Various_diatoms.jpg)
![Guinardia delicatula, una diatomea responsable de las floraciones de algas en el Mar del Norte y el Canal de la Mancha[161]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/Fjouenne_sbrmvr012w_20070924163039_small.jpg/1280px-Fjouenne_sbrmvr012w_20070924163039_small.jpg)
.jpg/1280px-Discoaster_surculus_01_(cropped).jpg)
.jpg/1280px-Theocotylissa_ficus_Ehrenberg_-_Radiolarian_(34638920262).jpg)
.jpg/1280px-Acantharian_radiolarian_Xiphacantha_(Haeckel).jpg)
![Las pirámides egipcias se construyeron con piedra caliza que contenía nummulitas.[188]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/af/All_Gizah_Pyramids.jpg/1280px-All_Gizah_Pyramids.jpg)
.jpg/1280px-Cyphoderia_ampulla_-_Testate_amoeba_-_160x_(14997391862).jpg)
.jpg/1280px-Oxytricha_chlorelligera_-_400x_(10403483023).jpg)
.jpg/1280px-Stylonychia_putrina_-_160x_-_II_(13215594964).jpg)
.jpg/1280px-Holophyra_ovum_-_400x_(9836710085).jpg)
![Mesodinium rubrum produce floraciones de color rojo intenso utilizando cloroplastos esclavizados de sus presas de algas [191]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/df/Mesodinium_rubrum.jpg/1280px-Mesodinium_rubrum.jpg)
_(cropped).jpg/1280px-Euglena_mutabilis_-_400x_-_1_(10388739803)_(cropped).jpg)
.jpg/1280px-Stichotricha_secunda_-_400x_(14974779356).jpg)
_mitra_Ehrenberg_-_160x.jpg/1280px-Radiolarian_-_Podocyrtis_(Lampterium)_mitra_Ehrenberg_-_160x.jpg)
![Oodinium, un género de dinoflagelados parásitos, causa la enfermedad del terciopelo en los peces[213]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Archives_de_zoologie_exp%C3%A9rimentale_et_g%C3%A9n%C3%A9rale_(1920)_(20299351186).jpg/1280px-Archives_de_zoologie_exp%C3%A9rimentale_et_g%C3%A9n%C3%A9rale_(1920)_(20299351186).jpg)
![Karenia brevis produce mareas rojas altamente tóxicas para los humanos[214]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a0/Karenia_brevis.jpg/1280px-Karenia_brevis.jpg)
_by_Noctiluca_in_Nagasaki.jpg/1280px-Algal_bloom(akasio)_by_Noctiluca_in_Nagasaki.jpg)
![Noctiluca scintillans, un dinoflagelado bioluminiscente[215]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/62/Noctiluca_scintillans_unica.jpg/1280px-Noctiluca_scintillans_unica.jpg)
![El mármol puede contener microfósiles protistas de foraminíferos, cocolitóforos, nanoplancton calcáreo y algas, ostrácodos, pterópodos, calpionélidos y briozoos[222].](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/61/MarmoCipollino_FustoBasMassenzioRoma.jpg/1280px-MarmoCipollino_FustoBasMassenzioRoma.jpg)
![El ópalo puede contener microfósiles protistas de diatomeas, radiolarios, silicoflagelados y ebridianos[222]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d9/Coober_Pedy_Opal_Doublet.jpg/1280px-Coober_Pedy_Opal_Doublet.jpg)
.jpg/1280px-Carbonate-Silicate_Cycle_(Carbon_Cycle_focus).jpg)
.jpg/1280px-Marine_sediment_thickness_(map).jpg)
.jpg/1280px-Marine_sediment_thickness_(legend).jpg)
![Holobionte coralino[240]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/26/Trophic_connections_of_the_coral_holobiont_in_the_planktonic_food_web.jpg/1280px-Trophic_connections_of_the_coral_holobiont_in_the_planktonic_food_web.jpg)
![La nieve marina es la lluvia de partículas orgánicas que cae desde las aguas superiores hasta las profundidades del océano[248] Es un importante exportador de carbono.](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/59/Marine_snow.jpg/1280px-Marine_snow.jpg)
