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Nassellaria

Nassellaria es un orden de Rhizaria perteneciente a la clase Radiolaria . [1] Los organismos de este orden se caracterizan por un esqueleto entrecruzado con un cono o anillo.

Introducción

Nassellaria es un orden de Radiolaria de la clase Polycystina . Estos organismos son plancton heterótrofo eucariota unicelular típicamente con un esqueleto silíceo en forma de cono. El grupo más común de radiolarios son los radiolarios policistinos, que se dividen en dos subgrupos: los spumellarianos y los nassellarios. Tanto los spumellarianos como los nassellarios son microfósiles formadores de sílex comunes y son importantes en la datación estratigráfica, ya que los radiolarios más antiguos son de edad precámbrica. Los nassellarios aparecen en el registro fósil mucho más tarde que sus otros parientes policistinos, los spumellarianos. Los spumellarianos se pueden ver desde el Precámbrico, mientras que los nassellarios no comienzan a aparecer hasta el Carbonífero . Se cree que los nassellarios han ido aumentando en diversidad de especies desde principios del Cenozoico . [2]

Los nassellarios han sido y siguen siendo algunos de los protistos vivos y fósil más notables y estéticamente interesantes. Desempeñan un papel importante desde el punto de vista ecológico y lo han hecho desde el Precámbrico . Aún hay mucho que no sabemos sobre estos protistos y descubrir más requerirá el esfuerzo interdisciplinario continuo de muchos científicos.

Morfología

La morfología del holotipo del orden Nassellario según lo descrito por Anderson [2] y Boltovsky et al. [3] es de una cápsula central en forma de huevo (la parte de la célula que contiene uno o más núcleos , cuerpos de Golgi , mitocondrias , lisosomas y otros cuerpos importantes para la función celular) ubicada dentro de un esqueleto cónico poroso hecho de sílice . La cápsula central generalmente se ubica hacia el extremo apical del esqueleto. El extremo basal generalmente tiene la forma de un círculo hueco, lo que le da al esqueleto un aspecto cónico. Rodeando la cápsula central, pero aún dentro del esqueleto, se encuentra la extracápsula. Este material es principalmente alvéolos, estructuras similares a burbujas llenas de gas que regulan la flotabilidad del organismo. Los alvéolos están conectados por una red de rizopodios a lo largo de la extracápsula. Las fusulas conectan la intracápsula (cápsula central) con la extracápsula. Axopodios y fusulas adicionales se extienden desde la abertura basal y a través de los poros del esqueleto. Estos actuarán como aparatos de alimentación para el nassellario.

esqueletos

Existen tres tipos básicos de esqueletos nassellarios. [2] El primero se forma a partir de la conexión de tres espículas alargadas en un punto central. Las tres espículas están dispuestas en un solo plano de modo que están separadas 120 grados entre sí. Esto se conoce típicamente como una estructura de "trípode". El segundo tipo de esqueleto común en los nassellarios es el esqueleto cónico y poroso antes mencionado. El tercer tipo es un anillo que rodea una concha enrejada. Estos tres tipos de esqueleto se pueden mezclar y combinar para crear siete categorías de esqueletos en los nassellarios. [2] Incluso las clasificaciones más simples de la morfología nassellariana son complicadas debido a la amplia variedad de morfologías en el orden nassellario incluso cuando se compara con su grupo hermano, los spumellarianos. La naturaleza innata de la geometría nassellariana se presta a la diversidad, que puede ser uno de los factores que conducen a la rápida diversificación de los nassellarios en comparación con los spumellarianos durante el Cenozoico . [2]

Muchos nassellarios son segmentados, lo que significa que existen divisiones esqueléticas circulares que existen ecuatorialmente a lo largo del cono esquelético. Estas divisiones se denominan estenosis. [2] Las estenosis dividen al organismo en segmentos, lo que generalmente le da una forma más bulbosa. Algunos nassellarios también presentan espinas desde el extremo apical o a lo largo de los lados laterales del cono. Las espinas a lo largo de la abertura basal del organismo se denominan pies. [2]

Ecología

Muchos nassellarios albergan simbiontes dinoflagelados dentro de sus pruebas. [3] El nassellario proporciona amonio y dióxido de carbono para el dinoflagelado, mientras que el dinoflagelado proporciona al nassellario una membrana mucosa útil para la caza y la protección contra invasores dañinos. [2] Existe evidencia del análisis de ADN ribosómico de subunidades pequeñas de estos simbiontes dinoflagelados de que la simbiosis de dinoflagelados con radiolarios evolucionó independientemente de otras simbiosis de dinoflagelados (por ejemplo, foraminíferos ). El análisis de ADN ribosómico de subunidades pequeñas también muestra evidencia de que no ha ocurrido coevolución de los dinoflagelados y los radiolarios. [4]

La alimentación de los nassellarios se realiza principalmente a través de la extensión de pseudópodos fuera de la abertura basal. La proyección axial es un pseudópodo muy largo que se extiende fuera de la abertura basal y está rodeado por proyecciones terminales más cortas que forman un cono terminal alrededor de la proyección axial. La alimentación en los nassellarios segmentados se realiza en tres fases: 1) extensión, 2) captura y 3) retracción. [5] La geometría de los nassellarios es bastante beneficiosa para este mecanismo de alimentación, ya que el alimento pasa a través de la abertura basal, que es mucho más grande que los poros en el resto del esqueleto, que es como la mayoría de los espumelarios deben transportar el alimento.

Una segunda variedad de nassellarias se alimenta sin utilizar ninguna proyección axial. Estos organismos forman en cambio un cono terminal ancho, que proyectan hacia atrás desde la abertura basal como una red de pesca. Las tres fases de alimentación utilizadas por las nassellarias segmentadas también son evidentes en estas nassellarias. [5] Estas nassellarias en forma de “red de pesca” son mucho más fáciles de ver alimentándose en la naturaleza y ofrecen un espectáculo bastante espectacular.

Los nassellarios se alimentan de otro plancton, como pequeñas algas, bacterias, diatomeas y zooplancton pequeño. [2] [3] [5]

Historia de los fósiles

La historia fósil de los radiolarios del Paleozoico temprano está dominada por Spumellaria hasta el período Carbonífero , durante el cual la fauna nassellaria experimentó un marcado aumento en la diversidad. Las diversidades nassellaria y spumellaria han sido relativamente similares desde el Mesozoico , con caídas en la diversidad después de eventos de extinción masiva y un aumento tanto en la diversidad spumellaria como en la nassellaria durante el Cuaternario . [2]

Las simbiosis entre algas y radiolarios se observan con frecuencia en las especies actuales , pero la evolución y el momento de esta simbiosis son actualmente desconocidos, ya que las algas simbióticas no dejan atrás esqueletos duros para fosilizar. Puede ser posible responder a esta pregunta utilizando el análisis isotópico, ya que los simbiontes de algas absorben preferentemente carbono-12 , por lo que los organismos calcáreos portadores de simbiontes, como los foraminíferos, se enriquecen en carbono-13 en comparación con los organismos calcáreos no portadores de simbiontes. [2] Si se puede reunir evidencia fósil para el análisis de la relación isotópica, la ventana de tiempo para la aparición de simbiontes de algas con nassellarios y/o espumelarios debería poder restringirse en el tiempo geológico.

Referencias

  1. ^ "Radiolaria.org > Mioceno". radiolaria.org .
  2. ^ abcdefghijk Anderson, OR (1983). Radiolaria . Springer Science & Business Media.
  3. ^ abc Boltovskoy, Demetrio; Anderson, O. Roger; Correa, Nancy M. (2017). Manual de los protistas . Springer, Cham. págs. 731–763. doi :10.1007/978-3-319-28149-0_19. ISBN 9783319281476.
  4. ^ Gast, RJ; Caron, DA (1996-11-01). "Filogenia molecular de dinoflagelados simbióticos de foraminíferos planctónicos y radiolarios". Biología molecular y evolución . 13 (9): 1192–1197. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025684 . ISSN  0737-4038. PMID  8896371.
  5. ^ abc Matsuoka, Atsushi (1 de septiembre de 2007). "Mecanismos de alimentación de radiolarios vivos: nueva luz sobre los ecosistemas marinos del pasado". Revista Suiza de Geociencias . 100 (2): 273–279. doi : 10.1007/s00015-007-1228-y . ISSN  1661-8726.