stringtranslate.com

Eucariota

Los eucariotas ( / j uː ˈ k ær i oʊ ts , - ə t s / yoo- KARR -ee-ohts, -⁠əts ) [ 4] constituyen el dominio de Eukaryota o Eukarya , organismos cuyas células tienen un núcleo rodeado de membrana . Todos los animales , plantas , hongos y muchos organismos unicelulares son eucariotas. Constituyen un grupo importante de formas de vida junto con los dos grupos de procariotas : las bacterias y las arqueas . Los eucariotas representan una pequeña minoría del número de organismos, pero dado su tamaño generalmente mucho mayor, su biomasa global colectiva es mucho mayor que la de los procariotas.

Los eucariotas aparentemente surgieron dentro de las arqueas Asgard y están estrechamente relacionados con las Heimdallarchaeia . [5] Esto implica que solo hay dos dominios de vida , Bacteria y Archaea, con eucariotas incorporados entre Archaea. Los eucariotas surgieron por primera vez durante el Paleoproterozoico , probablemente como células flageladas . La teoría evolutiva principal es que fueron creados por simbiogénesis entre una arquea Asgard anaeróbica y una proteobacteria aeróbica , que formó las mitocondrias . Un segundo episodio de simbiogénesis con una cianobacteria creó las plantas, con cloroplastos .

Las células eucariotas contienen orgánulos rodeados de membranas, como el núcleo , el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi . Los eucariotas pueden ser unicelulares o multicelulares . En comparación, los procariotas son típicamente unicelulares. Los eucariotas unicelulares a veces se denominan protistas . Los eucariotas pueden reproducirse tanto asexualmente a través de la mitosis como sexualmente a través de la meiosis y la fusión de gametos ( fecundación ).

Diversidad

Los eucariotas son organismos que van desde células individuales microscópicas , como los picozoos de menos de 3 micrómetros de diámetro, [6] hasta animales como la ballena azul , que pesa hasta 190 toneladas y mide hasta 33,6 metros (110 pies) de largo, [7] o plantas como la secuoya costera , de hasta 120 metros (390 pies) de altura. [8] Muchos eucariotas son unicelulares; la agrupación informal llamada protistas incluye a muchos de estos, con algunas formas multicelulares como el alga gigante de hasta 200 pies (61 m) de largo. [9] Los eucariotas multicelulares incluyen animales, plantas y hongos , pero nuevamente, estos grupos también contienen muchas especies unicelulares . [10] Las células eucariotas son típicamente mucho más grandes que las de los procariotas (las bacterias y las arqueas) , y tienen un volumen alrededor de 10 000 veces mayor. [11] [12] Los eucariotas representan una pequeña minoría del número de organismos , pero, como muchos de ellos son mucho más grandes, su biomasa global colectiva (468 gigatoneladas) es mucho mayor que la de los procariotas (77 gigatoneladas), y las plantas por sí solas representan más del 81% de la biomasa total de la Tierra . [13]

Los eucariotas son un linaje diverso, que consiste principalmente en organismos microscópicos . [14] La multicelularidad en alguna forma ha evolucionado independientemente al menos 25 veces dentro de los eucariotas. [15] [16] Los organismos multicelulares complejos, sin contar la agregación de amebas para formar mohos mucilaginosos , han evolucionado dentro de solo seis linajes eucariotas: animales , hongos simbióticos , algas pardas , algas rojas , algas verdes y plantas terrestres . [17] Los eucariotas se agrupan por similitudes genómicas, por lo que los grupos a menudo carecen de características compartidas visibles. [14]

Rasgos distintivos

Núcleo

La característica definitoria de los eucariotas es que sus células tienen núcleos . Esto les da su nombre, del griego εὖ ( eu , "bien" o "bueno") y κάρυον ( karyon , "nuez" o "grano", que aquí significa "núcleo"). [18] Las células eucariotas tienen una variedad de estructuras internas unidas a la membrana, llamadas orgánulos , y un citoesqueleto que define la organización y la forma de la célula. El núcleo almacena el ADN de la célula , que se divide en haces lineales llamados cromosomas ; [19] estos se separan en dos conjuntos coincidentes por un huso microtubular durante la división nuclear, en el proceso distintivamente eucariota de la mitosis . [20]

Bioquímica

Los eucariotas se diferencian de los procariotas en múltiples aspectos, con vías bioquímicas únicas como la síntesis de esterano . [21] Las proteínas características eucariotas no tienen homología con las proteínas de otros dominios de la vida, pero parecen ser universales entre los eucariotas. Incluyen las proteínas del citoesqueleto, la compleja maquinaria de transcripción , los sistemas de clasificación de membranas, el poro nuclear y algunas enzimas en las vías bioquímicas. [22]

Membranas internas

Las células eucariotas son unas 10.000 veces más grandes que las células procariotas en volumen y contienen orgánulos unidos a la membrana .

Las células eucariotas incluyen una variedad de estructuras unidas a membranas, que juntas forman el sistema de endomembranas . [23] Los compartimentos simples, llamados vesículas y vacuolas , pueden formarse mediante la gemación de otras membranas. Muchas células ingieren alimentos y otros materiales a través de un proceso de endocitosis , donde la membrana externa se invagina y luego se desprende para formar una vesícula. [24] Algunos productos celulares pueden salir en una vesícula a través de la exocitosis . [25]

El núcleo está rodeado por una doble membrana conocida como envoltura nuclear , con poros nucleares que permiten que el material entre y salga. [26] Varias extensiones en forma de tubo y lámina de la membrana nuclear forman el retículo endoplasmático , que está involucrado en el transporte y maduración de proteínas. Incluye el retículo endoplasmático rugoso, cubierto de ribosomas que sintetizan proteínas; estas ingresan al espacio interior o lumen. Posteriormente, generalmente ingresan en vesículas, que se desprenden del retículo endoplasmático liso. [27] En la mayoría de los eucariotas, estas vesículas portadoras de proteínas se liberan y se modifican aún más en pilas de vesículas aplanadas ( cisternas ), el aparato de Golgi . [28]

Las vesículas pueden estar especializadas; por ejemplo, los lisosomas contienen enzimas digestivas que descomponen biomoléculas en el citoplasma. [29]

Mitocondrias

Las mitocondrias son esencialmente universales en los eucariotas y con su propio ADN se parecen un poco a las células procariotas.

Las mitocondrias son orgánulos de las células eucariotas. La mitocondria se denomina comúnmente "la central eléctrica de la célula", [30] por su función de proporcionar energía mediante la oxidación de azúcares o grasas para producir la molécula de almacenamiento de energía ATP . [31] [32] Las mitocondrias tienen dos membranas circundantes , cada una de ellas una bicapa de fosfolípidos , cuyo interior está plegado en invaginaciones llamadas crestas donde tiene lugar la respiración aeróbica . [33]

Las mitocondrias contienen su propio ADN , que tiene similitudes estructurales cercanas al ADN bacteriano , del cual se originó, y que codifica genes de ARNr y ARNt que producen ARN que es más cercano en estructura al ARN bacteriano que al ARN eucariota. [34]

Algunos eucariotas, como las metamónadas Giardia y Trichomonas , y el amebozoo Pelomyxa , parecen carecer de mitocondrias, pero todos contienen orgánulos derivados de mitocondrias, como hidrogenosomas o mitosomas , habiendo perdido sus mitocondrias de forma secundaria. [35] Obtienen energía por acción enzimática en el citoplasma. [36] [35]

Plastidios

El tipo más común de plastidio es el cloroplasto , que contiene clorofila y produce compuestos orgánicos mediante la fotosíntesis .

Las plantas y varios grupos de algas tienen plastidios además de mitocondrias. Los plastidios, al igual que las mitocondrias, tienen su propio ADN y se desarrollan a partir de endosimbiontes , en este caso cianobacterias . Suelen adoptar la forma de cloroplastos que, como las cianobacterias, contienen clorofila y producen compuestos orgánicos (como la glucosa ) mediante la fotosíntesis . Otros están implicados en el almacenamiento de alimentos. Aunque los plastidios probablemente tuvieron un único origen, no todos los grupos que contienen plastidios están estrechamente relacionados. En cambio, algunos eucariotas los han obtenido de otros mediante endosimbiosis secundaria o ingestión. [37] La ​​captura y secuestro de células fotosintéticas y cloroplastos, cleptoplastia , se produce en muchos tipos de organismos eucariotas modernos. [38] [39]

Estructuras del citoesqueleto

El citoesqueleto. Los filamentos de actina se muestran en rojo y los microtúbulos en verde. (El núcleo se muestra en azul).

El citoesqueleto proporciona una estructura de refuerzo y puntos de unión para las estructuras motoras que permiten que la célula se mueva, cambie de forma o transporte materiales. Las estructuras motoras son microfilamentos de actina y proteínas de unión a actina , incluidas la α- actinina , la fimbrina y la filamina , que están presentes en las capas y haces corticales submembranosos . Las proteínas motoras de los microtúbulos, la dineína y la kinesina , y la miosina de los filamentos de actina, proporcionan el carácter dinámico de la red. [40] [41]

Muchos eucariotas tienen proyecciones citoplasmáticas delgadas y largas, llamadas flagelos , o múltiples estructuras más cortas llamadas cilios . Estos orgánulos están involucrados de diversas maneras en el movimiento, la alimentación y la sensación. Están compuestos principalmente de tubulina y son completamente distintos de los flagelos procariotas. Están sostenidos por un haz de microtúbulos que surgen de un centríolo , dispuesto característicamente como nueve dobletes que rodean dos singletes. Los flagelos pueden tener pelos ( mastigonemas ), como en muchos Stramenopiles . Su interior es continuo con el citoplasma de la célula . [42] [43]

Los centriolos suelen estar presentes incluso en células y grupos que no tienen flagelos, pero las coníferas y las plantas con flores no tienen ninguno. Por lo general, se presentan en grupos que dan lugar a diversas raíces microtubulares. Estas forman un componente primario del citoesqueleto y, a menudo, se ensamblan a lo largo de varias divisiones celulares, con un flagelo retenido del progenitor y el otro derivado de él. Los centriolos producen el huso durante la división nuclear. [44]

Pared celular

Las células de las plantas, las algas, los hongos y la mayoría de los cromalveolados , pero no los animales, están rodeadas por una pared celular. Se trata de una capa fuera de la membrana celular , que proporciona a la célula soporte estructural, protección y un mecanismo de filtrado. La pared celular también evita la expansión excesiva cuando el agua entra en la célula. [45]

Los principales polisacáridos que forman la pared celular primaria de las plantas terrestres son la celulosa , la hemicelulosa y la pectina . Las microfibrillas de celulosa están unidas entre sí con hemicelulosa, incrustadas en una matriz de pectina. La hemicelulosa más común en la pared celular primaria es el xiloglucano . [46]

Reproducción sexual

La reproducción sexual requiere un ciclo de vida que alterna entre una fase haploide , con una copia de cada cromosoma en la célula, y una fase diploide , con dos copias. En los eucariotas, los gametos haploides se producen por meiosis ; dos gametos se fusionan para formar un cigoto diploide .

Los eucariotas tienen un ciclo de vida que implica reproducción sexual , alternando entre una fase haploide , donde solo hay una copia de cada cromosoma en cada célula, y una fase diploide , con dos copias de cada cromosoma en cada célula. La fase diploide se forma por la fusión de dos gametos haploides, como óvulos y espermatozoides , para formar un cigoto ; este puede crecer hasta convertirse en un cuerpo, con sus células dividiéndose por mitosis , y en alguna etapa producir gametos haploides a través de la meiosis , una división que reduce el número de cromosomas y crea variabilidad genética . [47] Hay una variación considerable en este patrón. Las plantas tienen fases multicelulares haploides y diploides . [48] Los eucariotas tienen tasas metabólicas más bajas y tiempos de generación más largos que los procariotas, porque son más grandes y, por lo tanto, tienen una relación área-volumen más pequeña. [49]

La evolución de la reproducción sexual puede ser una característica primordial de los eucariotas. Basándose en un análisis filogenético, Dacks y Roger han propuesto que el sexo facultativo estaba presente en el ancestro común del grupo. [50] Un conjunto central de genes que funcionan en la meiosis está presente tanto en Trichomonas vaginalis como en Giardia intestinalis , dos organismos que anteriormente se creía que eran asexuales. [51] [52] Dado que estas dos especies son descendientes de linajes que divergieron tempranamente del árbol evolutivo eucariota, los genes meióticos centrales, y por lo tanto el sexo, probablemente estaban presentes en el ancestro común de los eucariotas. [51] [52] Las especies que alguna vez se creyeron asexuales, como los parásitos Leishmania , tienen un ciclo sexual. [53] Las amebas, anteriormente consideradas asexuales, pueden ser antiguas sexualmente; mientras que los grupos asexuales actuales podrían haber surgido recientemente. [54]

Evolución

Árbol de eucariotas que muestra los principales subgrupos y diagramas en miniatura de los miembros representativos de cada grupo. Síntesis actualizada basada en reconstrucciones filogenómicas recientes (hasta 2023). [55]

Historia de la clasificación

En la antigüedad , Aristóteles y Teofrasto reconocieron los dos linajes de animales y plantas . Linneo les dio a los linajes el rango taxonómico de Reino en el siglo XVIII. Aunque incluyó a los hongos con las plantas con algunas reservas, más tarde se dio cuenta de que son bastante distintos y justifican un reino separado. [56] Los diversos eucariotas unicelulares se colocaron originalmente con plantas o animales cuando se conocieron. En 1818, el biólogo alemán Georg A. Goldfuss acuñó la palabra protozoos para referirse a organismos como los ciliados , [57] y este grupo se expandió hasta que Ernst Haeckel lo convirtió en un reino que abarcaba a todos los eucariotas unicelulares, los Protistas , en 1866. [58] [59] [60] Por lo tanto, los eucariotas llegaron a ser vistos como cuatro reinos:

En ese momento se pensaba que los protistas eran "formas primitivas", y por lo tanto un grado evolutivo , unidos por su naturaleza unicelular primitiva. [59] La comprensión de las ramificaciones más antiguas del árbol de la vida solo se desarrolló sustancialmente con la secuenciación del ADN , lo que llevó a un sistema de dominios en lugar de reinos como rango de nivel superior propuesto por Carl Woese , Otto Kandler y Mark Wheelis en 1990, uniendo todos los reinos eucariotas en el dominio "Eucarya", afirmando, sin embargo, que " 'eucariotas' seguirá siendo un sinónimo común aceptable". [2] [61] En 1996, el biólogo evolutivo Lynn Margulis propuso reemplazar Reinos y Dominios con nombres "inclusivos" para crear una "filogenia basada en la simbiosis", dando la descripción "Eukarya (organismos nucleados derivados de la simbiosis)". [3]

Filogenia

En 2014, comenzó a surgir un consenso aproximado de los estudios filogenómicos de las dos décadas anteriores. [10] [62] La mayoría de los eucariotas se pueden ubicar en uno de los dos grandes clados denominados Amorphea (similar en composición a la hipótesis unikont ) y Diphoda (anteriormente bikonts), que incluye plantas y la mayoría de los linajes de algas. Un tercer grupo importante, Excavata , ha sido abandonado como grupo formal ya que es parafilético . [63] La filogenia propuesta a continuación incluye solo un grupo de excavatos ( Discoba ), [64] e incorpora la propuesta de 2021 de que los picozoos son parientes cercanos de los rodofitos. [65] Los Provora son un grupo de depredadores microbianos descubiertos en 2022. [1]


Una visión de los grandes reinos y sus grupos troncales. [64] [66] [67] [14] Los Metamonada son difíciles de ubicar, siendo posiblemente hermanos de Discoba o de Malawimonada [14] o siendo un grupo parafilético externo a todos los demás eucariotas . [68]

Origen de los eucariotas

En la teoría de la simbiogénesis , una fusión de una arquea y una bacteria aeróbica creó los eucariotas, con mitocondrias aeróbicas ; una segunda fusión añadió cloroplastos , creando las plantas verdes . [69]

El origen de la célula eucariota, o eucariogénesis , es un hito en la evolución de la vida, ya que los eucariotas incluyen todas las células complejas y casi todos los organismos multicelulares. El último ancestro común eucariota (LECA) es el origen hipotético de todos los eucariotas vivos, [70] y muy probablemente fue una población biológica , no un solo individuo. [71] Se cree que el LECA fue un protista con un núcleo, al menos un centríolo y flagelo , mitocondrias facultativamente aeróbicas, sexo ( meiosis y singamia ), un quiste latente con una pared celular de quitina o celulosa , y peroxisomas . [72] [73] [74]

Una unión endosimbiótica entre una arquea anaeróbica móvil y una alfaproteobacteria aeróbica dio origen a la LECA y a todos los eucariotas, con mitocondrias . Una segunda endosimbiosis, mucho más tardía, con una cianobacteria dio origen al ancestro de las plantas, con cloroplastos . [69]

La presencia de biomarcadores eucariotas en las arqueas apunta a un origen arqueológico. Los genomas de las arqueas de Asgard tienen muchos genes de proteínas características de las eucariotas , que desempeñan un papel crucial en el desarrollo del citoesqueleto y las estructuras celulares complejas características de los eucariotas. En 2022, la criotomografía electrónica demostró que las arqueas de Asgard tienen un citoesqueleto complejo basado en actina , lo que proporciona la primera evidencia visual directa de la ascendencia arqueal de los eucariotas. [75]

Fósiles

El momento del origen de los eucariotas es difícil de determinar, pero el descubrimiento de Qingshania magnificia , el eucariota multicelular más antiguo del norte de China que vivió hace 1.635 millones de años, sugiere que los eucariotas del grupo corona se habrían originado a finales del Paleoproterozoico ( Statheriense ); los primeros eucariotas unicelulares inequívocos que vivieron hace aproximadamente 1.650 millones de años también se descubrieron en el norte de China: Tappania plana , Shuiyousphaeridium macroreticulatum , Dictyosphaera macroreticulata , Germinosphaera alveolata y Valeria lophostriata . [76]

Se conocen algunos acritarcos de al menos 1.650 millones de años atrás, y un fósil, Grypania , que puede ser un alga, tiene hasta 2.100 millones de años. [77] [78] El fósil "problemático" [79] Diskagma se ha encontrado en paleosuelos de 2.200 millones de años de antigüedad. [79]

Reconstrucción del problemático [79] Diskagma buttonii , un fósil terrestre de menos de 1 mm de altura, a partir de rocas de unos 2.200 millones de años de antigüedad

Se han encontrado estructuras propuestas para representar "grandes organismos coloniales" en las pizarras negras del Paleoproterozoico, como la Formación Francevillian B , en Gabón , denominada " biota Francevilliana ", que data de hace 2.100 millones de años. [80] [81] Sin embargo, el estatus de estas estructuras como fósiles es discutido, y otros autores sugieren que podrían representar pseudofósiles . [82] Los fósiles más antiguos que pueden asignarse inequívocamente a eucariotas son del Grupo Ruyang de China, que datan de hace aproximadamente 1.800-1.600 millones de años. [83] Los fósiles que están claramente relacionados con los grupos modernos comienzan a aparecer hace aproximadamente 1.200 millones de años, en forma de algas rojas , aunque trabajos recientes sugieren la existencia de algas filamentosas fosilizadas en la cuenca de Vindhya que datan quizás de hace 1.600 a 1.700 millones de años. [84]

La presencia de esteranos , biomarcadores específicos de eucariotas , en esquistos australianos indicó previamente que había eucariotas presentes en estas rocas que datan de hace 2.700 millones de años, [21] [85] pero estos biomarcadores arqueanos han sido refutados como contaminantes posteriores. [86] Los registros de biomarcadores válidos más antiguos tienen solo alrededor de 800 millones de años. [87] Por el contrario, un análisis del reloj molecular sugiere el surgimiento de la biosíntesis de esteroles hace tan solo 2.300 millones de años. [88] La naturaleza de los esteranos como biomarcadores eucariotas se complica aún más por la producción de esteroles por algunas bacterias. [89] [90]

Cualquiera que sea su origen, los eucariotas pueden no haberse vuelto ecológicamente dominantes hasta mucho más tarde; un aumento masivo en la composición de zinc de los sedimentos marinos hace 800 millones de años se ha atribuido al surgimiento de poblaciones sustanciales de eucariotas, que consumen e incorporan zinc preferentemente en relación con los procariotas, aproximadamente mil millones de años después de su origen (a más tardar). [91]

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Tikhonenkov DV, Mikhailov KV, Gawryluk RM, et al. (diciembre de 2022). "Los depredadores microbianos forman un nuevo supergrupo de eucariotas". Nature . 612 (7941): 714–719. Bibcode :2022Natur.612..714T. doi :10.1038/s41586-022-05511-5. PMID  36477531. S2CID  254436650.
  2. ^ ab Woese CR , Kandler O , Wheelis ML (junio de 1990). "Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 87 (12): 4576–4579. Bibcode :1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID  2112744. 
  3. ^ ab Margulis L (6 de febrero de 1996). "Fusiones arqueales-eubacterianas en el origen de Eukarya: clasificación filogenética de la vida". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 93 (3): 1071–1076. Bibcode :1996PNAS...93.1071M. doi : 10.1073/pnas.93.3.1071 . PMC 40032 . PMID  8577716. 
  4. ^ "eucariota". Diccionario Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  5. ^ Eme, Laura; Tamarit, Daniel; Caceres, Eva F.; Stairs, Courtney W.; De Anda, Valerie; Schön, Max E.; Seitz, Kiley W.; Dombrowski, Nina; Lewis, William H.; Homa, Felix; Saw, Jimmy H.; Lombard, Jonathan; Nunoura, Takuro; Li, Wen-Jun; Hua, Zheng-Shuang; Chen, Lin-Xing; Banfield, Jillian F.; John, Emily St; Reysenbach, Anna-Louise; Stott, Matthew B.; Schramm, Andreas; Kjeldsen, Kasper U.; Teske, Andreas P.; Baker, Brett J.; Ettema, Thijs JG (29 de junio de 2023). "Inferencia y reconstrucción de la ascendencia heimdallarqueal de eucariotas". Nature . 618 (7967): 992–999. Código Bibliográfico : 2023Natur.618..992E. doi :10.1038/s41586-023-06186-2. ISSN 1476-4687  . PMC 10307638. PMID  37316666. 
  6. ^ Seenivasan R, Sausen N, Medlin LK, Melkonian M (26 de marzo de 2013). "Picomonas judraskeda Gen. Et Sp. Nov.: El primer miembro identificado del filo Picozoa Nov., un grupo muy extendido de picoeucariotas, anteriormente conocido como 'Picobiliphytes'". PLOS ONE . ​​8 (3): e59565. Bibcode :2013PLoSO...859565S. doi : 10.1371/journal.pone.0059565 . PMC 3608682 . PMID  23555709. 
  7. ^ Wood G (1983). El libro Guinness de hechos y hazañas animales. Enfield, Middlesex: Guinness Superlatives. ISBN 978-0-85112-235-9.
  8. ^ Earle CJ, ed. (2017). «Sequoia sempervirens». Base de datos de gimnospermas . Archivado desde el original el 1 de abril de 2016. Consultado el 15 de septiembre de 2017 .
  9. ^ van den Hoek C, Mann D, Jahns H (1995). Algas Una introducción a la fisiología. Cambridge: Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 0-521-30419-9Archivado desde el original el 10 de febrero de 2023 . Consultado el 7 de abril de 2023 .
  10. ^ ab Burki F (mayo de 2014). "El árbol eucariota de la vida desde una perspectiva filogenómica global". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 6 (5): a016147. doi :10.1101/cshperspect.a016147. PMC 3996474 . PMID  24789819. 
  11. ^ DeRennaux B (2001). "Eucariotas, origen de". Enciclopedia de la biodiversidad . Vol. 2. Elsevier. págs. 329–332. doi :10.1016/b978-0-12-384719-5.00174-x. ISBN. 9780123847201.
  12. ^ Yamaguchi M, Worman CO (2014). "Microorganismos de aguas profundas y el origen de la célula eucariota" (PDF) . Revista Japonesa de Protozoología . 47 (1, 2): 29–48. Archivado desde el original (PDF) el 9 de agosto de 2017.
  13. ^ Bar-On, Yinon M.; Phillips, Rob; Milo, Ron (17 de mayo de 2018). "La distribución de la biomasa en la Tierra". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 115 (25): 6506–6511. Bibcode :2018PNAS..115.6506B. doi : 10.1073/pnas.1711842115 . ISSN  0027-8424. PMC 6016768 . PMID  29784790. 
  14. ^ abcd Burki F, Roger AJ, Brown MW, Simpson AG (2020). "El nuevo árbol de los eucariotas". Tendencias en ecología y evolución . 35 (1). Elsevier BV: 43–55. doi : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . ISSN  0169-5347. PMID  31606140. S2CID  204545629.
  15. ^ Grosberg RK, Strathmann RR (2007). "La evolución de la multicelularidad: ¿Una transición menor y mayor?" (PDF) . Annu Rev Ecol Evol Syst . 38 : 621–654. doi :10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735. Archivado (PDF) del original el 14 de marzo de 2023. Consultado el 8 de abril de 2023 .
  16. ^ Parfrey L, Lahr D (2013). "La multicelularidad surgió varias veces en la evolución de los eucariotas" (PDF) . BioEssays . 35 (4): 339–347. doi :10.1002/bies.201200143. PMID  23315654. S2CID  13872783. Archivado (PDF) del original el 25 de julio de 2014 . Consultado el 8 de abril de 2023 .
  17. ^ Popper ZA, Michel G, Hervé C, Domozych DS, Willats WG, Tuohy MG, Kloareg B, Stengel DB (2011). "Evolución y diversidad de las paredes celulares de las plantas: desde las algas hasta las plantas con flores". Revisión anual de biología vegetal . 62 : 567–590. doi :10.1146/annurev-arplant-042110-103809. hdl : 10379/6762 . PMID:  21351878. S2CID  : 11961888.
  18. ^ Harper, Douglas. "eucariota". Diccionario Etimológico Online .
  19. ^ Bonev B, Cavalli G (14 de octubre de 2016). "Organización y función del genoma 3D". Nature Reviews Genetics . 17 (11): 661–678. doi :10.1038/nrg.2016.112. hdl : 2027.42/151884 . PMID  27739532. S2CID  31259189.
  20. ^ O'Connor, Clare (2008). "Segregación cromosómica: el papel de los centrómeros". Nature Education . Consultado el 18 de febrero de 2024. eukar
  21. ^ ab Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (agosto de 1999). "Fósiles moleculares arcaicos y el surgimiento temprano de los eucariotas". Ciencia . 285 (5430): 1033–1036. Código Bib : 1999 Ciencia... 285.1033B. CiteSeerX 10.1.1.516.9123 . doi : 10.1126/ciencia.285.5430.1033. PMID  10446042. 
  22. ^ Hartman H, Fedorov A (febrero de 2002). "El origen de la célula eucariota: una investigación genómica". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (3): 1420–5. Bibcode :2002PNAS...99.1420H. doi : 10.1073/pnas.032658599 . PMC 122206 . PMID  11805300. 
  23. ^ Linka M, Weber AP (2011). "Integración evolutiva del metabolismo de los cloroplastos con las redes metabólicas de las células". En Burnap RL, Vermaas WF (eds.). Genómica funcional y evolución de los sistemas fotosintéticos . Springer. pág. 215. ISBN. 978-94-007-1533-2Archivado desde el original el 29 de mayo de 2016 . Consultado el 27 de octubre de 2015 .
  24. ^ Marsh M (2001). Endocitosis . Oxford University Press. pág. vii. ISBN. 978-0-19-963851-2.
  25. ^ Stalder D, Gershlick DC (noviembre de 2020). "Vías de tráfico directo desde el aparato de Golgi hasta la membrana plasmática". Seminarios en biología celular y del desarrollo . 107 : 112–125. doi :10.1016/j.semcdb.2020.04.001. PMC 7152905. PMID  32317144 . 
  26. ^ Hetzer MW (marzo de 2010). "La envoltura nuclear". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (3): a000539. doi :10.1101/cshperspect.a000539. PMC 2829960 . PMID  20300205. 
  27. ^ "Retículo endoplasmático (rugoso y liso)". British Society for Cell Biology. Archivado desde el original el 24 de marzo de 2019. Consultado el 12 de noviembre de 2017 .
  28. ^ "Aparato de Golgi". British Society for Cell Biology. Archivado desde el original el 13 de noviembre de 2017. Consultado el 12 de noviembre de 2017 .
  29. ^ "Lisosoma". Sociedad Británica de Biología Celular. Archivado desde el original el 13 de noviembre de 2017. Consultado el 12 de noviembre de 2017 .
  30. ^ Saygin D, Tabib T, Bittar HE, et al. (julio de 1957). "Perfiles transcripcionales de poblaciones de células pulmonares en hipertensión arterial pulmonar idiopática". Circulación pulmonar . 10 (1): 131–144. Bibcode :1957SciAm.197a.131S. doi :10.1038/scientificamerican0757-131. PMC 7052475 . PMID  32166015. 
  31. ^ Voet D, Voet JC, Pratt CW (2006). Fundamentos de bioquímica (2.ª ed.). John Wiley and Sons. págs. 547, 556. ISBN 978-0471214953.
  32. ^ Mack S (1 de mayo de 2006). "Re: ¿Existen células eucariotas sin mitocondrias?". madsci.org . Archivado desde el original el 24 de abril de 2014 . Consultado el 24 de abril de 2014 .
  33. ^ Zick M, Rabl R, Reichert AS (enero de 2009). "Ultraestructura y función de las mitocondrias que unen la formación de crestas". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Investigación de células moleculares . 1793 (1): 5-19. doi :10.1016/j.bbamcr.2008.06.013. PMID  18620004.
  34. ^ Watson J, Hopkins N, Roberts J, Steitz JA, Weiner A (1988). "28: Los orígenes de la vida". Biología molecular del gen (cuarta edición). Menlo Park, California: The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. pág. 1154. ISBN 978-0-8053-9614-0.
  35. ^ ab Karnkowska A, Vacek V, Zubáčová Z, et al. (mayo de 2016). "Un eucariota sin orgánulo mitocondrial". Biología actual . 26 (10): 1274–1284. Código Bib : 2016CBio...26.1274K. doi : 10.1016/j.cub.2016.03.053 . PMID  27185558.
  36. ^ Davis JL (13 de mayo de 2016). «Los científicos se sorprenden al descubrir un eucariota sin mitocondrias». IFL Science . Archivado desde el original el 17 de febrero de 2019. Consultado el 13 de mayo de 2016 .
  37. ^ Sato N (2006). "Origen y evolución de los plástidos: visión genómica de la unificación y diversidad de los plástidos". En Wise RR, Hoober JK (eds.). La estructura y función de los plástidos . Avances en la fotosíntesis y la respiración. Vol. 23. Springer Netherlands. págs. 75–102. doi :10.1007/978-1-4020-4061-0_4. ISBN 978-1-4020-4060-3.
  38. ^ Minnhagen S, Carvalho WF, Salomon PS, Janson S (septiembre de 2008). "El contenido de ADN de cloroplastos en Dinophysis (Dinophyceae) de diferentes etapas del ciclo celular es consistente con la cleptoplastia". Environ. Microbiol . 10 (9): 2411–7. Bibcode :2008EnvMi..10.2411M. doi :10.1111/j.1462-2920.2008.01666.x. PMID  18518896.
  39. ^ Bodył A (febrero de 2018). "¿Evolucionaron algunos plástidos derivados de algas rojas mediante cleptoplastia? Una hipótesis". Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 93 (1): 201–222. doi :10.1111/brv.12340. PMID  28544184. S2CID  24613863.
  40. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (1 de enero de 2002). "Motores moleculares". Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Nueva York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3Archivado del original el 8 de marzo de 2019 . Consultado el 6 de abril de 2023 .
  41. ^ Sweeney HL, Holzbaur EL (mayo de 2018). "Proteínas motoras". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 10 (5): a021931. doi :10.1101/cshperspect.a021931. PMC 5932582 . PMID  29716949. 
  42. ^ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (febrero de 2003). "Estructuras de motilidad procariota". Microbiología . 149 (Pt 2): 295–304. doi : 10.1099/mic.0.25948-0 . PMID  12624192.
  43. ^ Silflow CD, Lefebvre PA (diciembre de 2001). "Ensamblaje y motilidad de cilios y flagelos eucariotas. Lecciones de Chlamydomonas reinhardtii". Fisiología vegetal . 127 (4): 1500–7. doi :10.1104/pp.010807. PMC 1540183 . PMID  11743094. 
  44. ^ Vorobjev IA, Nadezhdina ES (1987). El centrosoma y su papel en la organización de los microtúbulos . Revista Internacional de Citología. Vol. 106. págs. 227–293. doi :10.1016/S0074-7696(08)61714-3. ISBN 978-0-12-364506-7. Número PMID  3294718.
  45. ^ Howland JL (2000). Las sorprendentes arqueas: descubriendo otro dominio de la vida . Oxford: Oxford University Press. págs. 69-71. ISBN. 978-0-19-511183-5.
  46. ^ Fry SC (1989). "La estructura y funciones del xiloglucano". Revista de botánica experimental . 40 (1): 1–11. doi :10.1093/jxb/40.1.1.
  47. ^ Hamilton MB (2009). Genética de poblaciones . Wiley-Blackwell . pág. 55. ISBN. 978-1-4051-3277-0.
  48. ^ Taylor TN, Kerp H, Hass H (2005). "Biología del ciclo vital de las plantas terrestres primitivas: descifrando la fase gametofítica". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (16): 5892–5897. doi : 10.1073/pnas.0501985102 . PMC 556298 . PMID  15809414. 
  49. ^ Lane N (junio de 2011). "Energética y genética en la división procariota-eucariota". Biology Direct . 6 (1): 35. doi : 10.1186/1745-6150-6-35 . PMC 3152533 . PMID  21714941. 
  50. ^ Dacks J, Roger AJ (junio de 1999). "El primer linaje sexual y la relevancia del sexo facultativo". Journal of Molecular Evolution . 48 (6): 779–783. Bibcode :1999JMolE..48..779D. doi :10.1007/PL00013156. PMID  10229582. S2CID  9441768.
  51. ^ ab Ramesh MA, Malik SB, Logsdon JM (enero de 2005). "Un inventario filogenómico de genes meióticos; evidencia de sexo en Giardia y un origen eucariota temprano de la meiosis". Current Biology . 15 (2): 185–191. Bibcode :2005CBio...15..185R. doi : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . PMID  15668177. S2CID  17013247.
  52. ^ ab Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM (agosto de 2007). Hahn MW (ed.). "Un inventario ampliado de genes meióticos conservados proporciona evidencia de sexo en Trichomonas vaginalis". PLOS ONE . ​​3 (8): e2879. Bibcode :2008PLoSO...3.2879M. doi : 10.1371/journal.pone.0002879 . PMC 2488364 . PMID  18663385. 
  53. ^ Akopyants NS, Kimblin N, Secundino N, Patrick R, Peters N, Lawyer P, Dobson DE, Beverley SM, Sacks DL (abril de 2009). "Demostración del intercambio genético durante el desarrollo cíclico de Leishmania en el vector flebótomo". Science . 324 (5924): 265–268. Bibcode :2009Sci...324..265A. doi :10.1126/science.1169464. PMC 2729066 . PMID  19359589. 
  54. ^ Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (julio de 2011). "La castidad de las amebas: reevaluación de la evidencia de sexo en organismos ameboides". Actas: Ciencias Biológicas . 278 (1715): 2081–2090. doi :10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637 . PMID  21429931. 
  55. ^ Patrick J. Keeling ; Yana Eglit (21 de noviembre de 2023). "Ilustraciones disponibles abiertamente como herramientas para describir la diversidad microbiana eucariota". PLOS Biology . 21 (11): e3002395. doi : 10.1371/JOURNAL.PBIO.3002395 . ISSN  1544-9173. PMC 10662721 . PMID  37988341. Wikidata  Q123558544. 
  56. ^ Moore RT (1980). "Propuestas taxonómicas para la clasificación de levaduras marinas y otros hongos similares a las levaduras, incluidos los tizones". Botanica Marina . 23 (6): 361–373. doi :10.1515/bot-1980-230605.
  57. ^ Goldfuß (1818). "Ueber die Classification der Zoophyten" [Sobre la clasificación de los zoófitos]. Isis, Oder, Encyclopädische Zeitung von Oken (en alemán). 2 (6): 1008-1019. Archivado desde el original el 24 de marzo de 2019 . Consultado el 15 de marzo de 2019 .De la página 1008: "Erste Klasse. Urthiere. Protozoa". (Primera clase. Animales primordiales. Protozoos.) [Nota: cada columna de cada página de esta revista está numerada; hay dos columnas por página.]
  58. ^ Scamardella JM (1999). "Ni plantas ni animales: una breve historia del origen de los reinos Protozoa, Protista y Protoctista" (PDF) . Microbiología Internacional . 2 (4): 207–221. PMID  10943416. Archivado desde el original (PDF) el 14 de junio de 2011.
  59. ^ ab Rothschild LJ (1989). "Protozoa, Protista, Protoctista: ¿qué hay en un nombre?". Journal of the History of Biology . 22 (2): 277–305. doi :10.1007/BF00139515. PMID  11542176. S2CID  32462158. Archivado desde el original el 4 de febrero de 2020 . Consultado el 4 de febrero de 2020 .
  60. ^ Whittaker RH (enero de 1969). "Nuevos conceptos de reinos u organismos. Las relaciones evolutivas están mejor representadas por las nuevas clasificaciones que por los dos reinos tradicionales". Science . 163 (3863): 150–60. Bibcode :1969Sci...163..150W. CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . doi :10.1126/science.163.3863.150. PMID  5762760. 
  61. ^ Knoll AH (1992). "La evolución temprana de los eucariotas: una perspectiva geológica". Science . 256 (5057): 622–627. Bibcode :1992Sci...256..622K. doi :10.1126/science.1585174. PMID  1585174. Eucarya, o eucariotas
  62. ^ Burki F, Kaplan M, Tikhonenkov DV, et al. (enero de 2016). "Descifrando la diversificación temprana de los eucariotas: un estudio filogenómico de los orígenes evolutivos de Centrohelida, Haptophyta y Cryptista". Actas: Ciencias Biológicas . 283 (1823): 20152802. doi :10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036 . PMID  26817772. 
  63. ^ Adl SM, Bass D, Lane CE, et al. (enero de 2019). "Revisiones a la clasificación, nomenclatura y diversidad de eucariotas". The Journal of Eukaryotic Microbiology . 66 (1): 4–119. doi :10.1111/jeu.12691. PMC 6492006 . PMID  30257078. 
  64. ^ ab Brown MW, Heiss AA, Kamikawa R, Inagaki Y, Yabuki A, Tice AK, Shiratori T, Ishida KI, Hashimoto T, Simpson A, Roger A (19 de enero de 2018). "La filogenómica sitúa los linajes de protistán huérfanos en un nuevo supergrupo eucariota". Biología y evolución del genoma . 10 (2): 427–433. doi : 10.1093/gbe/evy014. PMC 5793813 . PMID  29360967. 
  65. ^ Schön ME, Zlatogursky VV, Singh RP, et al. (2021). "Los picozoos son arqueoplástidos sin plástido". Nature Communications . 12 (1): 6651. bioRxiv 10.1101/2021.04.14.439778 . doi :10.1038/s41467-021-26918-0. PMC 8599508 . PMID  34789758. S2CID  233328713. Archivado desde el original el 2 de febrero de 2024 . Consultado el 20 de diciembre de 2021 .  
  66. ^ Schön ME, Zlatogursky VV, Singh RP, et al. (2021). "Los picozoos son arqueoplástidos sin plástido". Nature Communications . 12 (1): 6651. bioRxiv 10.1101/2021.04.14.439778 . doi :10.1038/s41467-021-26918-0. PMC 8599508 . PMID  34789758. S2CID  233328713.  
  67. ^ Tikhonenkov DV, Mikhailov KV, Gawryluk RM y otros. (diciembre de 2022). "Los depredadores microbianos forman un nuevo supergrupo de eucariotas". Naturaleza . 612 (7941): 714–719. doi :10.1038/s41586-022-05511-5. PMID  36477531. S2CID  254436650.
  68. ^ Al Jewari, Caesar; Baldauf, Sandra L. (28 de abril de 2023). "Una raíz excavada para el árbol eucariota de la vida". Science Advances . 9 (17): eade4973. Bibcode :2023SciA....9E4973A. doi :10.1126/sciadv.ade4973. ISSN  2375-2548. PMC 10146883 . PMID  37115919. 
  69. ^ ab Latorre A, Durban A, Moya A, Pereto J (2011). "El papel de la simbiosis en la evolución eucariota". En Gargaud M, López-Garcìa P, Martin H (eds.). Orígenes y evolución de la vida: una perspectiva astrobiológica . Cambridge: Cambridge University Press. pp. 326–339. ISBN. 978-0-521-76131-4Archivado desde el original el 24 de marzo de 2019 . Consultado el 27 de agosto de 2017 .
  70. ^ Gabaldón T (octubre de 2021). "Origen y evolución temprana de la célula eucariota". Revista Anual de Microbiología . 75 (1): 631–647. doi :10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID  34343017. S2CID  236916203.
  71. ^ O'Malley MA, Leger MM, Wideman JG, Ruiz-Trillo I (marzo de 2019). "Conceptos del último ancestro común eucariota". Nature Ecology & Evolution . 3 (3): 338–344. Bibcode :2019NatEE...3..338O. doi :10.1038/s41559-019-0796-3. hdl : 10261/201794 . PMID  30778187. S2CID  67790751.
  72. ^ Leander BS (mayo de 2020). "Protistas depredadores". Current Biology . 30 (10): R510–R516. Código Bibliográfico :2020CBio...30.R510L. doi : 10.1016/j.cub.2020.03.052 . PMID  32428491. S2CID  218710816.
  73. ^ Strassert JF, Irisarri I, Williams TA, Burki F (marzo de 2021). "Una escala de tiempo molecular para la evolución eucariota con implicaciones para el origen de los plástidos derivados de las algas rojas". Nature Communications . 12 (1): 1879. Bibcode :2021NatCo..12.1879S. doi : 10.1038/s41467-021-22044-z . PMC 7994803 . PMID  33767194. 
  74. ^ Koumandou VL, Wickstead B, Ginger ML, van der Giezen M, Dacks JB, Field MC (2013). "Paleontología molecular y complejidad en el último ancestro común eucariota". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology . 48 (4): 373–396. doi :10.3109/10409238.2013.821444. PMC 3791482 . PMID  23895660. 
  75. ^ Rodrigues-Oliveira T, Wollweber F, Ponce-Toledo RI, et al. (2023). "Citoesqueleto de actina y arquitectura celular compleja en una arquea de Asgard". Nature . 613 (7943): 332–339. Bibcode :2023Natur.613..332R. doi :10.1038/s41586-022-05550-y. hdl : 20.500.11850/589210 . PMC 9834061 . PMID  36544020. 
  76. ^ Miao, L.; Yin, Z.; Knoll, AH; Qu, Y.; Zhu, M. (2024). "Eucariotas multicelulares de 1.630 millones de años de la Formación Chuanlinggou en el norte de China". Science Advances . 10 (4): eadk3208. Bibcode :2024SciA...10K3208M. doi : 10.1126/sciadv.adk3208 . PMC 10807817 . PMID  38266082. 
  77. ^ Han TM, Runnegar B (julio de 1992). "Algas eucariotas megascópicas de la formación de hierro negaunee de 2.100 millones de años de antigüedad, Michigan". Science . 257 (5067): 232–5. Bibcode :1992Sci...257..232H. doi :10.1126/science.1631544. PMID  1631544.
  78. ^ Knoll AH, Javaux EJ, Hewitt D, Cohen P (junio de 2006). "Organismos eucariotas en los océanos del Proterozoico". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 361 (1470): 1023–1038. doi :10.1098/rstb.2006.1843. PMC 1578724 . PMID  16754612. 
  79. ^ abc Retallack GJ, Krull ES, Thackray GD, Parkinson DH (2013). "Fósiles problemáticos en forma de urna de un paleosuelo del Paleoproterozoico (2,2 Ga) en Sudáfrica". Precambrian Research . 235 : 71–87. Bibcode :2013PreR..235...71R. doi :10.1016/j.precamres.2013.05.015.
  80. ^ El Albani A, Bengtson S, Canfield DE, et al. (julio de 2010). "Grandes organismos coloniales con crecimiento coordinado en ambientes oxigenados hace 2,1 mil millones de años". Nature . 466 (7302): 100–104. Bibcode :2010Natur.466..100A. doi :10.1038/nature09166. PMID  20596019. S2CID  4331375.
  81. ^ El Albani, Abderrazak (2023). "Una búsqueda de vida en sedimentos marinos paleoproterozoicos utilizando isótopos de Zn y geoquímica" (PDF) . Earth and Planetary Science Letters . 623 : 118169. Bibcode :2023E&PSL.61218169E. doi : 10.1016/j.epsl.2023.118169 . S2CID  258360867.
  82. ^ Ossa Ossa, Frantz; Pons, Marie-Laure; Bekker, Andrey; Hofmann, Axel; Poulton, Simon W.; et al. (2023). "Enriquecimiento de cinc y fraccionamiento isotópico en un hábitat marino del Grupo Francevillian de c. 2,1 Ga: ¿Una firma de la utilización de cinc por eucariotas?" (PDF) . Earth and Planetary Science Letters . 611 : 118147. Bibcode :2023E&PSL.61118147O. doi : 10.1016/j.epsl.2023.118147 .
  83. ^ Fakhraee, Mojtaba; Tarhan, Lidya G.; Reinhard, Christopher T.; Crowe, Sean A.; Lyons, Timothy W.; Planavsky, Noah J. (mayo de 2023). "La oxigenación de la superficie de la Tierra y el surgimiento de la vida eucariota: relaciones con la excursión de isótopos de carbono positivos de Lomagundi revisada". Earth-Science Reviews . 240 : 104398. Bibcode :2023ESRv..24004398F. doi : 10.1016/j.earscirev.2023.104398 . S2CID  257761993.
  84. ^ Bengtson S, Belivanova V, Rasmussen B, Whitehouse M (mayo de 2009). "Los controvertidos fósiles "cámbricos" del Vindhyan son reales, pero más de mil millones de años más antiguos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (19): 7729–7734. Bibcode :2009PNAS..106.7729B. doi : 10.1073/pnas.0812460106 . PMC 2683128 . PMID  19416859. 
  85. ^ Ward P (9 de febrero de 2008). «Extinciones masivas: los microbios contraatacan». New Scientist . pp. 40–43. Archivado desde el original el 8 de julio de 2008. Consultado el 27 de agosto de 2017 .
  86. ^ French KL, Hallmann C, Hope JM, Schoon PL, Zumberge JA, Hoshino Y, Peters CA, George SC, Love GD, Brocks JJ, Buick R, Summons RE (mayo de 2015). "Reevaluación de biomarcadores de hidrocarburos en rocas arqueanas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 112 (19): 5915–5920. Bibcode :2015PNAS..112.5915F. doi : 10.1073/pnas.1419563112 . PMC 4434754 . PMID  25918387. 
  87. ^ Brocks JJ, Jarrett AJ, Sirantoine E, Hallmann C, Hoshino Y, Liyanage T (agosto de 2017). "El auge de las algas en los océanos criogénicos y la aparición de animales". Nature . 548 (7669): 578–581. Bibcode :2017Natur.548..578B. doi :10.1038/nature23457. PMID  28813409. S2CID  205258987.
  88. ^ Gold DA, Caron A, Fournier GP, Summons RE (marzo de 2017). "Biosíntesis de esteroles paleoproterozoicos y el surgimiento del oxígeno". Nature . 543 (7645): 420–423. Bibcode :2017Natur.543..420G. doi :10.1038/nature21412. hdl : 1721.1/128450 . PMID  28264195. S2CID  205254122.
  89. ^ Wei JH, Yin X, Welander PV (24 de junio de 2016). "Síntesis de esteroles en diversas bacterias". Frontiers in Microbiology . 7 : 990. doi : 10.3389/fmicb.2016.00990 . PMC 4919349 . PMID  27446030. 
  90. ^ Hoshino Y, Gaucher EA (junio de 2021). "Evolución de la biosíntesis de esteroides bacterianos y su impacto en la eucariogénesis". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 118 (25): e2101276118. Bibcode :2021PNAS..11801276H. doi : 10.1073/pnas.2101276118 . PMC 8237579 . PMID  34131078. 
  91. ^ Isson TT, Love GD, Dupont CL, et al. (junio de 2018). "Seguimiento del ascenso de los eucariotas al dominio ecológico con isótopos de zinc". Geobiología . 16 (4): 341–352. Bibcode :2018Gbio...16..341I. doi : 10.1111/gbi.12289 . PMID  29869832.

Enlaces externos

Wikispecies tiene información relacionada con Eukaryota .