Estrepsirrinos o estrepsirrinos ( / ˌ s t r ɛ p s ə ˈ r aɪ n i / ;STREP-sə-RY-nee) es unsubordendeprimatesque incluye a loslemuriformes, que consisten en loslémuresdeMadagascar,los gálagos("gatábolos") ylos potosdeÁfrica, y loslorisdela Indiayel sudeste asiático.[a]Colectivamente se los conoce como estrepsirrinos. También pertenecen al suborden losadapiformesque prosperaron durante elEocenoen Europa, América del Norte y Asia, pero desaparecieron de la mayor parte delhemisferio nortecuando el clima se enfrió. A los adapiformes a veces se los denomina "similares a los lémures", aunque la diversidad tanto de lémures como de adapiformes no respalda esta comparación.
Los estrepsirrinos se definen por su rinario "húmedo" (la punta del hocico), de ahí el término coloquial pero inexacto "nariz húmeda", similar al rinario de los caninos y felinos. También tienen un cerebro más pequeño que los simios de tamaño comparable , lóbulos olfativos grandes para el olfato, un órgano vomeronasal para detectar feromonas y un útero bicorne con una placenta epiteliocorial . Sus ojos contienen una capa reflectante para mejorar su visión nocturna , y sus cuencas oculares incluyen un anillo de hueso alrededor del ojo, pero carecen de una pared de hueso delgado detrás de él. Los primates estrepsirrinos producen su propia vitamina C , mientras que los primates haplorrinos deben obtenerla de sus dietas. Los primates lemuriformes se caracterizan por un peine de dientes , un conjunto especializado de dientes en la parte frontal e inferior de la boca que se usa principalmente para peinar el pelaje durante el aseo .
Muchos de los estrepsirrinos vivos de la actualidad están en peligro debido a la destrucción del hábitat , la caza para obtener carne de animales silvestres y la captura de ejemplares vivos para el comercio de mascotas exóticas . Tanto los estrepsirrinos vivos como los extintos tienen un comportamiento diverso, aunque todos son principalmente arbóreos (viven en los árboles). La mayoría de los lemuriformes vivos son nocturnos , mientras que la mayoría de los adaptiformes eran diurnos . Tanto los grupos vivos como los extintos se alimentaban principalmente de frutas , hojas e insectos .
El nombre taxonómico Strepsirrhini deriva del griego στρέψις strepsis "un giro" y ῥίς rhis "nariz, hocico, (en pl.) fosas nasales" ( GEN ῥινός rhinos ), [5] que se refiere a la apariencia de las fosas nasales sinuosas (en forma de coma) en el rinario o nariz húmeda. [6] [7] El nombre fue utilizado por primera vez por el naturalista francés Étienne Geoffroy Saint-Hilaire en 1812 como un rango subordinado comparable a Platyrrhini ( monos del Nuevo Mundo ) y Catarrhini ( monos del Viejo Mundo ). [8] En su descripción , mencionó " Les narines terminales et sinueuses " ("Fosas nasales terminales y sinuosas"). [9]
Cuando el zoólogo británico Reginald Innes Pocock revivió a Strepsirrhini y definió a Haplorhini en 1918, omitió la segunda [10] "r" de ambos ("Strepsi r hini" y "Haplo r hini" en lugar de "Strepsi rr hini" y "Haplo rr hini"), [11] [12] aunque no eliminó la segunda "r" de Platyrrhini o Catarrhini, ambos también nombrados por É. Geoffroy en 1812. Después de Pocock, muchos investigadores continuaron escribiendo Strepsirrhini con una sola "r" hasta que las primatólogas Paulina Jenkins y Prue Napier señalaron el error en 1987. [13]
Los estrepsirrinos incluyen a los adaptiformes extintos y a los primates lemuriformes , que incluyen a los lémures y lorisoides ( lorises , potos y gálagos ). [14] Los estrepsirrinos divergieron de los primates haplorrinos cerca del comienzo de la radiación de los primates entre 55 y 90 millones de años. Las fechas de divergencia más antiguas se basan en estimaciones de análisis genético , mientras que las fechas más recientes se basan en el escaso registro fósil . Los primates lemuriformes pueden haber evolucionado a partir de cercamoniinos o sivaladápidos , ambos adaptiformes que pueden haberse originado en Asia. Alguna vez se pensó que habían evolucionado a partir de adápidos , una rama más especializada y más joven de adaptiformes principalmente de Europa.
Los lémures llegaron desde África a Madagascar hace entre 47 y 54 millones de años, mientras que los loris se separaron de los gálagos africanos hace unos 40 millones de años y más tarde colonizaron Asia. Los lemuriformes, y en particular los lémures de Madagascar, suelen ser retratados de forma inapropiada como " fósiles vivientes " o como ejemplos de primates " basales " o "inferiores". [16] [17] [18] Estas opiniones han obstaculizado históricamente la comprensión de la evolución de los mamíferos y la evolución de los rasgos de los estrepsirrinos, [16] como su dependencia del olfato , las características de su anatomía esquelética y el tamaño de su cerebro, que es relativamente pequeño. En el caso de los lémures, la selección natural ha llevado a esta población aislada de primates a diversificarse significativamente y llenar una rica variedad de nichos ecológicos , a pesar de sus cerebros más pequeños y menos complejos en comparación con los simios. [17] [18]
La divergencia entre estrepsirrinos, simios y tarseros probablemente se produjo casi inmediatamente después de que los primates evolucionaran por primera vez. [19] Aunque se conocen pocos fósiles de grupos de primates vivos (lemuriformes, tarseros y simios) del Eoceno temprano al medio, [20] [21] [22] la evidencia de la genética y los hallazgos fósiles recientes sugieren que pueden haber estado presentes durante la radiación adaptativa temprana . [23]
El origen de los primeros primates, de los que evolucionaron los simios y los tarseros, es un misterio. Tanto su lugar de origen como el grupo del que surgieron son inciertos. Aunque el registro fósil que demuestra su radiación inicial a través del hemisferio norte es muy detallado, [24] el registro fósil de los trópicos (donde es más probable que se desarrollaran los primates) es muy escaso, en particular en la época en que aparecieron por primera vez los primates y otros clados principales [b] de mamíferos euterios .
A falta de fósiles tropicales detallados, los genetistas y primatólogos han utilizado análisis genéticos para determinar el parentesco entre los linajes de primates y el tiempo transcurrido desde que divergieron . Utilizando este reloj molecular , las fechas de divergencia de los principales linajes de primates han sugerido que los primates evolucionaron hace más de 80 a 90 millones de años, casi 40 millones de años antes de que aparecieran los primeros ejemplos en el registro fósil. [25]
Los primeros primates incluyen especies de cuerpo pequeño tanto diurnas como nocturnas , [26] y todos eran arbóreos, con manos y pies especialmente adaptados para maniobrar en ramas pequeñas. [27] Los plesiadapiformes del Paleoceno temprano a veces se consideran "primates arcaicos", porque sus dientes se parecían a los de los primeros primates y porque poseían adaptaciones para vivir en árboles, como un dedo gordo divergente ( hallux ). Aunque los plesiadapiformes estaban estrechamente relacionados con los primates, pueden representar un grupo parafilético del cual los primates pueden o no haber evolucionado directamente, [28] y algunos géneros pueden haber estado más estrechamente relacionados con los colugos , [c] que se cree que están más estrechamente relacionados con los primates. [29]
Los primeros primates verdaderos (euprimates) no aparecen en el registro fósil hasta principios del Eoceno (~55 millones de años), momento en el que se extendieron por el hemisferio norte durante un breve período de rápido calentamiento global conocido como el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno . [23] Estos primeros primates incluyeron a Cantius , Donrussellia , Altanius y Teilhardina en los continentes del norte, [30] así como el fósil más cuestionable (y fragmentario) Altiatlasius del África del Paleoceno. [19] Estos primeros primates fósiles a menudo se dividen en dos grupos, adaptiformes [d] y omomiformes [e] Ambos aparecieron repentinamente en el registro fósil sin formas de transición que indicaran ascendencia, [31] y ambos grupos eran ricos en diversidad y estaban muy extendidos durante todo el Eoceno.
La última rama en desarrollarse fueron los adaptiformes, un grupo diverso y extendido que prosperó durante el Eoceno (hace entre 56 y 34 millones de años [ ma ]) en Europa, América del Norte y Asia. Desaparecieron de la mayor parte del hemisferio norte a medida que el clima se enfrió: los últimos adaptiformes se extinguieron a fines del Mioceno (~7 ma).
Los primates adaptiformes son estrepsirrinos extintos que compartían muchas similitudes anatómicas con los lémures. [32] A veces se los denomina primates similares a los lémures, aunque la diversidad tanto de los lémures como de los adaptiformes no respalda esta analogía. [33]
Al igual que los estrepsirrinos actuales, los adaptiformes eran extremadamente diversos, [16] con al menos 30 géneros y 80 especies conocidas a partir del registro fósil a principios de la década de 2000. [34] [35] Se diversificaron a través de Laurasia durante el Eoceno, [32] algunos llegaron a América del Norte a través de un puente terrestre . [36] Fueron entre los mamíferos más comunes encontrados en los yacimientos fósiles de esa época. También se han encontrado algunas especies raras en el norte de África. [32] Los adaptiformes más basales incluyen los géneros Cantius de América del Norte y Europa y Donrussellia de Europa. Este último tiene la mayoría de los rasgos ancestrales , por lo que a menudo se considera un grupo hermano o grupo madre de los otros adaptiformes. [37]
Los adaptiformes a menudo se dividen en tres grupos principales:
La relación entre los primates adaptiformes y lemuriformes no ha sido claramente demostrada, por lo que la posición de los adaptiformes como un grupo madre parafilético es cuestionable. Tanto los datos del reloj molecular como los nuevos hallazgos fósiles sugieren que la divergencia de los lemuriformes con los otros primates y la posterior división lémur-lorisoideo son anteriores a la aparición de los adaptiformes en el Eoceno temprano. [31] Nuevos métodos de calibración pueden reconciliar las discrepancias entre el reloj molecular y el registro fósil, favoreciendo fechas de divergencia más recientes. [43] El registro fósil sugiere que los adaptiformes estrepsirrinos y los omomiformes haplorrinos habían estado evolucionando independientemente antes del Eoceno temprano, aunque sus miembros más basales comparten suficientes similitudes dentales para sugerir que divergieron durante el Paleoceno (66-55 millones de años). [32]
Los orígenes de los lemuriformes no están claros y son motivo de debate. El paleontólogo estadounidense Philip Gingerich propuso que los primates lemuriformes evolucionaron a partir de uno de varios géneros de adápidos europeos basándose en las similitudes entre los dientes inferiores frontales de los adápidos y el peine dentario de los lemuriformes actuales; sin embargo, esta opinión no cuenta con un respaldo sólido debido a la falta de fósiles de transición claros. [44] En cambio, los lemuriformes pueden descender de una rama muy temprana de los cercamoninos asiáticos o sivaladápidos que migraron al norte de África. [22] [45]
Hasta el descubrimiento de tres lorisoides fósiles de 40 millones de años ( Karanisia , Saharagalago y Wadilemur ) en los depósitos de El Fayum en Egipto entre 1997 y 2005, los lemuriformes más antiguos conocidos provenían del Mioceno temprano (~20 millones de años) de Kenia y Uganda . Estos hallazgos más recientes demuestran que los primates lemuriformes estuvieron presentes durante el Eoceno medio en Afro-Arabia y que el linaje lemuriforme y todos los demás taxones estrepsirrinos habían divergido antes de esa fecha. [46] [47] [48] El Djebelemur de Túnez data del Eoceno temprano tardío o medio temprano (52 a 46 millones de años) y ha sido considerado un cercamoniino, [49] pero también puede haber sido un lemuriforme raíz. [22] Los azibíidos de Argelia datan aproximadamente de la misma época y pueden ser un grupo hermano de los djebelemuridos . Junto con Plesiopithecus del Eoceno tardío de Egipto, los tres pueden calificarse como los lemuriformes raíz de África. [45]
Las estimaciones del reloj molecular indican que los lémures y los lorisoides divergieron en África durante el Paleoceno, hace aproximadamente 62 millones de años. Entre 47 y 54 millones de años, los lémures se dispersaron a Madagascar haciendo rafting . [47] De manera aislada, los lémures se diversificaron y llenaron los nichos que a menudo ocupan los monos y simios en la actualidad. [50] En África, los loris y los gálagos divergieron durante el Eoceno, hace aproximadamente 40 millones de años. [47] A diferencia de los lémures de Madagascar, tuvieron que competir con monos y simios, así como con otros mamíferos. [17]
La taxonomía de los estrepsirrinos es controvertida y tiene una historia complicada. La terminología taxonómica confusa y las comparaciones anatómicas simplificadas han creado conceptos erróneos sobre la filogenia de los primates y los estrepsirrinos , como lo demuestra la atención de los medios de comunicación en torno al único fósil de "Ida" en 2009.
Los primates estrepsirrinos fueron agrupados por primera vez bajo el género Lemur por el taxónomo sueco Carl Linnaeus en la décima edición de Systema Naturae publicada en 1758. En ese momento, solo se reconocían tres especies, una de las cuales (el colugo) ya no se reconoce como primate. [51] En 1785, el naturalista holandés Pieter Boddaert dividió el género Lemur en dos géneros: Prosimia para los lémures, colugos y tarseros y Tardigradus para los loris. [52] Diez años después, É. Geoffroy y Georges Cuvier agruparon a los tarseros y gálagos debido a las similitudes en la morfología de sus extremidades traseras , una visión apoyada por el zoólogo alemán Johann Karl Wilhelm Illiger , quien los colocó en la familia Macrotarsi mientras que colocó a los lémures y tarseros en la familia Prosimia (Prosimii) en 1811. El uso de la clasificación tarsero-gálago continuó durante muchos años hasta 1898, cuando el zoólogo holandés Ambrosius Hubrecht demostró dos tipos diferentes de placentación (formación de una placenta ) en los dos grupos. [53]
El anatomista comparativo inglés William Henry Flower creó el suborden Lemuroidea en 1883 para distinguir a estos primates de los simios, que se agruparon bajo el suborden Anthropoidea (=Simiiformes) del biólogo inglés St. George Jackson Mivart . Según Flower, el suborden Lemuroidea contenía las familias Lemuridae (lémures, loris y gálagos), Chiromyidae ( aye-aye ) y Tarsiidae (tarseros). Lemuroidea fue reemplazado más tarde por el suborden Prosimii de Illiger. [53] Muchos años antes, en 1812, É. Geoffroy nombró por primera vez el suborden Strepsirrhini, en el que incluyó a los tarseros. [54] Esta taxonomía pasó desapercibida hasta 1918, cuando Pocock comparó la estructura de la nariz y restableció el uso del suborden Strepsirrhini, al tiempo que también trasladó a los tarseros y los simios a un nuevo suborden, Haplorhini. [11] [53] No fue hasta 1953, cuando el anatomista británico William Charles Osman Hill escribió un volumen completo sobre la anatomía de los estrepsirrinos, que la sugerencia taxonómica de Pocock se hizo notar y se utilizó más ampliamente. Desde entonces, la taxonomía de los primates ha cambiado entre Strepsirrhini-Haplorhini y Prosimii-Anthropoidea varias veces. [53]
La mayor parte de la literatura académica proporciona un marco básico para la taxonomía de los primates, que generalmente incluye varios esquemas taxonómicos potenciales. [55] Aunque la mayoría de los expertos están de acuerdo sobre la filogenia , [56] muchos no están de acuerdo sobre casi todos los niveles de clasificación de los primates. [55]
El debate más recurrente en primatología durante los años 1970, 1980 y principios de los años 2000 se refería a la posición filogenética de los tarseros en comparación con los simios y los demás prosimios. [57] [58] Los tarseros se colocan con mayor frecuencia en el suborden Haplorhini con los simios o en el suborden Prosimii con los estrepsirrinos. [50] Prosimii es uno de los dos subórdenes tradicionales de primates y se basa en grados evolutivos (grupos unidos por rasgos anatómicos) en lugar de clados filogenéticos, mientras que la taxonomía Strepsirrhini-Haplorrhini se basaba en relaciones evolutivas. [7] Sin embargo, ambos sistemas persisten porque la taxonomía Prosimii-Anthropoidea es familiar y se ve con frecuencia en la literatura de investigación y los libros de texto. [25]
Los estrepsirrinos se caracterizan tradicionalmente por varios rasgos simplesiomórficos (ancestrales) que no comparten con los simios, particularmente el rinario. [f] [50] [60] Otras simplesimorfias incluyen hocicos largos , maxiloturbinales contorneados, bulbos olfatorios relativamente grandes y cerebros más pequeños. El peine de dientes es una sinapomorfia (rasgo compartido, derivado) que se observa entre los lemuriformes, [50] aunque se usa con frecuencia e incorrectamente para definir el clado estrepsirrino. [g] Los primates estrepsirrinos también están unidos por poseer una placenta epiteliocorial . [50] A diferencia de los tarseros y los simios, los estrepsirrinos son capaces de producir su propia vitamina C y no necesitan que se les suministre en su dieta. [62] Otra evidencia genética de la relación entre los tarseros y los simios como un clado haplorrino es la posesión compartida de tres marcadores SINE . [63]
Debido a que históricamente sus conjuntos eran mixtos y incluían tarseros y parientes cercanos de los primates, tanto Prosimii como Strepsirrhini han sido considerados taxones de basura para los "primates inferiores". [64] [65] De todas formas, los clados estrepsirrinos y haplorrinos son generalmente aceptados y vistos como la división taxonómica preferida. Sin embargo, los tarseros todavía se parecen mucho a los estrepsirrinos y a los simios en diferentes formas, [25] y dado que la división temprana entre estrepsirrinos, tarseros y simios es antigua y difícil de resolver, [66] a veces se utiliza una tercera disposición taxonómica con tres subórdenes: Prosimii, Tarsiiformes y Anthropoidea. [14] Más a menudo, el término "prosimio" ya no se utiliza en la taxonomía oficial, [67] pero todavía se utiliza para ilustrar la ecología conductual de los tarseros en relación con los otros primates. [60]
Además de la controversia sobre los tarseros, el debate sobre los orígenes de los simios puso en tela de juicio el clado de los estrepsirrinos. Los argumentos a favor de un vínculo evolutivo entre los adaptiformes y los simios presentados por los paleontólogos Gingerich, Elwyn L. Simons , Tab Rasmussen y otros podrían haber excluido potencialmente a los adaptiformes de los Strepsirrhini. [68] [69] En 1975, Gingerich propuso un nuevo suborden, Simiolemuriformes, [70] para sugerir que los estrepsirrinos están más estrechamente relacionados con los simios que los tarseros. [71] Sin embargo, a principios de la década de 2000 no se había demostrado ninguna relación clara entre ambos. [69] La idea resurgió brevemente en 2009 durante la atención mediática en torno a Darwinius masillae (apodado "Ida"), un cercamoniino de Alemania que fue promocionado como un " eslabón perdido entre los humanos y los primates anteriores" (simios y adaptiformes). [72] Sin embargo, el análisis cladístico fue defectuoso y las inferencias filogenéticas y la terminología eran vagas. [72] Aunque los autores señalaron que Darwinius no era un "lémur fósil", enfatizaron la ausencia de un peine de dientes, [73] que los adaptiformes no poseían. [37]
Dentro de Strepsirrhini, dos clasificaciones comunes incluyen dos infraórdenes (Adapiformes y Lemuriformes) [74] o tres infraórdenes (Adapiformes, Lemuriformes, Lorisiformes). [75] Una taxonomía menos común coloca al aye-aye (Daubentoniidae) en su propio infraorden, Chiromyiformes. [76] En algunos casos, los plesiadapiformes se incluyen dentro del orden Primates, en cuyo caso Euprimates a veces se trata como un suborden, con Strepsirrhini convirtiéndose en un infraorden, y los Lemuriformes y otros convirtiéndose en parvórdenes. [14] Independientemente de la taxonomía infraordinal, Strepsirrhini se compone de tres superfamilias clasificadas y 14 familias, siete de las cuales están extintas. [74] Tres de estas familias extintas incluían a los lémures gigantes recientemente extintos de Madagascar, [77] muchos de los cuales se extinguieron en los últimos 1.000 años tras la llegada de los humanos a la isla. [78]
Cuando Strepsirrhini se divide en dos infraórdenes, el clado que contiene todos los primates con dientes en peine puede llamarse "lemuriformes". [74] Cuando se divide en tres infraórdenes, el término "lemuriformes" se refiere solo a los lémures de Madagascar, [50] y los primates con dientes en peine se denominan "estrepsirrinos corona" [42] o "estrepsirrinos existentes". [7] La confusión de esta terminología específica con el término general "estrepsirrino", junto con comparaciones anatómicas simplificadas en exceso e inferencias filogenéticas vagas, puede conducir a conceptos erróneos sobre la filogenia de los primates y malentendidos sobre los primates del Eoceno, como se ve con la cobertura mediática de Darwinius . [72] Debido a que los esqueletos de los adaptiformes comparten fuertes similitudes con los de los lémures y los loris, los investigadores a menudo se han referido a ellos como estrepsirrinos "primitivos", [79] ancestros de los lémures o un grupo hermano de los estrepsirrinos actuales. Están incluidos en Strepsirrhini, [7] y se consideran miembros basales del clado. [80] Aunque su condición de verdaderos primates no se cuestiona, la relación cuestionable entre los adaptiformes y otros primates vivos y fósiles conduce a múltiples clasificaciones dentro de Strepsirrhini. A menudo, los adaptiformes se colocan en su propio infraorden debido a las diferencias anatómicas con los lemuriformes y su relación poco clara. Cuando se enfatizan los rasgos compartidos con los lemuriformes (que pueden ser sinapomórficos o no), a veces se los reduce a familias dentro del infraorden Lemuriformes (o superfamilia Lemuroidea). [32]
El primer primate fósil descrito fue el adaptiforme Adapis parisiensis por el naturalista francés Georges Cuvier en 1821, [49] quien lo comparó con un daman (" le Daman "), entonces considerado miembro de un grupo ahora obsoleto llamado paquidermos . [81] No fue reconocido como un primate hasta que fue reevaluado a principios de la década de 1870. [34] [49] Originalmente, todos los adaptiformes estaban incluidos en la familia Adapidae, que se dividía en dos o tres subfamilias: Adapinae, Notharctinae y, a veces, Sivaladapinae. Todos los adaptiformes norteamericanos se agruparon bajo Notharctinae, mientras que las formas del Viejo Mundo generalmente se asignaron a Adapinae. Alrededor de la década de 1990, comenzaron a surgir dos grupos distintos de "adapidos" europeos, basados en diferencias en el esqueleto postcraneal y los dientes. Una de estas dos formas europeas fue identificada como cercamoniines, que estaban relacionadas con los notárctidos que se encuentran principalmente en América del Norte, mientras que el otro grupo cae dentro de la clasificación tradicional de los adápidos. [37] Las tres principales divisiones adaptiformes ahora se consideran típicamente como tres familias dentro de Adapiformes (Notharctidae, Adapidae y Sivaladapidae), pero también se utilizan otras divisiones que van de una a cinco familias. [34]
Todos los lemuriformes poseen una estructura dental especializada llamada "peine dentario", [7] [82] con la excepción del aye-aye, en el que la estructura ha sido modificada en dos incisivos (o caninos ) de crecimiento continuo (hipselodontes ), similares a los de los roedores . A menudo, el peine dentario se utiliza incorrectamente para caracterizar a todos los estrepsirrinos. En cambio, es exclusivo de los lemuriformes y no se observa entre los adaptiformes.
Los lemuriformes se acicalan oralmente, y también poseen una garra de acicalamiento en el segundo dedo de cada pie para rascarse en áreas que son inaccesibles a la boca y la lengua. [7] [82] [83] Los adaptiformes pueden haber tenido una garra de acicalamiento, [37] pero hay poca evidencia de esto. [84] El peine de dientes consiste en dos o cuatro incisivos inferiores procumbentes y dientes caninos inferiores procumbentes seguidos de un premolar en forma de canino . [85] Se utiliza para peinar el pelaje durante el acicalamiento oral. Los pelos caídos que se acumulan entre los dientes del peine de dientes se eliminan por la sublingual o "bajo la lengua". [83] Los adaptiformes no poseían un peine de dientes. En cambio, sus incisivos inferiores variaban en orientación, desde algo procumbentes a algo verticales, y los caninos inferiores se proyectaban hacia arriba y a menudo eran prominentes.
Como todos los primates, las órbitas de los estrepsirrinos (cuencas oculares) tienen una barra postorbital , un anillo protector de hueso creado por una conexión entre los huesos frontal y cigomático . [86] Tanto los estrepsirrinos vivos como los extintos carecen de una fina pared de hueso detrás del ojo, denominada cierre postorbital, que solo se observa en los primates haplorrinos. [86] [87] Aunque los ojos de los estrepsirrinos apuntan hacia adelante, lo que proporciona una visión estereoscópica , [86] las órbitas no miran completamente hacia adelante. [87] Entre los estrepsirrinos vivos, se cree que la mayoría o todas las especies poseen una capa reflectante detrás de la retina del ojo, llamada tapetum lucidum (que consiste en cristales de riboflavina [88] ), que mejora la visión con poca luz, [89] [82] pero carecen de fóvea , que mejora la visión diurna. Esto difiere de los tarseros, que carecen de tapetum lucidum pero poseen una fóvea. [90]
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Los primates estrepsirrinos tienen un cerebro relativamente comparable o ligeramente más grande en tamaño que la mayoría de los mamíferos. [16] [50] Sin embargo, en comparación con los simios, tienen una proporción de tamaño de cerebro a cuerpo relativamente pequeña. [87] Los estrepsirrinos también se destacan tradicionalmente por su sínfisis mandibular no fusionada (dos mitades de la mandíbula inferior), [87] sin embargo, la fusión de la sínfisis mandibular era común en los adaptiformes, [91] notablemente Notharctus . [92] Además, varios lémures gigantes extintos exhibieron una sínfisis mandibular fusionada. [93]
Muchas especies nocturnas tienen orejas grandes, móviles independientemente, [94] [95] aunque existen diferencias significativas en tamaños y formas de la oreja entre especies. [96] La estructura del oído medio e interno de los estrepsirrinos difiere entre los lémures y los lorisoideos. En los lémures, la cavidad timpánica , que rodea el oído medio, está expandida. Esto deja el anillo ectotimpánico , que sostiene el tímpano , libre dentro de la bulla auditiva . [97] Este rasgo también se observa en los adaptiformes. [91] En los lorisoideos, sin embargo, la cavidad timpánica es más pequeña y el anillo ectotimpánico se adhiere al borde de la bulla auditiva. La cavidad timpánica en los lorisoideos también tiene dos espacios aéreos accesorios, que no están presentes en los lémures.
Tanto los lorisoides como los lémures queirogaleidos han reemplazado la arteria carótida interna por una arteria faríngea ascendente agrandada . [97]
Los estrepsirrinos también poseen características distintivas en sus tarsos (huesos del tobillo) que los diferencian de los haplorrinos, como una faceta astrágalo-peronea inclinada (la cara donde se unen el hueso astrágalo y el peroné ) y una diferencia en la ubicación de la posición del tendón flexor fibular en el astrágalo. [98] Estas diferencias dan a los estrepsirrinos la capacidad de hacer rotaciones más complejas del tobillo e indican que sus pies están habitualmente invertidos, o girados hacia adentro, una adaptación para agarrar soportes verticales. [99]
El dicromatismo sexual (diferentes patrones de coloración entre machos y hembras) se puede observar en la mayoría de las especies de lémures pardos, [100] pero, por lo demás, los lémures muestran muy poca o ninguna diferencia en el tamaño corporal o el peso entre sexos. Esta falta de dimorfismo sexual no es característica de todos los estrepsirrinos. [101] Algunos adaptiformes eran sexualmente dimórficos, y los machos tenían una cresta sagital más grande (una cresta de hueso en la parte superior del cráneo a la que se adhieren los músculos de la mandíbula) y dientes caninos. [102] Los lorisoides muestran cierto dimorfismo sexual, [101] pero los machos no suelen ser más del 20 por ciento más grandes que las hembras. [103]
Los estrepsirrinos tienen un hocico largo que termina en un rinario húmedo y sensible al tacto , similar al de los perros y muchos otros mamíferos. El rinario está rodeado de vibrisas que también son sensibles al tacto. Los maxiloturbinales contorneados en el interior de su nariz filtran, calientan y humedecen el aire entrante, mientras que los receptores olfativos del sistema olfativo principal que recubren los etmoturbinales detectan los olores transportados por el aire. [50] [104] Los bulbos olfativos de los lémures son comparables en tamaño a los de otros mamíferos arbóreos. [50]
La superficie del rinario no tiene receptores olfativos, por lo que no se utiliza para el olfato en términos de detección de sustancias volátiles . En cambio, tiene receptores táctiles sensibles ( células de Merkel ). El rinario, el labio superior y las encías están estrechamente conectados por un pliegue de membrana mucosa llamado filtrum , que va desde la punta de la nariz hasta la boca. [105] El labio superior está restringido por esta conexión y tiene menos nervios para controlar el movimiento, lo que lo deja menos móvil que los labios superiores de los simios. [106] [107] El filtrum crea un espacio ( diastema ) entre las raíces de los dos primeros incisivos superiores. [105] [108]
El rinario estrepsirrino puede recolectar sustancias químicas relativamente no volátiles y basadas en fluidos (tradicionalmente categorizadas como feromonas ) y transmitirlas al órgano vomeronasal (VNO), [109] que se encuentra debajo y delante de la cavidad nasal , encima de la boca. [110] El VNO es una estructura similar a un conducto encapsulado hecho de cartílago [111] y está aislado del aire que pasa a través de la cavidad nasal. [112] El VNO está conectado a la boca a través de los conductos nasopalatinos (que se comunican a través del foramen incisivo ), que pasan a través del paladar duro en la parte superior, delantera de la boca. [110] Se detectan los fluidos que viajan desde el rinario a la boca y luego por los conductos nasopalatinos hasta el VNO, y la información se transmite al bulbo olfatorio accesorio , que es relativamente grande en los estrepsirrinos. [113] Desde el bulbo olfatorio accesorio, la información se envía a la amígdala , que se encarga de las emociones, y luego al hipotálamo , que se encarga de las funciones corporales básicas y los procesos metabólicos. Esta vía neuronal difiere de la que utiliza el sistema olfativo principal. [114]
Todos los lemuriformes tienen un VNO, al igual que los tarseros y algunos monos del Nuevo Mundo. [115] Los adaptiformes presentan el espacio entre los incisivos superiores, lo que indica la presencia de un VNO, pero existe cierto desacuerdo sobre si poseían o no un rinario. [116]
Los estrepsirrinos actuales tienen una placenta epiteliocorial, [50] donde la sangre materna no entra en contacto directo con el corion fetal como lo hace en la placenta hemocorial de los haplorrinos. El útero estrepsirrino tiene dos cámaras distintas (bicornuado). [106] A pesar de tener períodos de gestación similares a los de los haplorrinos de tamaño comparable, las tasas de crecimiento fetal son generalmente más lentas en los estrepsirrinos, lo que da como resultado crías recién nacidas que son tan solo un tercio del tamaño de los recién nacidos haplorrinos. [106] [117] Los estrepsirrinos actuales también tienen una tasa metabólica basal más baja , que aumenta en las hembras durante la gestación, lo que impone mayores exigencias a la madre. [118]
La mayoría de los primates tienen dos glándulas mamarias , [119] pero el número y las posiciones varían entre especies dentro de los estrepsirrinos. [120] Los loris tienen dos pares, [121] mientras que otros, como el lémur de cola anillada, tienen un par en el pecho (pectoral). [122] El aye-aye también tiene dos glándulas mamarias, pero están ubicadas cerca de la ingle (inguinal). [123] En las hembras, el clítoris a veces está agrandado y colgante, asemejándose al pene masculino , lo que puede dificultar la identificación del sexo para los observadores humanos. [124] El clítoris también puede tener una estructura ósea en él, similar al báculo (hueso del pene) en los machos. [125] La mayoría de los primates machos tienen un báculo, pero normalmente es más grande en los estrepsirrinos y normalmente bifurcado en la punta. [126]
Aproximadamente tres cuartas partes de todas las especies de estrepsirrinos existentes son nocturnas y duermen en nidos hechos de hojas muertas o huecos de árboles durante el día. [127] Todos los lorisoides de África continental y Asia son nocturnos, una circunstancia que minimiza su competencia con los primates simios de la región, que son diurnos. Los lémures de Madagascar, que viven en ausencia de simios, son más variables en sus ciclos de actividad. Los aye-aye, los lémures ratón , los lémures lanudos y los lémures deportivos son nocturnos, mientras que los lémures de cola anillada y la mayoría de sus parientes, los sifakas y los indri , son diurnos. [80] Sin embargo, algunos o todos los lémures pardos ( Eulemur ) son catemerales , lo que significa que pueden estar activos durante el día o la noche, dependiendo de factores como la temperatura y la depredación . [128] Muchos estrepsirrinos actuales están bien adaptados para la actividad nocturna debido a sus ojos relativamente grandes; orejas grandes y móviles; pelos táctiles sensibles; fuerte sentido del olfato; y el tapetum lucidum detrás de la retina. [95] Entre los adaptiformes, la mayoría se consideran diurnos, con la excepción de Pronycticebus y Godinotia del Eoceno medio de Europa, ambos tenían órbitas grandes que sugieren nocturnidad. [80] [91]
La reproducción en la mayoría de las especies de estrepsirrinos tiende a ser estacional, particularmente en los lémures. Los factores clave que afectan la reproducción estacional incluyen la duración de la estación húmeda, la disponibilidad de alimentos posterior y el tiempo de maduración de la especie. [129] Al igual que otros primates, los estrepsirrinos se reproducen relativamente lento en comparación con otros mamíferos. Su período de gestación y los intervalos entre nacimientos suelen ser largos, y las crías se desarrollan lentamente, al igual que en los primates haplorrinos. [106] [117] A diferencia de los simios, algunos estrepsirrinos producen dos o tres crías, aunque algunos producen solo una única cría. Aquellos que producen múltiples crías tienden a construir nidos para sus crías. Se cree que estos dos rasgos son plesiomórficos (ancestrales) para los primates. [106] Las crías son precoces (relativamente maduras y móviles) al nacer, pero no tan coordinadas como los ungulados (mamíferos ungulados). [50] El cuidado de los bebés por parte de la madre es relativamente prolongado en comparación con muchos otros mamíferos y, en algunos casos, los bebés se aferran al pelaje de la madre con sus manos y pies. [106]
A pesar de tener un cerebro relativamente más pequeño que el de otros primates, los lémures han demostrado niveles de inteligencia técnica para la resolución de problemas comparables a los observados en los simios. Sin embargo, su inteligencia social difiere, y suele enfatizar la competencia dentro del grupo en lugar de la cooperación, lo que puede deberse a adaptaciones para su entorno impredecible. [130] Aunque no se ha observado a los lémures utilizando objetos como herramientas en la naturaleza , se los puede entrenar para que utilicen objetos como herramientas en cautiverio y demuestren una comprensión básica de las propiedades funcionales de los objetos que están utilizando. [131]
Los estrepsirrinos nocturnos han sido tradicionalmente descritos como "solitarios", aunque este término ya no es el preferido por los investigadores que los estudian. [132] Muchos son considerados "recolectores solitarios", pero muchos exhiben una organización social compleja y diversa, a menudo superponiendo áreas de distribución , iniciando contacto social por la noche y compartiendo sitios para dormir durante el día. Incluso los sistemas de apareamiento son variables, como se ve en los lémures lanudos, que viven en parejas reproductoras monógamas . [133] Debido a esta diversidad social entre estos primates solitarios pero sociales , cuyo nivel de interacción social es comparable al de los simios diurnos, [132] se han propuesto clasificaciones alternativas para enfatizar su naturaleza gregaria, dispersa o solitaria. [134]
Entre los estrepsirrinos actuales, solo los lémures diurnos y catemerales han evolucionado para vivir en grupos de varios machos y varias hembras , comparables a la mayoría de los simios actuales. [133] [135] Se cree que este rasgo social, observado en dos familias de lémures actuales ( Indriidae y Lemuridae ), ha evolucionado de forma independiente. [136] Los tamaños de los grupos son más pequeños en los lémures sociales que en los simios y, a pesar de las similitudes, las estructuras de la comunidad difieren. [137] El dominio femenino, que es raro en los simios, es bastante común en los lémures. [138] Los estrepsirrinos pasan una cantidad considerable de tiempo acicalándose entre sí ( acicalamiento allogrooming ). [139] Cuando los primates lemuriformes se acicalan, se lamen el pelaje y luego lo peinan con su peine de dientes. También usan su garra de acicalamiento para rascar lugares a los que no pueden llegar con la boca. [83]
Al igual que los monos del Nuevo Mundo, los estrepsirrinos dependen del marcado de olor para gran parte de su comunicación. Esto implica untar secreciones de las glándulas odoríferas epidérmicas en las ramas de los árboles, junto con orina y heces . En algunos casos, los estrepsirrinos pueden ungirse con orina ( lavado de orina ). Se pueden utilizar posturas corporales y gestos, aunque el hocico largo, los labios no móviles y la enervación facial reducida restringen el uso de expresiones faciales en los estrepsirrinos. También utilizan llamadas de corto alcance, llamadas de largo alcance y llamadas de alarma . [140] Las especies nocturnas están más limitadas por la falta de luz, por lo que sus sistemas de comunicación difieren de los de las especies diurnas, que a menudo utilizan llamadas de largo alcance para reclamar su territorio . [141]
Los estrepsirrinos actuales son predominantemente arbóreos, y solo el lémur de cola anillada pasa un tiempo considerable en el suelo. [142] La mayoría de las especies se mueven cuadrúpedamente (sobre cuatro patas) en los árboles, incluidos cinco géneros de lémures nocturnos más pequeños. [127] [142] Los gálagos, los índridos, los lémures deportivos y los lémures del bambú saltan desde superficies verticales, [142] y los índridos están altamente especializados para agarrarse y saltar verticalmente . [127] Los loris son trepadores deliberados y de movimiento lento. [142]
Los análisis de los esqueletos postcraneales de los adaptiformes extintos sugieren una variedad de comportamiento locomotor. [142] Los adápidos europeos Adapis , Palaeolemur y Leptadapis compartían adaptaciones para trepar lentamente como los loris, aunque pueden haber sido corredores cuadrúpedos como los pequeños monos del Nuevo Mundo. Tanto Notharctus como Smilodectes de América del Norte y Europolemur de Europa exhiben proporciones de extremidades y superficies articulares comparables a las de los lémures saltadores y de agarre vertical, pero no estaban tan especializados como los índridos para el agarre vertical, lo que sugiere que corrían a lo largo de las ramas y no saltaban tanto. [91] [142] Los notárctidos Cantius y Pronycticebus parecen haber sido cuadrúpedos arbóreos ágiles, con adaptaciones comparables a las de los lémures pardos. [142]
Los primates se alimentan principalmente de frutas (incluidas semillas), hojas (incluidas flores) y presas animales ( artrópodos , pequeños vertebrados y huevos). Las dietas varían notablemente entre las especies de estrepsirrinos. Al igual que otros primates que se alimentan de hojas ( folívoros ), algunos estrepsirrinos pueden digerir celulosa y hemicelulosa . [143] Algunos estrepsirrinos, como los gálagos, los loris esbeltos y los angwantibos , son principalmente insectívoros . Otras especies, como los lémures con marcas de horquilla y los gálagos con garras de aguja , se especializan en la goma de los árboles, mientras que los índridos, los lémures deportivos y los lémures del bambú son folívoros. Muchos estrepsirrinos son frugívoros (comen fruta), y otros, como el lémur de cola anillada y los lémures ratón, son omnívoros y comen una mezcla de fruta, hojas y materia animal. [144]
Entre los adaptiformes, la frugivoría parece haber sido la dieta más común, particularmente para especies de tamaño mediano a grande, como Cantius , Pelycodus y Cercamonius . [144] La folivorización también era común entre los adaptiformes de tamaño mediano y grande, incluidos Smilodectes , Notharctus , Adapis y Leptadapis . Las cúspides afiladas en los dientes de algunos de los adaptiformes más pequeños, como Anchomomys y Donrussellia , indican que eran parcialmente o principalmente insectívoros. [91] [144]
Los primates adaptiformes, ahora extintos, se encontraban principalmente en América del Norte, Asia y Europa, con unas pocas especies en África. Florecieron durante el Eoceno, cuando esas regiones eran de naturaleza más tropical, y desaparecieron cuando el clima se volvió más frío y seco. [36] Hoy en día, los lemuriformes están confinados en los trópicos, [145] entre los 28° S y los 26° N de latitud. [16] Los loris se encuentran tanto en África ecuatorial como en el sudeste asiático , mientras que los gálagos se limitan a los bosques y zonas boscosas del África subsahariana . [17] [97] Los lémures son endémicos de Madagascar, aunque gran parte de su diversidad y hábitat se ha perdido debido a la actividad humana reciente. [17] [50]
Al igual que ocurre con casi todos los primates, los estrepsirrinos suelen residir en las selvas tropicales . Estos hábitats permiten a los estrepsirrinos y a otros primates desarrollar comunidades diversas de especies simpátricas . En las selvas tropicales orientales de Madagascar, hasta 11 o 12 especies comparten los mismos bosques y, antes de la llegada de los humanos, algunos bosques tenían casi el doble de diversidad. [145] Varias especies de lémures se encuentran en bosques estacionales más secos, incluido el bosque espinoso del extremo sur de la isla, aunque las comunidades de lémures en estas regiones no son tan ricas. [146]
Al igual que todos los demás primates no humanos, los estrepsirrinos enfrentan un riesgo elevado de extinción debido a la actividad humana, en particular la deforestación en las regiones tropicales. Gran parte de su hábitat se ha convertido para uso humano, como la agricultura y el pastoreo. [27] Las amenazas que enfrentan los primates estrepsirrinos se dividen en tres categorías principales: destrucción del hábitat , caza (para carne de animales silvestres o medicina tradicional ) y captura viva para exportación o comercio local de mascotas exóticas . Aunque la caza suele estar prohibida, las leyes que los protegen rara vez se aplican. En Madagascar, los tabúes locales conocidos como fady a veces ayudan a proteger a las especies de lémures, aunque algunos todavía son cazados para la medicina tradicional. [147]
En 2012, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) anunció que los lémures eran los "mamíferos más amenazados", debido en gran medida a la tala y la caza ilegales tras una crisis política en 2009. [ 148] En el sudeste asiático, los loris lentos están amenazados por el comercio de mascotas exóticas y la medicina tradicional, además de la destrucción del hábitat. [149] [150] Tanto los lémures como los loris lentos están protegidos del comercio internacional en virtud del Apéndice I de la CITES . [151]
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