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Aferrarse y saltar verticalmente

Galago saltando

El salto y agarre vertical (VCL, por sus siglas en inglés) es un tipo de locomoción arbórea que se observa con mayor frecuencia entre los primates estrepsirrinos y los tarseros haplorrinos . El animal comienza en reposo con el torso erguido y los codos fijos, con ambas manos aferradas a un soporte vertical, como el costado de un árbol o un tallo de bambú . Para moverse de un soporte a otro, se impulsa desde un soporte vertical con sus extremidades traseras , aterrizando en otro soporte vertical después de un período prolongado de vuelo libre. [1] Los primates que se agarran y saltan verticalmente han desarrollado una anatomía especializada para compensar las implicaciones físicas de esta forma de locomoción. [2] [3] Estas especializaciones morfológicas clave se han identificado en fósiles de prosimios desde el Eoceno . [4] [5] [6]

Primates que se aferran y saltan verticalmente

Indri Indri aferrándose a un árbol
Propithecus verreauxi saltando de un árbol
P. verreauxi emplea una forma similar de locomoción en el suelo.

El aferramiento vertical y los saltos solo se han observado en primates, y principalmente en prosimios . [5] Se ha observado que algunos antropoides presentan este comportamiento, como Pithecia , [7] y son similares en adaptaciones morfológicas a los prosimios que dependen de VCL.

Los taxones de estrepsirrinos que se adhieren y saltan verticalmente incluyen: [5]

Los taxones haplorrinos que se adhieren y saltan verticalmente incluyen: [5]

Variaciones en la postura

Variaciones en la postura en pleno vuelo

Variaciones en la postura en pleno vuelo

Las variaciones en el salto vertical se pueden clasificar en tres tipos según las diferencias en la postura en pleno vuelo: [1]

(A) Durante el salto vertical estirado, el fémur se extiende. (ej. Indriidae )
(B) Durante el salto vertical encorvado, el torso está subortógrado con todas las extremidades posicionadas frente al cuerpo. (ej. Galago )
(C) Durante el salto vertical con las extremidades hacia abajo, el torso está pronógrado , con todas las extremidades posicionadas debajo del cuerpo. (ej. Cheirogaleus )

Variaciones en la postura de aferramiento

Existe una variedad de posturas de aferramiento que los primates utilizan mientras buscan alimento y descansan en los árboles. Estas posturas incluyen sentarse, estar de pie bípedo , en cuclillas, suspensión de las extremidades anteriores, suspensión de las extremidades anteriores y posteriores, y más. La estabilización es clave para la forma en que un primate se posiciona mientras se aferra. La colocación del torso depende de la distribución del peso entre las manos, los pies y la cola . [1] Los primates que se aferran verticalmente y saltan también pueden usar sus colas para agarrarse a las ramas adyacentes con el fin de estabilizar sus modos de posición.

Especializaciones morfológicas

La locomoción y el movimiento son los principales factores que contribuyen a la forma y estructura corporal de los primates, por lo que la anatomía de los trepadores y saltadores verticales está altamente especializada para permitirles moverse de manera efectiva dentro de su hábitat arbóreo . Las características que se encuentran en las caderas, rodillas, pies, manos, brazos y colas están especializadas para facilitar la escalada y el salto en los primates, y ayudan en otras posturas como las suspensiones de la cola y el colgar los pies. Con las características descritas, estos primates pueden moverse a través de los árboles de manera eficiente y obtener alimento fácilmente. El tamaño corporal también tiene una correlación directa con qué tan rápido y qué tan lejos puede saltar un primate. [2] Hay otras especializaciones musculoesqueléticas que diferencian a los primates dependientes de VCL, como sus articulaciones y músculos de la cadera. Los primates saltadores tienen trocánteres menores y terceros ubicados más proximalmente , y tienen músculos relativamente grandes para los extensores de la cadera , extensores de la rodilla o flexores plantares del tobillo. [10] Esta es una adaptación que proviene de la mayor necesidad de propulsión de las extremidades traseras.

La evolución de las características clave de la anatomía de los primates VCL se puede explicar analizando cómo saltan. Las extremidades más largas permiten una mayor capacidad locomotora. Para saltar, los primates deben alcanzar una cierta altura y distancia y luego aterrizar sobre un soporte vertical. Por lo tanto, las extremidades traseras más largas permiten más tiempo y distancia para la aceleración y el despegue, por lo que los fémures más largos y fuertes evolucionaron porque aumentan la distancia sobre la que se produce la aceleración . [3] Además, durante el aterrizaje, las extremidades más largas ayudan con la desaceleración del cuerpo, ya que la longitud de las extremidades traseras es directamente proporcional al tiempo necesario para el aterrizaje. Por lo tanto, las extremidades más largas proporcionan más tiempo para la desaceleración y pueden prevenir lesiones después de aterrizar a alta velocidad . [2]

Consideraciones sobre el punto de lanzamiento

Diámetro de la rama del punto de lanzamiento

Los ángulos de lanzamiento varían según las necesidades de altura y alcance.

Antes de saltar, los primates deben tener en cuenta fundamentalmente la distancia que recorren y la estabilidad de su punto de despegue y de aterrizaje. Es preferible una rama grande a una pequeña como punto de despegue, ya que el diámetro mayor proporciona una base más sólida para el salto y también reduce la energía gastada durante el despegue. De hecho, se ha observado que los tarseros trepan a alturas menores para saltar y aterrizar en ramas de mayor diámetro. Sin embargo, esto también limita la altura del salto, ya que el primate debe poder aterrizar en una rama que sea lo suficientemente grande para estabilizar al animal y también minimizar la energía necesaria para mantener el equilibrio durante el aterrizaje. [11]

Ángulo del punto de lanzamiento

El ángulo de lanzamiento no parece ser específico de la especie, y el rango de ángulos varía entre 30 y 70 grados. El ángulo de trayectoria balística óptimo sería de 45 grados, [11] pero a menudo el animal necesitará cubrir más distancia horizontal que vertical, o viceversa. En estos casos, una trayectoria distinta de 45 grados sería más beneficiosa para dar más altura o más alcance (ver foto), por lo que los animales que se aferran y saltan verticalmente ajustan sus ángulos de lanzamiento en consecuencia para compensar esto. [12]

Evidencia fósil

Adaptaciones locomotoras en los prosimios del Eoceno

Ida, un fósil de primate del Eoceno temprano que proporcionó la primera evidencia de adherencia y saltos verticales.

Hay evidencia de adaptaciones de adherencia vertical y salto en el esqueleto postcraneal de fósiles de prosimios del Eoceno temprano . Al carecer de características cuadrúpedas comunes, los huesos postcraneales y los fósiles de los prosimios del Eoceno se asemejan más a las especializaciones de los aferradores verticales y saltadores. Los elementos morfológicos comunes identificados en estos fósiles tempranos incluyen un alto índice falángico , un bajo índice intermembrana , fémures con cabeza cilíndrica y surcos patelares altos y estrechos , y peroné y tibia fusionados . [4] El alto índice falángico es la elongación de los huesos falángicos de los dedos , que ayuda a los aferradores verticales que requieren un mayor poder prensil en sus manos para soportar su gran volumen. El bajo índice intermembrana es la longitud total del húmero y el radio en porcentaje de la longitud total del fémur y la tibia . Las características del fémur son parte de una evolución de fémures alargados que ayudan a los primates a tener un rango extremo de flexión y extensión, lo que les permite realizar sus saltos. Por lo tanto, la VCL parece ser la única adaptación locomotora conocida en los primates del Eoceno, lo que significa que es una de las adaptaciones locomotoras más antiguas, si no la más antigua. [5] [2]

Fósil de primate del Eoceno temprano: Ida

La evidencia más temprana de VCL se puede encontrar en un primate adolescente del Eoceno temprano, llamado Ida. Ella exhibió piernas que eran más largas que sus brazos, lo que sugiere que saltar era un aspecto clave de su locomoción. Se plantea la hipótesis de que su muerte está relacionada con su proximidad al pozo de Messel , cerca de Frankfurt, Alemania . El magma caliente de la tierra se mezcló con las capas freáticas subterráneas y provocó explosiones que liberaron gases tóxicos. Ida fue encontrada con una muñeca rota y se cree que debido a esto, no podía saltar ni aferrarse a las ramas más altas de los árboles y, por lo tanto, tuvo que permanecer más abajo del suelo, donde entró en contacto con los gases tóxicos y murió. [6]

Referencias

  1. ^ abc Hunt, Kevin D.; Cant, John GH; Gebo, Daniel L.; Rose, Michael D.; Walker, Suzanne E.; Youlatos, Dionisios (1996). "Descripciones estandarizadas de los modos locomotores y posturales de los primates". Primates . 37 (4): 363–387. doi :10.1007/bf02381373. ISSN  0032-8332. S2CID  37235291.
  2. ^ abcd Demes, B.; Jungers, WL; Fleagle, JG; Wunderlich, RE; Richmond, BG; Lemelin, P. (1996). "Tamaño corporal y cinemática del salto en los saltadores y agarradores verticales malgaches" (PDF) . Journal of Human Evolution . 31 (4): 367–388. doi :10.1006/jhev.1996.0066. ISSN  0047-2484. S2CID  84810171. Archivado desde el original (PDF) el 2020-06-21.
  3. ^ ab Ryan, TM; Ketcham, RA (2005). "Orientación angular del hueso trabecular en la cabeza femoral y su relación con las cargas en la articulación de la cadera en primates saltadores". Journal of Morphology . 265 (3): 249–263. doi :10.1002/jmor.10315. PMID  15690365. S2CID  28975464.
  4. ^ ab Ni, X.; Gebo, DL; Dagosto, M.; Meng, J.; Tafforeau, P.; Flynn, JJ; Beard, KC (2013). "El esqueleto de primate más antiguo conocido y la evolución temprana de los haplorrinos". Nature . 498 (7452): 60–64. Bibcode :2013Natur.498...60N. doi :10.1038/nature12200. PMID  23739424. S2CID  4321956.
  5. ^ abcde Napier, JR; Walker, AC (1967). "Aferramiento vertical y salto: una categoría recientemente reconocida de comportamiento locomotor de los primates". Folia Primatologica . 6 (3–4): 204–219. doi :10.1159/000155079. PMID  6070682.
  6. ^ ab "¿Quién era Ida?". National Geographic. 24 de octubre de 2011. Consultado el 2 de noviembre de 2018 .
  7. ^ abc Walker, SE (2005). "Comportamiento de salto de Pithecia pithecia y Chiropotes satanas en el oriente de Venezuela". Revista americana de primatología . 66 (4): 369–387. doi :10.1002/ajp.20162. PMID  16104032. S2CID  15006017.
  8. ^ Kinzey, WG; Rosenberger, AL; Ramirez, M. (1975). "Aferramiento vertical y saltos en un antropoide neotropical". Nature . 255 (5506): 327–328. Bibcode :1975Natur.255..327K. doi :10.1038/255327a0. PMID  805378. S2CID  35759389.
  9. ^ ab Garber, PA (1992). "Aferramiento vertical, tamaño corporal pequeño y evolución de las adaptaciones alimentarias en Callitrichinae". American Journal of Physical Anthropology . 88 (4): 469–482. doi :10.1002/ajpa.1330880404. PMID  1503119.
  10. ^ Baker, Jeremy J.; Searight, Katherine J.; Stump, Madeliene Atzeva; Kehrer, Matthew B.; Shanafelt, Colleen; Graham, Eric; Smith, Timothy D. (19 de julio de 2011). "Anatomía de la cadera y ontogenia de la musculatura de las extremidades inferiores en tres especies de primates no humanos". Anatomy Research International . 2011 : 580864. doi : 10.1155/2011/580864 . ISSN  2090-2743. PMC 3335645 . PMID  22567295. 
  11. ^ ab Crompton, RH; Blanchard, ML; Coward, S.; Alexander, RM; Thorpe, SK (1 de julio de 2010). "Revisión del aferramiento vertical y el salto: locomoción y uso del hábitat en el tarsero occidental, Tarsius bancanus, explorados mediante modelado loglineal". Revista internacional de primatología . 31 (6): 958–979. doi :10.1007/s10764-010-9420-8. S2CID  45884124.
  12. ^ Sussman, RW (2003). "Capítulo 3: Lorisiformes". Ecología de los primates y estructura social . Pearson Custom Publishing. pág. 78. ISBN 978-0-536-74363-3.