Archaeopteryx ( / ˌ ɑːr k iː ˈ ɒ p t ər ɪ k s / ; literalmente , 'viejo ala'), a veces denominado por su nombre alemán, " Urvogel " ( literalmente, Primeval Bird ), es un género de dinosaurios aviares.. El nombre deriva del griego antiguo ἀρχαῖος ( archaīos ), que significa "antiguo", y πτέρυξ ( ptéryx ), que significa "pluma" o "ala". Entre finales del siglo XIX y principios del siglo XXI, los paleontólogos y los libros de referencia populares aceptaron generalmente a Archaeopteryx como el ave más antigua conocida (miembro del grupo Avialae ). [2] Desde entonces se han identificado avianos potenciales más antiguos , incluidos Anchiornis , Xiaotingia y Aurornis . [3]
Archaeopteryx vivió en el Jurásico Superior hace unos 150 millones de años, en lo que hoy es el sur de Alemania, durante una época en la que Europa era un archipiélago de islas en un mar tropical cálido y poco profundo, mucho más cerca del ecuador de lo que está ahora. De tamaño similar al de una urraca euroasiática , y los individuos más grandes posiblemente alcancen el tamaño de un cuervo , [4] la especie más grande de Archaeopteryx podría crecer hasta aproximadamente 0,5 m (1 pie 8 pulgadas) de longitud. A pesar de su pequeño tamaño, alas anchas y su supuesta capacidad para volar o planear, Archaeopteryx tenía más en común con otros pequeños dinosaurios mesozoicos que con las aves modernas. En particular, compartían las siguientes características con los dromeosáuridos y los troodóntidos : mandíbulas con dientes afilados , tres dedos con garras , una larga cola ósea, segundos dedos hiperextensibles ("garra asesina"), plumas (que también sugieren sangre caliente ) y Diversas características del esqueleto . [5] [6]
Estas características hacen de Archaeopteryx un claro candidato a fósil de transición entre dinosaurios no aviares y aves. [7] [8] Así, Archaeopteryx juega un papel importante, no sólo en el estudio del origen de las aves , sino en el estudio de los dinosaurios. Fue nombrado a partir de una sola pluma en 1861, [9] cuya identidad ha sido controvertida. [10] [11] Ese mismo año, se anunció el primer espécimen completo de Archaeopteryx . A lo largo de los años, han aparecido diez fósiles más de Archaeopteryx . A pesar de las variaciones entre estos fósiles, la mayoría de los expertos consideran que todos los restos descubiertos pertenecen a una sola especie, aunque esto todavía es objeto de debate.
Durante mucho tiempo se consideró que Archaeopteryx era el comienzo del árbol evolutivo de las aves. Sin embargo, en los últimos años, el descubrimiento de varios dinosaurios pequeños y emplumados ha creado un misterio para los paleontólogos, planteando interrogantes sobre qué animales son los antepasados de las aves modernas y cuáles son sus parientes. [12] La mayoría de estos once fósiles incluyen impresiones de plumas. Debido a que estas plumas son de una forma avanzada ( plumas de vuelo ), estos fósiles son evidencia de que la evolución de las plumas comenzó antes del Jurásico Tardío. [13] El espécimen tipo de Archaeopteryx fue descubierto apenas dos años después de que Charles Darwin publicara El origen de las especies . Archaeopteryx pareció confirmar las teorías de Darwin y desde entonces se ha convertido en una pieza clave de evidencia para el origen de las aves, el debate sobre los fósiles de transición y la confirmación de la evolución .
A lo largo de los años, se han encontrado doce especímenes fósiles corporales de Archaeopteryx . Todos los fósiles proceden de depósitos de piedra caliza , extraídos durante siglos, cerca de Solnhofen , Alemania. Estas canteras excavan sedimentos de la formación caliza Solnhofen y unidades relacionadas. [14] [15]
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El descubrimiento inicial, una sola pluma, fue desenterrada en 1860 o 1861 y descrita en 1861 por Hermann von Meyer . [16] Actualmente se encuentra en el Museo de Historia Natural de Berlín . Aunque se trataba del holotipo inicial , había indicios de que podría no haber sido del mismo animal que los fósiles del cuerpo. [9] En 2019, se informó que las imágenes láser habían revelado la estructura de la pluma (que no había sido visible desde algún tiempo después de que se describió la pluma), y que la pluma era inconsistente con la morfología de todas las demás plumas de Archaeopteryx conocidas. lo que lleva a la conclusión de que se originó a partir de otro dinosaurio. [10] Esta conclusión fue cuestionada en 2020 por ser improbable; la pluma se identificó basándose en la morfología como muy probablemente una pluma encubierta primaria superior superior . [11]
El primer esqueleto, conocido como Espécimen de Londres (BMNH 37001), [17] fue desenterrado en 1861 cerca de Langenaltheim , Alemania, y quizás entregado al médico local Karl Häberlein a cambio de servicios médicos. Luego lo vendió por £ 700 (aproximadamente £ 83 000 en 2020 [18] ) al Museo de Historia Natural de Londres, donde permanece. [14] Al faltarle la mayor parte de la cabeza y el cuello, fue descrito en 1863 por Richard Owen como Archaeopteryx macrura , permitiendo la posibilidad de que no perteneciera a la misma especie que la pluma. En la cuarta edición posterior de su El origen de las especies , [19] Charles Darwin describió cómo algunos autores habían sostenido "que toda la clase de aves surgió repentinamente durante el período eoceno ; pero ahora sabemos, según la autoridad del profesor Owen, que ciertamente un pájaro vivió durante la deposición de la arena verde superior; y aún más recientemente, ese extraño pájaro, el Archaeopteryx , con una larga cola parecida a la de un lagarto, con un par de plumas en cada articulación y con sus alas provistas de dos garras libres, ha sido descubierto en las pizarras oolíticas de Solnhofen. Casi ningún descubrimiento reciente muestra más claramente que este lo poco que sabemos todavía sobre los antiguos habitantes del mundo." [20]
La palabra griega archaīos ( ἀρχαῖος ) significa "antiguo, primitivo". Ptéryx significa principalmente "ala", pero también puede ser simplemente "pluma". Meyer sugirió esto en su descripción. Al principio se refirió a una sola pluma que parecía parecerse a la remex (pluma del ala) de un pájaro moderno, pero había oído hablar y le habían mostrado un boceto del espécimen de Londres , al que se refirió como " Skelett eines mit ähnlichen Federn bedeckten". Tieres " ("esqueleto de un animal cubierto de plumas similares"). En alemán, esta ambigüedad se resuelve con el término Schwinge , que no significa necesariamente un ala utilizada para volar. Urschwinge fue la traducción favorita de Archaeopteryx entre los eruditos alemanes a finales del siglo XIX. En inglés, "ancient pinion" ofrece una aproximación aproximada a esto. [ cita necesaria ]
Desde entonces se han recuperado doce ejemplares:
El ejemplar de Berlín (HMN 1880/81) fue descubierto en 1874 o 1875 en Blumenberg cerca de Eichstätt , Alemania, por el granjero Jakob Niemeyer. En 1876 vendió este precioso fósil por dinero para comprar una vaca al posadero Johann Dörr, quien a su vez se lo vendió a Ernst Otto Häberlein, el hijo de K. Häberlein. Puesto a la venta entre 1877 y 1881, con compradores potenciales incluido OC Marsh del Museo Peabody de la Universidad de Yale , finalmente fue comprado por 20.000 marcos de oro por el Museo de Historia Natural de Berlín, donde ahora se exhibe. La transacción fue financiada por Ernst Werner von Siemens , fundador de la empresa que lleva su nombre. [14] Descrito en 1884 por Wilhelm Dames , es el ejemplar más completo, y el primero con la cabeza completa. En 1897 Dames la nombró como una nueva especie, A. siemensii ; aunque a menudo se considera sinónimo de A. lithographica , varios estudios del siglo XXI han concluido que se trata de una especie distinta que incluye los especímenes de Berlín, Munich y Thermopolis. [21] [22]
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El ejemplar de Maxberg (S5) , compuesto por un torso, fue descubierto en 1956 cerca de Langenaltheim ; llamó la atención del profesor Florian Heller en 1958 y lo describió en 1959. Al espécimen le faltan la cabeza y la cola, aunque el resto del esqueleto está prácticamente intacto. Aunque alguna vez estuvo expuesto en el Museo Maxberg de Solnhofen , actualmente está desaparecido. Perteneció a Eduard Opitsch , quien lo prestó al museo hasta 1974. Tras su muerte en 1991, se descubrió que el ejemplar había desaparecido y pudo haber sido robado o vendido. [23]
El espécimen de Haarlem (TM 6428/29, también conocido como espécimen de Teylers ) fue descubierto en 1855 cerca de Riedenburg , Alemania, y descrito como Pterodactylus crassipes en 1857 por Meyer. Fue reclasificado en 1970 por John Ostrom y actualmente se encuentra en el Museo Teylers de Haarlem , Países Bajos. Fue el primer ejemplar encontrado, pero en su momento fue clasificado incorrectamente. También es uno de los especímenes menos completos, ya que consta principalmente de huesos de las extremidades, vértebras cervicales aisladas y costillas. En 2017 fue nombrado como un género separado Ostromia , considerado más estrechamente relacionado con Anchiornis de China. [24]
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El espécimen de Eichstätt (JM 2257) fue descubierto en 1951 cerca de Workerszell, Alemania, y descrito por Peter Wellnhofer en 1974. Actualmente ubicado en el Museo del Jura en Eichstätt, Alemania, es el espécimen más pequeño conocido y tiene la segunda mejor cabeza. Posiblemente se trate de un género independiente ( Jurapteryx recurva ) o una especie ( A. recurva ). [25]
El espécimen de Solnhofen (espécimen sin numerar) fue descubierto en la década de 1970 cerca de Eichstätt, Alemania, y descrito en 1988 por Wellnhofer. Actualmente ubicado en el Museo Bürgermeister Müller de Solnhofen, originalmente fue clasificado como Compsognathus por un coleccionista aficionado, el mismo alcalde Friedrich Müller que da nombre al museo. Es el espécimen más grande conocido y puede pertenecer a un género y especie separados, Wellnhoferia grandis . Sólo le faltan partes del cuello, la cola, la columna vertebral y la cabeza. [26]
El ejemplar de Munich (BSP 1999 I 50, anteriormente conocido como ejemplar de Solenhofer-Aktien-Verein ) fue descubierto el 3 de agosto de 1992 cerca de Langenaltheim y descrito en 1993 por Wellnhofer. Actualmente se encuentra en el Paläontologisches Museum München de Múnich, al que fue vendido en 1999 por 1,9 millones de marcos alemanes . Lo que inicialmente se creía que era un esternón óseo resultó ser parte de la coracoides , [27] pero es posible que haya estado presente un esternón cartilaginoso . Sólo le falta el frente de su cara. Se ha utilizado como base para una especie distinta, A. bavarica , [28] pero estudios más recientes sugieren que pertenece a A. siemensii . [22]
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Un octavo espécimen fragmentario fue descubierto en 1990 en la Formación Mörnsheim más joven en Daiting , Suevia . Por lo tanto, se le conoce como Daiting Specimen , y desde 1996 sólo se conocía por un molde, mostrado brevemente en el Naturkundemuseum de Bamberg . El original fue adquirido por el paleontólogo Raimund Albertsdörfer en 2009. [29] Se exhibió por primera vez con otros seis fósiles originales de Archaeopteryx en la Exposición de Minerales de Munich en octubre de 2009. [30] Posteriormente, el Daiting Specimen fue nombrado Archaeopteryx albersdoerferi por Kundrat et al. (2018). [31] [32] Después de un largo período en una colección privada cerrada, se trasladó al Museo de la Evolución en Knuthenborg Safaripark (Dinamarca) en 2022, donde desde entonces ha estado en exhibición y también se ha puesto a disposición de los investigadores. [33] [34]
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En 2000 se encontró otro fósil fragmentario. Se encuentra en posesión privada y, desde 2004, está cedido en el Museo Bürgermeister-Müller de Solnhofen, por lo que se le llama ejemplar de Bürgermeister-Müller ; el propio instituto lo denomina oficialmente "Ejemplo de las familias Ottman & Steil, Solnhofen". Como el fragmento representa los restos de una sola ala de Archaeopteryx , se le conoce coloquialmente como "ala de pollo". [35]
El espécimen de Thermopolis (WDC CSG 100), que estuvo mucho tiempo en una colección privada en Suiza, fue descubierto en Baviera y descrito en 2005 por Mayr, Pohl y Peters. Donado al Wyoming Dinosaur Center en Thermopolis, Wyoming , tiene la cabeza y los pies mejor conservados; la mayor parte del cuello y la mandíbula inferior no se han conservado. El espécimen "Thermopolis" fue descrito en un artículo de la revista Science del 2 de diciembre de 2005 como "Un espécimen de Archaeopteryx bien conservado con características de terópodo"; muestra que Archaeopteryx carecía de un dedo invertido, una característica universal de las aves, lo que limitaba su capacidad para posarse en las ramas e implica un estilo de vida terrestre o trepador de troncos. [36] Esto se ha interpretado como evidencia de ascendencia terópoda . En 1988, Gregory S. Paul afirmó haber encontrado evidencia de un segundo dedo hiperextensible, [37] pero esto no fue verificado ni aceptado por otros científicos hasta que se describió el espécimen de Thermopolis. "Hasta ahora, se pensaba que esta característica pertenecía sólo a los parientes cercanos de la especie, los deinonicosaurios". [15] El espécimen de Thermopolis fue asignado a Archaeopteryx siemensii en 2007. [22] Se considera que el espécimen representa los restos de Archaeopteryx más completos y mejor conservados hasta el momento. [22]
En 2011 se anunció el descubrimiento de un undécimo ejemplar; fue descrito en 2014. Es uno de los especímenes más completos, pero le falta gran parte del cráneo y una extremidad anterior. Es de propiedad privada y aún no se le ha dado un nombre. [38] [39] Los paleontólogos de la Universidad Ludwig Maximilian de Munich estudiaron el espécimen, que reveló características del plumaje previamente desconocidas, como plumas en la parte superior e inferior de las piernas y el metatarso , y la única punta de la cola conservada. [40] [41]
Un duodécimo ejemplar fue descubierto por un coleccionista aficionado en 2010 en la cantera de Schamhaupten, pero el hallazgo no se anunció hasta febrero de 2014. [42] Fue descrito científicamente en 2018. Representa un esqueleto completo y en su mayor parte articulado con un cráneo. Es el único ejemplar que carece de plumas conservadas. Es de la Formación Painten y algo más antiguo que los demás ejemplares. [43]
A partir de 1985, un grupo de aficionados que incluía al astrónomo Fred Hoyle y al físico Lee Spetner , publicó una serie de artículos afirmando que las plumas de los especímenes de Archaeopteryx de Berlín y Londres eran falsificadas. [44] [45] [46] [47] Sus afirmaciones fueron repudiadas por Alan J. Charig y otros en el Museo de Historia Natural de Londres . [48] La mayor parte de su supuesta evidencia de una falsificación se basó en la falta de familiaridad con los procesos de litificación ; por ejemplo, propusieron que, basándose en la diferencia de textura asociada con las plumas, se aplicaran impresiones de plumas a una fina capa de cemento , [45] sin darse cuenta de que las plumas mismas habrían causado una diferencia de textura. [48] También malinterpretaron los fósiles, afirmando que la cola fue forjada como una gran pluma, [45] cuando visiblemente este no es el caso. [48] Además, afirmaron que los otros especímenes de Archaeopteryx conocidos en ese momento no tenían plumas, [44] [45] lo cual es incorrecto; los ejemplares de Maxberg y Eichstätt tienen plumas evidentes. [48]
También expresaron su incredulidad de que las losas se partieran tan suavemente, o que la mitad de una losa que contenía fósiles tuviera una buena conservación, pero no la contralosa . [44] [46] Estas son propiedades comunes de los fósiles de Solnhofen, porque los animales muertos caerían sobre superficies endurecidas, lo que formaría un plano natural para que las futuras losas se partieran y dejarían la mayor parte del fósil en un lado y poco en el otro. [48]
Finalmente, los motivos que sugirieron para una falsificación no son fuertes y son contradictorios; Una es que Richard Owen quería falsificar evidencia en apoyo de la teoría de la evolución de Charles Darwin, lo cual es poco probable dadas las opiniones de Owen sobre Darwin y su teoría. La otra es que Owen quería tenderle una trampa a Darwin, esperando que este último respaldara los fósiles para que Owen pudiera desacreditarlo con la falsificación; Esto es poco probable porque Owen escribió un artículo detallado sobre el espécimen de Londres, por lo que tal acción ciertamente sería contraproducente. [49]
Charig et al. señaló la presencia de grietas finas en las losas que atraviesan las impresiones de rocas y fósiles, y el crecimiento mineral sobre las losas que se había producido antes del descubrimiento y la preparación, como evidencia de que las plumas eran originales. [48] Spetner y cols. Luego intentó demostrar que las grietas se habrían propagado naturalmente a través de la capa de cemento postulada, [50] pero no tuvo en cuenta el hecho de que las grietas eran antiguas y habían sido rellenadas con calcita y, por lo tanto, no podían propagarse. [49] También intentaron mostrar la presencia de cemento en la muestra de Londres mediante espectroscopia de rayos X , y encontraron algo que no era roca; [50] tampoco era cemento, y lo más probable es que sea un fragmento de caucho de silicona que quedó cuando se hicieron los moldes de la muestra. [49] Los paleontólogos no han tomado en serio sus sugerencias, ya que su evidencia se basó en gran medida en malentendidos de la geología, y nunca discutieron los otros especímenes con plumas, que han aumentado en número desde entonces. Charig et al. reportaron una decoloración: una banda oscura entre dos capas de piedra caliza; dicen que es producto de la sedimentación. [48] Es natural que la piedra caliza adquiera el color de su entorno y la mayoría de las piedras calizas tienen color (si no bandas de color) hasta cierto punto, por lo que la oscuridad se atribuyó a tales impurezas. [51] También mencionan que la ausencia total de burbujas de aire en las losas de roca es una prueba más de que el espécimen es auténtico. [48]
La mayoría de los especímenes de Archaeopteryx que se han descubierto provienen de la piedra caliza de Solnhofen en Baviera, al sur de Alemania, que es un Lagerstätte , una formación geológica rara y notable conocida por sus fósiles magníficamente detallados depositados durante la etapa temprana del Tithoniano del período Jurásico. [52] hace aproximadamente 150,8-148,5 millones de años. [53]
Archaeopteryx era aproximadamente del tamaño de un cuervo , [4] con alas anchas redondeadas en los extremos y una cola larga en comparación con la longitud de su cuerpo. Podría alcanzar hasta 0,5 metros (1 pie 8 pulgadas) de longitud corporal y 0,7 metros (2 pies 4 pulgadas) de envergadura , con una masa estimada de 0,5 a 1 kilogramo (1,1 a 2,2 libras). [4] [54] Las plumas de Archaeopteryx , aunque menos documentadas que sus otras características, eran muy similares en estructura a las plumas de las aves modernas. [52] A pesar de la presencia de numerosas características aviares, [55] Archaeopteryx tenía muchas características de dinosaurio terópodo no aviar . A diferencia de las aves modernas, Archaeopteryx tenía dientes pequeños, [52] así como una larga cola ósea, características que Archaeopteryx compartía con otros dinosaurios de la época. [56]
Debido a que muestra características comunes tanto a las aves como a los dinosaurios no aviares, a menudo se ha considerado al Archaeopteryx como un vínculo entre ellos. [52] En la década de 1970, John Ostrom , siguiendo el ejemplo de Thomas Henry Huxley en 1868, argumentó que las aves evolucionaron dentro de los dinosaurios terópodos y Archaeopteryx era una pieza de evidencia crítica para este argumento; Tenía varias características aviares, como una espoleta, plumas de vuelo, alas y un primer dedo parcialmente invertido junto con características de dinosaurio y terópodo. Por ejemplo, tiene un largo proceso ascendente del hueso del tobillo , placas interdentales , un proceso obturador del isquion y largos galones en la cola. En particular, Ostrom descubrió que Archaeopteryx era notablemente similar a la familia de terópodos Dromaeosauridae . [57] [58] [59] [60]
Archaeopteryx tenía tres dedos separados en cada pata delantera, cada uno de los cuales terminaba en una "garra". Pocas aves tienen tales características. Algunas aves, como los patos , los cisnes , las jacanas ( Jacana sp.) y el hoatzin ( Opisthocomus hoazin ), las tienen ocultas bajo las plumas de sus patas. [61]
Los especímenes de Archaeopteryx fueron más notables por sus plumas de vuelo bien desarrolladas . Eran marcadamente asimétricas y mostraban la estructura de las plumas de vuelo de las aves modernas, con paletas que recibían estabilidad mediante una disposición púa - bárbula - barbicel . [62] Las plumas de la cola eran menos asimétricas, nuevamente en línea con la situación de las aves modernas y también tenían paletas firmes. El pulgar todavía no tenía un mechón de plumas rígidas que pudiera moverse por separado .
El plumaje corporal del Archaeopteryx está menos documentado y sólo ha sido investigado adecuadamente en el espécimen de Berlín, bien conservado . Por lo tanto, como parece estar involucrada más de una especie, la investigación sobre las plumas del espécimen de Berlín no necesariamente es válida para el resto de las especies de Archaeopteryx . En el ejemplar de Berlín, hay "pantalones" de plumas bien desarrolladas en las piernas; algunas de estas plumas parecen tener una estructura de pluma de contorno básica, pero están algo descompuestas (carecen de barbicelas como en las ratites ). [63] En parte son firmes y, por lo tanto, capaces de soportar el vuelo. [64]
A lo largo de su espalda se encuentra un parche de plumas pennáceas , que era bastante similar al contorno de las plumas del plumaje corporal de las aves modernas en cuanto a ser simétrico y firme, aunque no tan rígido como las plumas relacionadas con el vuelo. Aparte de eso, los rastros de plumas en el ejemplar de Berlín se limitan a una especie de "proto- plumón " no muy diferente al encontrado en el dinosaurio Sinosauropteryx : descompuesto y esponjoso, y posiblemente incluso parezca más pelaje que plumas en vida (aunque no en su estructura microscópica). Estos ocurren en el resto del cuerpo (aunque algunas plumas no se fosilizaron y otras fueron borradas durante la preparación, dejando parches desnudos en los especímenes) y en la parte inferior del cuello. [63]
No hay indicios de plumas en la parte superior del cuello y la cabeza. Si bien es posible que estos hayan estado desnudos, esto aún puede ser un artefacto de preservación. Parece que la mayoría de los especímenes de Archaeopteryx quedaron incrustados en sedimentos anóxicos después de permanecer algún tiempo a la deriva boca arriba en el mar; la cabeza, el cuello y la cola generalmente están doblados hacia abajo, lo que sugiere que los especímenes acababan de comenzar a pudrirse cuando fueron incrustados, con Los tendones y músculos se relajaron para lograr la forma característica ( postura de la muerte ) de los especímenes fósiles. [65] Esto significaría que la piel ya estaba blanda y suelta, lo que se ve reforzado por el hecho de que en algunos especímenes las plumas de vuelo estaban comenzando a desprenderse en el punto de incrustarse en el sedimento. Por lo tanto, se supone que los especímenes pertinentes se movieron a lo largo del fondo marino en aguas poco profundas durante algún tiempo antes del entierro, desprendiéndose las plumas de la cabeza y la parte superior del cuello, mientras que las plumas de la cola, más firmemente adheridas, permanecieron. [21]
En 2011, el estudiante de posgrado Ryan Carney y sus colegas realizaron el primer estudio del color en un espécimen de Archaeopteryx . [66] Utilizando tecnología de microscopía electrónica de barrido y análisis de rayos X de dispersión de energía , el equipo pudo detectar la estructura de los melanosomas en el espécimen de pluma aislado descrito en 1861. Las mediciones resultantes se compararon luego con las de 87 especies de aves modernas. y el color original se calculó con un 95% de probabilidad de ser negro. Se determinó que la pluma era completamente negra, con una pigmentación más intensa en la punta distal. La pluma estudiada probablemente fue una cobertera dorsal , que habría cubierto parcialmente las plumas primarias de las alas. El estudio no significa que Archaeopteryx fuera completamente negro, pero sugiere que tenía cierta coloración negra que incluía las coberteras. Carney señaló que esto es consistente con lo que se sabe sobre las características del vuelo moderno, en el sentido de que los melanosomas negros tienen propiedades estructurales que fortalecen las plumas para el vuelo. [67] En un estudio de 2013 publicado en el Journal of Analytical Atomic Spectrometry , nuevos análisis de las plumas de Archaeopteryx revelaron que el animal pudo haber tenido un plumaje complejo de colores claros y oscuros, con una pigmentación más intensa en las puntas distales y las paletas exteriores. [68] Este análisis de la distribución del color se basó principalmente en la distribución de sulfato dentro del fósil. Un autor del estudio anterior del color de Archaeopteryx argumentó en contra de la interpretación de tales biomarcadores como un indicador de eumelanina en la muestra completa de Archaeopteryx . [69] Carney y otros colegas también argumentaron en contra de la interpretación del estudio de 2013 sobre el sulfato y los metales traza, [70] [71] y en un estudio de 2020 publicado en Scientific Reports demostró que la pluma encubierta aislada era completamente negra mate (a diferencia de blanco y negro o iridiscente) y que los restantes "patrones de plumaje de Archaeopteryx siguen siendo desconocidos". [11]
Hoy en día, los fósiles del género Archaeopteryx suelen asignarse a una o dos especies, A. lithographica y A. siemensii , pero su historia taxonómica es complicada. Se han publicado diez nombres para un puñado de especímenes. Tal como se interpreta hoy, el nombre A. lithographica solo se refería a la única pluma descrita por Meyer . En 1954 Gavin de Beer concluyó que el espécimen de Londres era el holotipo . En 1960, Swinton propuso que el nombre Archaeopteryx lithographica se incluyera en la lista oficial de géneros, invalidando los nombres alternativos Griphosaurus y Griphornis . [72] La ICZN , aceptando implícitamente el punto de vista de De Beer, de hecho suprimió la plétora de nombres alternativos propuestos inicialmente para los primeros especímenes de esqueleto, [73] que resultaron principalmente de la enconada disputa entre Meyer y su oponente Johann Andreas Wagner (cuyo Griphosaurus problematicus —'acertijo problemático -lagarto' —fue una mueca mordaz hacia el Archaeopteryx de Meyer ). [74] Además, en 1977, la Comisión dictaminó que no se debía dar preferencia al primer nombre de especie del espécimen de Haarlem, crassipes , descrito por Meyer como un pterosaurio antes de que se descubriera su verdadera naturaleza, sobre litographica en los casos en que los científicos consideraran que representen a la misma especie. [7] [75]
Se ha observado que la pluma, el primer espécimen de Archaeopteryx descrito, no se corresponde bien con las plumas de Archaeopteryx relacionadas con el vuelo . Se trata ciertamente de una pluma de vuelo de una especie contemporánea, pero su tamaño y proporciones indican que puede pertenecer a otra especie más pequeña de terópodo emplumado , de la que hasta el momento sólo se conoce esta pluma. [9] Como la pluma había sido designada como espécimen tipo , el nombre Archaeopteryx ya no debería aplicarse a los esqueletos, creando así una confusión nomenclatorial significativa . Por lo tanto, en 2007, dos grupos de científicos solicitaron a la ICZN que el espécimen de Londres se convirtiera explícitamente en tipo designándolo como el nuevo espécimen holotipo, o neotipo . [76] Esta sugerencia fue confirmada por la ICZN después de cuatro años de debate, y el espécimen de Londres fue designado neotipo el 3 de octubre de 2011. [77]
A continuación se muestra un cladograma publicado en 2013 por Godefroit et al. [3]
Se ha argumentado que todos los ejemplares pertenecen a la misma especie, A. lithographica . [78] Existen diferencias entre los especímenes, y aunque algunos investigadores consideran que se deben a las diferentes edades de los especímenes, algunas pueden estar relacionadas con la diversidad real de especies. En particular, los especímenes de Munich, Eichstätt, Solnhofen y Thermopolis se diferencian de los especímenes de Londres, Berlín y Haarlem por ser más pequeños o mucho más grandes, tener diferentes proporciones de dedos, hocicos más delgados revestidos con dientes que apuntan hacia adelante y la posible presencia de un esternón . Debido a estas diferencias, a la mayoría de los especímenes individuales se les ha dado su propio nombre de especie en un momento u otro. El espécimen de Berlín ha sido designado como Archaeornis siemensii , el espécimen de Eichstätt como Jurapteryx recurva , el espécimen de Munich como Archaeopteryx bavarica y el espécimen de Solnhofen como Wellnhoferia grandis . [21]
En 2007, una revisión de todos los especímenes bien conservados, incluido el entonces recién descubierto espécimen de Thermopolis, concluyó que se podían respaldar dos especies distintas de Archaeopteryx : A. lithographica (que consta de al menos los especímenes de London y Solnhofen) y A. siemensii ( compuesto por al menos los ejemplares de Berlín, Munich y Thermopolis). Las dos especies se distinguen principalmente por grandes tubérculos flexores en las garras de las patas de A. lithographica (las garras de los especímenes de A. siemensii son relativamente simples y rectas). A. lithographica también tenía una porción constreñida de la corona en algunos dientes y un metatarso más grueso. Una supuesta especie adicional, Wellnhoferia grandis (basada en el espécimen de Solnhofen), parece ser indistinguible de A. lithographica excepto por su mayor tamaño. [22]
Si se dan dos nombres, el primero denota el descriptor original de la "especie", el segundo el autor en quien se basa la combinación de nombres. Como siempre en la nomenclatura zoológica , poner el nombre de un autor entre paréntesis denota que el taxón fue descrito originalmente en un género diferente.
"Archaeopteryx" vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) es un nomen nudum para lo que parece ser un pterosaurio no descrito.
La paleontología moderna ha clasificado a menudo al Archaeopteryx como el ave más primitiva. Sin embargo, no se cree que sea un verdadero ancestro de las aves modernas, sino más bien un pariente cercano de ese ancestro. [79] No obstante, Archaeopteryx se utilizó a menudo como modelo del verdadero pájaro ancestral. Varios autores lo han hecho. [80] Lowe (1935) [81] y Thulborn (1984) [82] cuestionaron si Archaeopteryx fue realmente el primer pájaro. Sugirieron que Archaeopteryx era un dinosaurio que no estaba más estrechamente relacionado con las aves que otros grupos de dinosaurios. Kurzanov (1987) sugirió que era más probable que Avimimus fuera el antepasado de todas las aves que Archaeopteryx . [83] Barsbold (1983) [84] y Zweers y Van den Berge (1997) [85] observaron que muchos linajes de maniraptoranos son extremadamente parecidos a las aves, y sugirieron que diferentes grupos de aves pueden haber descendido de diferentes ancestros de dinosaurios.
El descubrimiento de Xiaotingia , estrechamente relacionado , en 2011 condujo a nuevos análisis filogenéticos que sugirieron que Archaeopteryx es un deinonychosaur en lugar de un avialan y, por lo tanto, no es un "pájaro" según los usos más comunes de ese término. [2] Poco después se publicó un análisis más exhaustivo para probar esta hipótesis y no se llegó al mismo resultado; encontró a Archaeopteryx en su posición tradicional en la base de Avialae , mientras que Xiaotingia fue recuperada como un dromeosáurido basal o troodóntido. Los autores del estudio de seguimiento señalaron que aún existen incertidumbres y que tal vez no sea posible afirmar con seguridad si Archaeopteryx es miembro de Avialae o no, salvo que se produzcan nuevos y mejores especímenes de especies relevantes. [86]
Los estudios filogenéticos realizados por Senter, et al. (2012) y Turner, Makovicky y Norell (2012) también encontraron que Archaeopteryx está más estrechamente relacionado con las aves vivas que con los dromeosáuridos y troodóntidos. [87] [88] Por otro lado, Godefroit et al. (2013) recuperaron a Archaeopteryx como más estrechamente relacionado con dromeosáuridos y troodóntidos en el análisis incluido en su descripción de Eosinopteryx brevipenna . Los autores utilizaron una versión modificada de la matriz del estudio que describe Xiaotingia , añadiéndole Jinfengopteryx elegans y Eosinopteryx brevipenna , además de añadir cuatro caracteres adicionales relacionados con el desarrollo del plumaje. A diferencia del análisis de la descripción de Xiaotingia , el análisis realizado por Godefroit, et al. no encontró que Archaeopteryx estuviera particularmente relacionado con Anchiornis y Xiaotingia , que fueron recuperados como troodóntidos basales. [89]
Agnolín y Novas (2013) encontraron que Archaeopteryx y (posiblemente sinónimo) Wellnhoferia forman un clado hermano del linaje que incluye a Jeholornis y Pygostylia, siendo Microraptoria , Unenlagiinae y el clado que contiene a Anchiornis y Xiaotingia grupos externos sucesivamente más cercanos a Avialae (definidos por los autores como el clado que surge del último ancestro común de Archaeopteryx y Aves). [90] Otro estudio filogenético realizado por Godefroit, et al. , utilizando una matriz más inclusiva que la del análisis en la descripción de Eosinopteryx brevipenna , también encontró que Archaeopteryx es miembro de Avialae (definido por los autores como el clado más inclusivo que contiene Passer domesticus , pero no Dromaeosaurus albertensis o Troodon formosus ). . Se descubrió que Archaeopteryx formaba un grado en la base de Avialae con Xiaotingia , Anchiornis y Aurornis . En comparación con Archaeopteryx , se descubrió que Xiaotingia estaba más estrechamente relacionada con las aves existentes, mientras que tanto Anchiornis como Aurornis estaban más distantes. [3]
Hu et al . (2018), [91] Wang et al . (2018) [92] y Hartman et al . (2019) [93] descubrió que Archaeopteryx era un deinonychosaur en lugar de un avialan. Más específicamente, él y los taxones estrechamente relacionados se consideraban deinonicosaurios basales, con dromeosáuridos y troodóntidos formando juntos un linaje paralelo dentro del grupo. Porque Hartman et al . Encontraron Archaeopteryx aislado en un grupo de deinonicosaurios no voladores (también considerados " anquiornítidos "), consideraron muy probable que este animal evolucionara el vuelo independientemente de los ancestros de las aves (y de Microraptor y Yi ). El siguiente cladograma ilustra su hipótesis sobre la posición de Archaeopteryx :
Los autores, sin embargo, descubrieron que el hecho de que Archaeopteryx fuera un aviano era solo un poco menos probable que esta hipótesis, y tan probable como que Archaeopterygidae y Troodontidae fueran clados hermanos. [93]
Como en las alas de las aves modernas, las plumas de vuelo del Archaeopteryx eran algo asimétricas y las plumas de la cola bastante anchas. Esto implica que las alas y la cola se utilizaron para generar sustentación, pero no está claro si el Archaeopteryx era capaz de volar con aleteos o simplemente era un planeador. La falta de un esternón óseo sugiere que Archaeopteryx no era un volador muy fuerte, pero los músculos de vuelo podrían haberse unido a la gruesa espoleta en forma de boomerang, las coracoides en forma de placas , o quizás, a un esternón cartilaginoso . La orientación lateral de la articulación glenoidea (hombro) entre la escápula , la coracoides y el húmero , en lugar de la disposición en ángulo dorsal que se encuentra en las aves modernas, puede indicar que Archaeopteryx no podía levantar sus alas por encima de su espalda, un requisito para el movimiento ascendente que se encuentra en Vuelo aleteante moderno. Según un estudio realizado por Philip Senter en 2006, Archaeopteryx era incapaz de utilizar el vuelo con aleteos como lo hacen las aves modernas, pero bien podría haber utilizado una técnica de deslizamiento asistido por aleteos que consistía únicamente en un movimiento descendente. [94] Sin embargo, un estudio más reciente resuelve este problema al sugerir una configuración de carrera de vuelo diferente para los terópodos voladores no aviares. [95]
Las alas del Archaeopteryx eran relativamente grandes, lo que habría resultado en una velocidad de pérdida baja y un radio de giro reducido . La forma corta y redondeada de las alas habría aumentado la resistencia, pero también podría haber mejorado su capacidad para volar a través de ambientes desordenados como árboles y matorrales (se ven formas de alas similares en aves que vuelan a través de árboles y matorrales, como cuervos y faisanes) . ). La presencia de "alas traseras", plumas de vuelo asimétricas que surgen de las patas similares a las vistas en dromeosáuridos como Microraptor , también habría contribuido a la movilidad aérea de Archaeopteryx . El primer estudio detallado de las alas traseras realizado por Longrich en 2006 sugirió que las estructuras formaban hasta el 12% del perfil aerodinámico total . Esto habría reducido la velocidad de pérdida hasta en un 6% y el radio de giro hasta en un 12%. [64]
Las plumas del Archaeopteryx eran asimétricas. Esto se ha interpretado como evidencia de que se trataba de un volador, porque las aves no voladoras tienden a tener plumas simétricas. Algunos científicos, incluidos Thomson y Speakman, lo han cuestionado. Estudiaron más de 70 familias de aves vivas y descubrieron que algunos tipos no voladores tienen un rango de asimetría en sus plumas, y que las plumas del Archaeopteryx caen dentro de este rango. [96] El grado de asimetría observado en Archaeopteryx es más típico de aves que vuelan lentamente que de aves no voladoras. [97]
En 2010, Robert L. Nudds y Gareth J. Dyke en la revista Science publicaron un artículo en el que analizaban los raquis de las plumas primarias de Confuciusornis y Archaeopteryx . El análisis sugirió que los raquis de estos dos géneros eran más delgados y débiles que los de las aves modernas en relación con la masa corporal. Los autores determinaron que Archaeopteryx y Confuciusornis , eran incapaces de utilizar el vuelo aleteando. [98] Este estudio fue criticado por Philip J. Currie y Luis Chiappe. Chiappe sugirió que es difícil medir los raquis de las plumas fosilizadas, y Currie especuló que Archaeopteryx y Confuciusornis debieron haber podido volar hasta cierto punto, ya que sus fósiles se conservan en lo que se cree que fueron sedimentos marinos o lacustres, sugiriendo que Debieron haber podido volar sobre aguas profundas. [99] Gregory Paul tampoco estuvo de acuerdo con el estudio, argumentando en una respuesta de 2010 que Nudds y Dyke habían sobreestimado las masas de estos primeros pájaros, y que estimaciones de masa más precisas permitían vuelos propulsados incluso con raquis relativamente estrechos. Nudds y Dyke habían asumido una masa de 250 g (8,8 oz) para el espécimen de Munich Archaeopteryx , un joven juvenil, basándose en estimaciones de masa publicadas de especímenes más grandes. Paul argumentó que una estimación de masa corporal más razonable para el espécimen de Munich es de aproximadamente 140 g (4,9 oz). Paul también criticó las medidas del raquis, señalando que las plumas del espécimen de Munich están mal conservadas. Nudds y Dyke informaron un diámetro de 0,75 mm (0,03 pulgadas) para la pluma primaria más larga, que Paul no pudo confirmar mediante fotografías. Paul midió algunas de las plumas primarias internas y encontró raquis de 1,25 a 1,4 mm (0,049 a 0,055 pulgadas) de ancho. [100] A pesar de estas críticas, Nudds y Dyke mantuvieron sus conclusiones originales. Afirmaron que la afirmación de Paul de que un Archaeopteryx adulto habría volado mejor que el espécimen juvenil de Munich era dudosa. Razonaron que esto requeriría un raquis aún más grueso, cuya evidencia aún no se ha presentado. [101] Otra posibilidad es que no hubieran logrado un verdadero vuelo, sino que usaran sus alas como ayuda para una elevación adicional mientras corrían sobre el agua a la manera del lagarto basilisco , lo que podría explicar su presencia en lagos y depósitos marinos (ver Origen de vuelo aviar ). [102] [103]
En 2004, los científicos que analizaron una tomografía computarizada detallada de la caja del cerebro del Archaeopteryx de Londres concluyeron que su cerebro era significativamente más grande que el de la mayoría de los dinosaurios, lo que indica que poseía el tamaño cerebral necesario para volar. La anatomía general del cerebro se reconstruyó mediante la exploración. La reconstrucción mostró que las regiones asociadas con la visión ocupaban casi un tercio del cerebro. Otras áreas bien desarrolladas involucraron la audición y la coordinación muscular. [104] El escaneo del cráneo también reveló la estructura de su oído interno. La estructura se parece más a la de las aves modernas que al oído interno de los reptiles no aviares. Estas características tomadas en conjunto sugieren que Archaeopteryx tenía el agudo sentido del oído, el equilibrio, la percepción espacial y la coordinación necesarios para volar. [105] Archaeopteryx tenía una proporción de volumen de cerebro a cerebro del 78% de la de las aves modernas de la condición de los dinosaurios no celurosaurios como Carcharodontosaurus o Allosaurus , que tenían una anatomía del cerebro y del oído interno similar a la de un cocodrilo. [106] Investigaciones más recientes muestran que, si bien el cerebro del Archaeopteryx era más complejo que el de los terópodos más primitivos, tenía un volumen cerebral más generalizado entre los dinosaurios Maniraptora , incluso más pequeño que el de otros dinosaurios no aviares en varios casos, lo que indica el daño neurológico. El desarrollo necesario para el vuelo ya era un rasgo común en el clado maniraptorano. [107]
Estudios recientes sobre la geometría de las púas de las plumas de vuelo revelan que las aves modernas poseen un ángulo de púa más grande en la paleta posterior de la pluma, mientras que Archaeopteryx carece de este ángulo de púa grande, lo que indica capacidades de vuelo potencialmente débiles. [108]
Archaeopteryx sigue desempeñando un papel importante en los debates científicos sobre el origen y la evolución de las aves. Algunos científicos lo ven como un animal trepador semiarbóreo, siguiendo la idea de que las aves evolucionaron a partir de planeadores que habitaban en los árboles (la hipótesis de los "árboles caídos" para la evolución del vuelo propuesta por OC Marsh ). Otros científicos ven al Archaeopteryx corriendo rápidamente por el suelo, apoyando la idea de que las aves evolucionaron el vuelo corriendo (la hipótesis "desde cero" propuesta por Samuel Wendell Williston ). Otros más sugieren que Archaeopteryx podría haber habitado tanto en los árboles como en el suelo, como los cuervos modernos, y esta última opinión es la que actualmente se considera mejor respaldada por caracteres morfológicos. En conjunto, parece que la especie no estaba particularmente especializada en correr por el suelo o posarse. Un escenario esbozado por Elżanowski en 2002 sugirió que Archaeopteryx usaba sus alas principalmente para escapar de los depredadores mediante deslizamientos puntuados con movimientos descendentes poco profundos para alcanzar perchas sucesivamente más altas y, alternativamente, para cubrir distancias más largas (principalmente) deslizándose hacia abajo desde acantilados o copas de árboles. [21]
En marzo de 2018, los científicos informaron que Archaeopteryx probablemente era capaz de realizar un ciclo de brazada de vuelo morfológicamente más cercano al movimiento de agarre de los maniraptoranos y distinto del de las aves modernas . [109] [110] Este estudio sobre la histología ósea de Archaeopteryx identificó adaptaciones biomecánicas y fisiológicas exhibidas por aves voladoras modernas que realizan aleteos intermitentes, como los faisanes y otras aves voladoras.
Los estudios de las vainas de plumas del Archaeopteryx revelaron que, al igual que las aves modernas, tenía una estrategia de muda centrada hacia afuera relacionada con el vuelo. Como era un volador débil, esto era extremadamente ventajoso para preservar su máximo rendimiento de vuelo. [111]
Un estudio histológico realizado por Erickson, Norell, Zhongue y otros en 2009 estimó que Archaeopteryx crecía relativamente lentamente en comparación con las aves modernas, presumiblemente porque las porciones más externas de los huesos de Archaeopteryx parecen poco vascularizadas; [4] en los vertebrados vivos, el hueso mal vascularizado se correlaciona con una tasa de crecimiento lenta. También suponen que todos los esqueletos conocidos de Archaeopteryx proceden de ejemplares juveniles. Debido a que los huesos de Archaeopteryx no pudieron ser seccionados histológicamente en un análisis esqueletocronológico formal ( anillo de crecimiento ), Erickson y sus colegas utilizaron la vascularidad ósea (porosidad) para estimar la tasa de crecimiento óseo. Supusieron que el hueso pobremente vascularizado crece a tasas similares en todas las aves y en Archaeopteryx . El hueso pobremente vascularizado de Archaeopteryx podría haber crecido tan lentamente como el de un ánade real (2,5 micrómetros por día) o tan rápido como el de un avestruz (4,2 micrómetros por día). Utilizando este rango de tasas de crecimiento óseo, calcularon cuánto tiempo llevaría "hacer crecer" cada espécimen de Archaeopteryx hasta el tamaño observado; Es posible que hayan sido necesarios al menos 970 días (había 375 días en un año del Jurásico tardío) para alcanzar un tamaño adulto de 0,8 a 1 kg (1,8 a 2,2 libras). El estudio también encontró que los avianos Jeholornis y Sapeornis crecieron relativamente lentamente, al igual que el dromeosáurido Mahakala . Las aves Confuciusornis e Ichthyornis crecieron relativamente rápido, siguiendo una tendencia de crecimiento similar a la de las aves modernas. [112] Una de las pocas aves modernas que exhibe un crecimiento lento es el kiwi no volador , y los autores especularon que Archaeopteryx y el kiwi tenían una tasa metabólica basal similar . [4]
Las comparaciones entre los anillos esclerales de Archaeopteryx y las aves y reptiles modernos indican que pudo haber sido diurno , similar a la mayoría de las aves modernas. [113]
La riqueza y diversidad de las calizas de Solnhofen , en las que se han encontrado todos los ejemplares de Archaeopteryx , arrojan luz sobre una antigua Baviera jurásica sorprendentemente diferente de la actual. La latitud era similar a la de Florida , aunque es probable que el clima hubiera sido más seco, como lo demuestran los fósiles de plantas con adaptaciones a las condiciones áridas y la falta de sedimentos terrestres característicos de los ríos. La evidencia de plantas, aunque escasa, incluye cícadas y coníferas, mientras que los animales encontrados incluyen una gran cantidad de insectos, pequeños lagartos, pterosaurios y Compsognathus . [14]
La excelente conservación de los fósiles de Archaeopteryx y otros fósiles terrestres encontrados en Solnhofen indica que no viajaron muy lejos antes de ser preservados. [114] Por lo tanto, es probable que los especímenes de Archaeopteryx encontrados hayan vivido en las islas bajas que rodean la laguna de Solnhofen en lugar de haber sido cadáveres que llegaron desde más lejos. Los esqueletos de Archaeopteryx son considerablemente menos numerosos en los depósitos de Solnhofen que los de pterosaurios, de los cuales se han encontrado siete géneros. [115] Los pterosaurios incluían especies como Rhamphorhynchus perteneciente a los Rhamphorhynchidae , el grupo que dominaba el nicho ecológico actualmente ocupado por las aves marinas , y que se extinguió a finales del Jurásico. Los pterosaurios, que también incluían a Pterodactylus , eran lo suficientemente comunes como para que sea poco probable que los especímenes encontrados fueran vagabundos de las islas más grandes a 50 km (31 millas) al norte. [116]
Las islas que rodeaban la laguna de Solnhofen eran bajas, semiáridas y subtropicales con una larga estación seca y poca lluvia. [117] Se dice que el análogo moderno más cercano a las condiciones de Solnhofen es la cuenca de Orca en el norte del Golfo de México , aunque es mucho más profunda que las lagunas de Solnhofen. [115] La flora de estas islas se adaptó a estas condiciones secas y consistía principalmente en arbustos bajos (3 m [10 pies]). [116] Contrariamente a las reconstrucciones de Archaeopteryx trepando a árboles grandes, estos parecen haber estado en su mayoría ausentes en las islas; Se han encontrado pocos troncos en los sedimentos y tampoco hay polen de árboles fosilizados.
El estilo de vida de Archaeopteryx es difícil de reconstruir y existen varias teorías al respecto. Algunos investigadores sugieren que se adaptó principalmente a la vida en la tierra, [118] mientras que otros investigadores sugieren que era principalmente arbóreo basándose en la curvatura de las garras [119] que desde entonces ha sido cuestionada. [120] La ausencia de árboles no impide que Archaeopteryx tenga un estilo de vida arbóreo, ya que varias especies de aves viven exclusivamente en arbustos bajos. Varios aspectos de la morfología de Archaeopteryx apuntan a una existencia arbórea o terrestre, incluida la longitud de sus patas y el alargamiento de sus pies; algunas autoridades consideran probable que haya sido un generalista capaz de alimentarse tanto en arbustos como en terrenos abiertos, así como a lo largo de las orillas de la laguna. [116] Lo más probable es que cazara presas pequeñas, agarrándolas con sus mandíbulas si era lo suficientemente pequeña, o con sus garras si era más grande.
