Maniraptora es un clado de dinosaurios celurosaurios que incluye las aves y los dinosaurios no aviares que estaban más estrechamente relacionados con ellos que con Ornithomimus velox . Contiene los principales subgrupos Avialae , Dromaeosauridae , Troodontidae , Oviraptorosauria y Therizinosauria . También se incluyen a menudo Ornitholestes y Alvarezsauroidea . Junto con el siguiente grupo hermano más cercano, los Ornithomimosauria , Maniraptora comprende el clado más inclusivo Maniraptoriformes . Los maniraptorans aparecen por primera vez en el registro fósil durante el Período Jurásico (ver Eshanosaurus ) y sobreviven hoy como aves vivas.
Los maniratoranos se caracterizan por brazos largos y manos de tres dedos (aunque reducidas o fusionadas en algunos linajes), así como por un hueso en forma de media luna (semilunar ) en la muñeca ( carpo ). En 2004, Tom Holtz y Halszka Osmólska señalaron otros seis personajes maniraptoranos relacionados con detalles específicos del esqueleto. A diferencia de la mayoría de los otros dinosaurios saurisquios , que tienen huesos púbicos que apuntan hacia adelante, varios grupos de maniraptoranos tienen un hueso de la cadera parecido a un ornitisquio que apunta hacia atrás. Una cadera que apunta hacia atrás caracteriza a los terizinosaurios , dromeosáuridos , avianos y algunos troodóntidos primitivos . El hecho de que la cadera que apunta hacia atrás esté presente en tantos grupos diversos de maniraptoranos ha llevado a la mayoría de los científicos a concluir que la cadera "primitiva" que apunta hacia adelante vista en troodóntidos y oviraptorosaurios avanzados es una inversión evolutiva, y que estos grupos evolucionaron a partir de ancestros con caderas apuntando hacia atrás. [3]
Holtz y Osmólska (2004) diagnosticaron el clado Maniraptora basándose en los siguientes caracteres: proceso olécranon del cúbito reducido o ausente , trocánter mayor y trocánter craneal del fémur fusionados en una cresta trocantérea. Un hueso púbico alargado que apunta hacia atrás está presente en terizinosáuridos, dromeosáuridos, avianos y el troodóntido basal Sinovenator , lo que sugiere que la condición propúbica en troodóntidos avanzados y oviraptorosaurios es una reversión. [3] Turner y cols. (2007) nombraron siete sinapomorfias que diagnostican Maniraptora. [4]
Las plumas pennáceas modernas y los remiges son conocidos en el grupo maniraptorano avanzado Aviremigia . Los maniraptoranos más primitivos, como los terizinosaurios (específicamente Beipiaosaurus ), conservan una combinación de filamentos vellosos simples y púas alargadas únicas. [5] [6] Se conocen plumas simples de celurosaurios más primitivos como Sinosauropteryx prima , y posiblemente de especies incluso más lejanas como el ornitisquio Tianyulong confuciusi y los pterosaurios voladores . Por lo tanto, parece como si alguna forma de plumas o tegumento parecido a un plumón hubiera estado presente en todos los maniraptoranos, al menos cuando eran jóvenes. [4]
Maniraptora es el único grupo de dinosaurios conocido que incluye miembros voladores, aunque es controvertido hasta dónde se extiende el vuelo en este linaje. Se cree que el vuelo motorizado y/o planeador estuvo presente en algunos tipos de paravianos no aviales, incluidos los dromeosáuridos, como Rahonavis y Microraptor . [7] Zhenyuanlong suni , un dromeosáurido , era demasiado pesado para volar pero aún tenía alas con las plumas necesarias para volar, lo que sugiere que sus antepasados tenían la capacidad de locomoción aérea. [8] No se sabe que otros grupos, como los Oviraptorosauria , que tenían una cola con un abanico de plumas con una anatomía caudal parecida a un pigóstilo , fueran capaces de volar, pero algunos científicos, como Gregory S. Paul , han sugerido que podrían descender de antepasados que volaron. Paul ha llegado incluso a proponer que Therizinosauria , Alvarezsauroidea y el grupo no maniraptorano Ornithomimosauria también descienden de ancestros voladores. [9]
El Maniraptora fue nombrado originalmente por Jacques Gauthier en 1986, por un clado basado en ramas definido como todos los dinosaurios más cercanos a las aves modernas que a los ornitomimidos . Gauthier señaló que este grupo podría caracterizarse fácilmente por sus largas extremidades anteriores y manos, que interpretó como adaptaciones para agarrar (de ahí el nombre Maniraptora, que significa "ladrones de manos" en relación con sus "manos agarradoras"). En 1994, Thomas R. Holtz intentó definir el grupo basándose únicamente en las características de la mano y la muñeca (una definición basada en apomorfia ), e incluyó los dedos largos y delgados, los huesos del antebrazo arqueados y en forma de alas y la media luna. hueso de la muñeca en forma como personajes clave. Sin embargo, la mayoría de los estudios posteriores no han seguido esta definición, prefiriendo la definición anterior basada en ramas.
La definición basada en ramas generalmente incluye los grupos principales Dromaeosauridae , Troodontidae , Oviraptorosauria , Therizinosauria y Avialae . [10] Otros taxones que a menudo se consideran maniraptoranos incluyen los alvarezsaurios y los ornitholestes . [4] Varios taxones han sido asignados a Maniraptora de manera más definitiva, aunque su ubicación exacta dentro del grupo sigue siendo incierta. Estas formas incluyen los escansoriopterygids , Pedopenna y Yixianosaurus .
En 1993, Perle y sus colegas acuñaron el nombre Metornithes para incluir a los alvarezsáuridos y a las aves modernas, que los investigadores creían que eran miembros de Avialae. Este grupo fue definido como un clado por Luis Chiappe en 1995 como el último ancestro común de Mononykus y las aves modernas, y todos sus descendientes. [11]
Pennaraptora (en latín penna "pluma de pájaro" + rapaz "ladrón", de rapere "arrebatar"; un depredador con forma de pájaro emplumado) es un clado dentro de Maniraptora, definido como el ancestro común más reciente de Oviraptor philoceratops , Deinonychus antirrhopus y Passer domesticus. (el gorrión común), y todos sus descendientes, por Foth et al. , 2014. [12]
El clado "Aviremigia" fue propuesto condicionalmente junto con varios otros clados basados en apomorfia relacionados con aves por Jacques Gauthier y Kevin de Queiroz en un artículo de 2001. La definición que propusieron para el grupo fue "el clado proveniente del primer panaviano con... remiges y rectrices , es decir, plumas agrandadas, de eje rígido, de aletas cerradas (= bárbulas con pénulas distales ganchudas), plumas pennáceas que surgen de la parte distal extremidades anteriores y cola". [13] La morfología ancestral relacionada con las plumas pennáceas sugiere que las especies basales de Pennaraptora eran capaces de locomoción escansorial y planeo, y una mayor evolución de dicha adaptación dentro del clado eventualmente daría lugar al origen del vuelo en especies de aves. [14]
El siguiente cladograma sigue los resultados de un estudio filogenético realizado por Cau (2020). [15]
En 2002, Czerkas y Yuan informaron que algunos rasgos maniraptoranos, como un pubis largo y puntiagudo hacia atrás e isquiones cortos , estaban presentes en Scansoriopteryx , un escansoriopterígido. Los autores lo consideraron más primitivo que los verdaderos terópodos y plantearon la hipótesis de que los maniraptoranos podrían haberse separado de los terópodos en un momento muy temprano, o incluso haber descendido de dinosaurios preterópodos. [16] Zhang y cols. , al describir el espécimen Epidendrosaurus estrechamente relacionado o conespecífico (ahora considerado sinónimo de Scansoriopteryx ), no informó ninguno de los rasgos primitivos mencionados por Czerkas y Yuan, pero sí encontró que el omóplato de Epidendrosaurus parecía primitivo. A pesar de esto, colocaron a Epidendrosaurus firmemente dentro de Maniraptora debido a una serie de sinapomorfias. [17]
Los científicos tradicionalmente asumieron que los maniraptoranos eran ancestralmente hipercarnívoros , es decir, que la mayoría de las especies no aviares comían y cazaban principalmente sólo otros vertebrados . Sin embargo, una serie de descubrimientos realizados durante la primera década del siglo XXI, así como la reevaluación de evidencia más antigua, comenzaron a sugerir que los maniraptoranos eran un grupo principalmente omnívoro , incluyendo varios subgrupos que comían principalmente plantas, insectos u otras fuentes de alimento además de la carne. Además, los estudios filogenéticos de las relaciones maniraptora comenzaron a mostrar de manera más consistente que los grupos herbívoros u omnívoros se extendieron por todo Maniraptora, en lugar de representar una sola rama lateral como se pensaba anteriormente. Esto llevó a científicos como Lindsay Zanno a concluir que el maniraptorano ancestral debió ser omnívoro, dando lugar a varios grupos puramente herbívoros (como los terizinosaurios, los oviraptorosaurios primitivos y algunos avianos) y que, entre los no aviares, sólo un grupo revirtió su vida. hasta los carnívoros puros (los dromeosáuridos). La mayoría de los otros grupos se encontraban en algún punto entre los dos extremos, siendo los alvarezsáuridos y algunos avianos insectívoros, y los oviraptorosaurios y troodóntidos avanzados eran omnívoros. [10] [18] [19]
Un estudio de 2023 que analizó cáscaras de huevos fósiles asignadas a Troodon con termometría de isótopos agrupados encontró que Troodon , y probablemente otros maniraptoranos no aviares, tenían una calcificación lenta de huevos similar a la de la mayoría de los reptiles. Esto contrasta con la rápida calcificación de los huevos encontrada en las aves modernas, lo que indica que la mayoría de los maniraptores, aparte de las aves, conservaron este rasgo basal. Esto también indicaría que la mayoría de los maniraptores no aviares poseían dos ovarios funcionales , en contraste con el único ovario funcional de las aves, y por lo tanto estaban limitados en la cantidad de óvulos que cada individuo podía producir. [20]
