Zhenyuanlong (que significa "dragón de Zhenyuan" , del chino pinyin龙/龍 lóng "dragón" ) es un género de dinosaurio dromeosáurido de la Formación Yixian de Liaoning , China . Vivió durante la era Aptiense del período Cretácico temprano , hace aproximadamente 125 millones de años. Se conoce a partir de un único espécimen perteneciente a la especie Zhenyuanlong suni (chino: 孫氏振元龍). Este espécimen tipo preservó un esqueleto casi completo que contiene rastros de plumas, incluidas largas plumas de la cola y grandes alas. Además de complicar aún más la diversidad de los dromeosáuridos de Liaoning, este espécimen proporciona la primera evidencia directa de plumas penáceas bien desarrolladas en un dromeosáurido grande que no volaba, lo que plantea la pregunta de qué función cumplirían dichas alas.
El espécimen fue encontrado por un granjero local cerca de Sihedang en Jianchang , provincia de Liaoning, y luego fue obtenido para su estudio en el Museo Paleontológico de Jinzhou por Zhenyuan Sun, un representante del museo. [1] Allí fue preparado posteriormente por Zhang Y.-Q. En 2015, la especie tipo Zhenyuanlong suni fue nombrada y descrita por los paleontólogos Lü Junchang de la Academia China de Ciencias Geológicas en Beijing y Stephen Brusatte de la Universidad de Edimburgo en el Reino Unido . El nombre genérico combina el nombre de pila de Zhenyuan Sun con el pinyin chino long , que significa "dragón". El nombre específico se refiere a su apellido. [2] Zhenyuanlong fue uno de los dieciocho taxones de dinosaurios de 2015 que se describieron en revistas de acceso abierto o de lectura gratuita. [3]
El holotipo , JPM-0008 , fue encontrado en la localidad de Sihedang del condado de Jianchang, en la Formación Yixian del noreste de China, que data del Aptiano del Cretácico Inferior (hace 125–113 millones de años). El espécimen holotipo está representado por su estado subadulto, su esqueleto casi completo y articulado al que le falta solo la mitad de la cola, su cráneo y mandíbulas inferiores bien conservados, y su preservación de plumas con veletas en los brazos y la cola. El fósil está comprimido en su placa o losa de piedra. Falta una contraplaca. [2]
Zhenyuanlong suni era un dromeosáurido de tamaño mediano comparable en longitud al similar Tianyuraptor . El esqueleto fósil está casi completo, pero le falta la última mitad de la cola, lo que le da al espécimen una longitud preservada de 122,6 centímetros (4,02 pies). Basándose en la comparación con el esqueleto completo de Tianyuraptor , se ha estimado que el esqueleto de Zhenyuanlong habría medido unos 165 centímetros (5,41 pies) de largo cuando estaba completo. [2] Con la longitud añadida de las largas plumas de la cola, el animal quizás medía hasta 2 metros (6,6 pies) en vida. [4] El fósil representa a un individuo subadulto, como lo demuestra la fusión de los arcos neurales que se han desarrollado hasta el sacro . [2]
Sus proporciones generales son comparables a las de Tianyuraptor , un dromeosáurido de la misma formación, y tiene muchas similitudes anatómicas con los otros dromeosáuridos de Liaoning. El cráneo está bien conservado y es similar en forma al de Tianyuraptor y al relacionado Sinornithosaurus . Su sacro consta de seis vértebras , cuatro de las cuales están claramente fusionadas, y su cola incluye la red de varillas óseas de soporte típicas de los dromeosáuridos, así como vértebras caudales medias (cola) que son algo alargadas en comparación con la mayoría de los otros dromeosáuridos. Ambas cinturas pectorales están conservadas y el espécimen muestra placas esternales no fusionadas . Las proporciones de sus patas son similares a las de otros dromeosáuridos de Liaoning, con su tibiotarso más largo que el fémur en una proporción de alrededor de 1,30. Esta gran proporción es típica de los dromeosáuridos de Liaoning, pero difiere de la mayoría de los otros dinosaurios de este grupo. [2]
Zhenyuanlong tenía brazos muy cortos y la relación de longitud de brazo a pierna más corta de todos los dromeosáuridos conocidos, excepto el dromeosáurido basal Mahakala y el gigante Austroraptor . Sus brazos también exhiben algunas características únicas e inusuales vistas en pocos dinosaurios relacionados. El radio del antebrazo de Zhenyuanlong está entre los proporcionalmente más delgados de cualquier dinosaurio terópodo , comparable solo a un puñado de celurosáuridos basales y a los alvarezsauroides , que tenían brazos y manos extremadamente reducidos. Zhenyuanlong también es único entre los dromeosáuridos de Liaoning por su segundo metacarpiano, siendo más corto que las longitudes combinadas del primer metacarpiano y el primer hueso del dedo más interno. [2]
El fósil tipo de Zhenyuanlong conserva integumentos en varias partes del espécimen, incluyendo una capa "peluda" de filamentos simples sobre la mayor parte del cuerpo y grandes plumas con veletas en la cola y los brazos, que habrían dado al animal una apariencia en vida indistinguible de la de un ave. [5] Las plumas corporales de Zhenyuanlong están representadas por pequeñas regiones de huellas en la parte delantera y trasera del cuello. Aunque están mal conservadas, estas plumas parecen contener filamentos pequeños y simples de menos de un milímetro de grosor y hasta 30 milímetros de largo. Es imposible determinar a partir de este espécimen si las plumas corporales del animal eran simples y sin tallo o filamentos más complejos unidos a una veleta central. [2]
A pesar de sus pequeños brazos, las plumas que componían las alas eran muy largas, más del doble de la longitud del húmero (parte superior del brazo). Las alas eran anchas, con una superficie total de aproximadamente un metro cuadrado cada una, pero su forma precisa es desconocida debido a la distorsión tafonómica . El ala derecha del espécimen muestra un complejo superpuesto de plumas primarias (que se adhieren al segundo dedo de la mano), plumas secundarias (que se adhieren al antebrazo) y coberteras (que cubren ambos conjuntos). La arquitectura general de las plumas de las alas es similar a la de Microraptor , Changyuraptor , Anchiornis , Eosinopteryx y aviares basales como Archaeopteryx , pero las coberteras son notables por ser más similares en tamaño y forma a estas plumas en las aves modernas. Estas se conservan como una fila de aproximadamente 30 plumas de un tamaño pequeño consistente que se adhieren perpendicularmente al cúbito y al tercer metacarpiano del espécimen. Las coberteras del Archaeopteryx y otros paravianos basales que las conservan son, por el contrario, considerablemente más largas y cubren gran parte del ala. [2]
El ala derecha del espécimen, mejor conservada, muestra que las plumas primarias eran más largas que las secundarias, y los autores estiman que tenía aproximadamente 10 primarias y 20 secundarias. Una forma asimétrica, como en las aves modernas, puede ser visible en algunas de las primarias y secundarias, pero la distorsión de conservación hace que sea difícil evaluar esto con certeza. En general, la forma y la arquitectura de las plumas de las alas de Zhenyuanlong eran más similares a las de Microraptor , aunque el primero carece de cualquier signo de las plumas del álula que se adhieren al primer dedo en las aves modernas y posiblemente en Microraptor . [2]
También había plumas con largas aspas a lo largo de la cola, que se conservan como una serie de largas proyecciones de aspas en un ángulo de 45 grados desde las vértebras de la cola. Aunque la conservación dificulta la evaluación de la simetría, estas plumas parecen generalmente similares a las plumas de la cola de otros dinosaurios parecidos a las aves que conservan esta región, incluidos Sinornithosaurus , Jinfengopteryx , Anchiornis , Eosinopteryx y Archaeopteryx . Esto diferencia la cola de Zhenyuanlong de Microraptor y el relacionado Changyuraptor , que tenía plumas más cortas a lo largo de la base y la mitad de la cola, pero abanicos grandes y complejos en la punta. Sin embargo, dado que el final de la cola de Zhenyuanlong no se conserva, es imposible descartar por completo la presencia de un abanico. [2]
Dada la estrecha afinidad de Zhenyuanlong con Microraptor , Changyuraptor y Sinornithosaurus , es digno de mención que el espécimen no conserve ninguna pluma en las extremidades traseras. Algunos de sus parientes más cercanos son conocidos por tener plumas largas y voluminosas en forma de veletas adheridas a los tobillos y la parte inferior de las piernas, y la falta de plumas similares de Zhenyuanlong puede indicar otra característica anatómica única de este animal entre sus parientes. Sin embargo, las extremidades traseras del espécimen pertenecen a un trozo de losa que no conserva otras plumas en el cuerpo, mientras que los otros trozos conservan todas las plumas. Por lo tanto, la falta de plumas en las patas de Zhenyuanlong puede ser un artefacto de conservación o preparación y, al igual que la presencia de un abanico en la cola, no se puede descartar con certeza. [2]
Con unos 2 metros de largo y cubierto de complejas plumas, Zhenyuanlong habría sido virtualmente indistinguible de un pájaro grande en vida, y ha sido comparado con un pavo , emú o "pollo grande", con alas similares a las de un águila o buitre . [6] Su tamaño habría sido un poco mayor que el de un cóndor moderno , pero habría sido al menos el doble de pesado, con un estimado de 20 kilogramos (44 lb). [1] A pesar de las alas de aspecto moderno, debido a este tamaño y peso, era poco probable que el animal pudiera "volar o planear o hacer algo en el aire". [6]
Los autores consideran que Zhenyuanlong es un "animal raro y aberrante" en comparación con el grupo relacionado de dromeosáuridos de Liaoning al que pertenece, debido a su gran tamaño corporal y sus brazos cortos. Es la primera demostración de morfología de plumas en un dromeosáurido de brazos cortos, y actualmente es el dinosaurio no aviar más grande conocido con alas complejas. [7] Aunque los autores afirman que es probable que el animal sea demasiado grande para volar, [4] también destacan la importancia del modelado biomecánico antes de sacar conclusiones específicas sobre la función aerodinámica (o la falta de ella) de las alas de Zhenyuanlong . [2]
Esto plantea la pregunta de qué hacía un animal tan grande y de brazos cortos con alas y plumas complejas tan similares a las que utilizan otros animales para volar. Una posibilidad es que Zhenyuanlong no pudiera volar en forma secundaria, ya que compartía ascendencia con dromeosáuridos más pequeños y potencialmente voladores como Microraptor y luego conservaba aspectos de la capacidad de vuelo por inercia o razones adaptativas desconocidas. [2] Otras posibilidades incluyen el uso de las alas para exhibirse ante parejas o rivales, proteger los huevos en su nido o incluso algún tipo de planeo arbóreo. [4] La llamada " carrera en pendiente asistida por alas ", que algunas aves modernas utilizan para ayudar a "aletear" en pendientes pronunciadas, es un posible uso aerodinámico de las alas de Zhenyuanlong . [1] Según los autores y otros paleontólogos, la hipótesis más viable en este momento es el uso de las alas en exhibiciones sexuales, ya sea para amenazar a los rivales o para cortejar a posibles parejas, de forma muy similar a como un pavo real utiliza su cola para impresionar a las gallinas. [1]
Independientemente de la función práctica que puedan haber tenido las alas de Zhenyuanlong , su descubrimiento ha proporcionado una nueva visión de la diversidad de los planes corporales de los dromeosáuridos de Liaoning y de la diversidad de la biota de Jehol en general. A pesar de que los seis dromeosáuridos de Liaoning están repartidos en dos formaciones (Yixian y Jiufotang ) y, por lo tanto, es posible que no todos hayan sido contemporáneos, sigue siendo cierto que los dromeosáuridos de cuerpo grande y brazos cortos como Zhenyuanlong deben haber coexistido con algunos de los más pequeños y de brazos largos, de forma muy similar a como los ecosistemas sustentan múltiples especies de aves en la actualidad. [2]
Zhenyuanlong ha sido ubicado en la familia Dromaeosauridae . El análisis cladístico de los autores lo recuperó en la misma posición en el árbol evolutivo que los otros cinco dromeosáuridos de Liaoning ( Changyuraptor , Graciliraptor , Microraptor , Sinornithosaurus y Tianyuraptor ) y Eudromaeosauria, aunque no se pudieron resolver sus relaciones exactas. El cladograma a continuación sigue el análisis del holotipo de Lü & Brusatte 2015. [2]
Se observó que Zhenyuanlong no necesariamente formó su propio grupo o clado con Tianyuraptor , a pesar de compartir exclusivamente brazos cortos entre los dromeosáuridos de Liaoning, y los dromeosáuridos de Liaoning tampoco formaron su propio clado. En cambio, se resolvieron en un amplio grupo que incluía a los eudromaeosáuridos, que a su vez incluye las subfamilias Laurasian Dromaeosaurinae y Velociraptorinae . Esta condición, donde un nodo (que representa un ancestro compartido) engendra múltiples ramas inmediatas que no se agrupan en grupos adicionales, se conoce como politomía y refleja incertidumbre filogenética. La incertidumbre en el caso de Zhenyuanlong es el resultado de la homoplasia inducida por la introducción del nuevo género. Esto significa que Zhenyuanlong posee una "mezcolanza" de caracteres compartidos con varios dromeosáuridos dispares. Por ejemplo, Zhenyuanlong comparte su morfología de brazo corto con Tianyuraptor , pero otras características con dromeosáuridos que no están estrechamente relacionados con Tianyuraptor . [2]
El resultado es que aún no es posible saber con precisión dónde se encuentran las afinidades filogenéticas más cercanas de Zhenyuanlong . Puede existir un clado de dromeosáuridos de Liaoning que incluya un grupo más pequeño de dromeosáuridos de brazos cortos, o los brazos cortos pueden haber evolucionado varias veces en este grupo. [2]
