Anchiornis es un género de pequeños dinosaurios paravianos de cuatro alas , con una sola especie conocida, la especie tipo Anchiornis huxleyi , llamada así por su similitud con las aves modernas. El nombre latino Anchiornis deriva de una palabra griega que significa "pájaro cercano", y huxleyi se refiere a Thomas Henry Huxley , un contemporáneo de Charles Darwin .
Los fósiles de Anchiornis se han encontrado únicamente en la Formación Tiaojishan de Liaoning , China, en rocas que datan del Jurásico Tardío , hace unos 160 millones de años. Se conoce a partir de cientos de especímenes y, dada la exquisita conservación de algunos de estos fósiles, se convirtió en la primera especie de dinosaurio mesozoico de la que se pudo determinar casi toda la apariencia de la vida, y en una importante fuente de información sobre la evolución temprana de las aves. [2]
El primer fósil conocido de Anchiornis (su espécimen tipo ) fue desenterrado en el área de Yaolugou del condado de Jianchang , Liaoning , China . Estas rocas han sido difíciles de fechar, pero la mayoría de los estudios han concluido que pertenecen a la Formación Tiaojishan de rocas que datan del período Jurásico tardío ( edad Oxfordiana ), de 160,89 a 160,25 millones de años. [1] [3] [4] Anchiornis fue estudiado y descrito por el paleontólogo Xu Xing y sus colegas en un artículo aceptado en el Chinese Science Bulletin en 2009. El espécimen se encuentra actualmente en la colección del Instituto de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados con el catálogo. número IVPP V14378. Es un esqueleto articulado al que le faltan el cráneo, parte de la cola y la extremidad anterior derecha. El nombre Anchiornis huxleyi fue elegido por Xu y sus colegas en honor a Thomas Henry Huxley , uno de los primeros defensores de la evolución biológica y uno de los primeros en proponer una estrecha relación evolutiva entre aves y dinosaurios . El nombre genérico Anchiornis proviene de la combinación de las palabras griegas antiguas para "cerca" y "pájaro", porque se interpretó como importante para llenar un vacío en la transición entre los planos corporales de las aves y los dinosaurios. [5]
Un segundo espécimen salió a la luz casi al mismo tiempo y un granjero local se lo entregó a un equipo de científicos de la Universidad Normal de Shenyang cuando estaban excavando en el sitio de excavación de Yaolugou. Según el granjero, este segundo espécimen había sido encontrado cerca en el área de Daxishan, también en rocas de la Formación Tiaojishan de aproximadamente la misma edad que el primer Anchiornis . Dos científicos visitaron el sitio para comparar el nuevo fósil con los tipos de rocas allí encontrados y pudieron confirmar que el nuevo espécimen probablemente provenía del área descrita por el granjero. Pudieron desenterrar varios fósiles de peces y un tercer fósil de Anchiornis . El fósil del granjero fue objeto de un estudio que se publicó el 24 de septiembre de 2009 en la revista Nature . Se le asignó el número de catálogo LPM – B00 169 en el Museo Paleontológico de Liaoning. Es más grande y mucho más completo que el primer ejemplar, y conserva largas plumas de alas en manos, brazos, piernas y pies, lo que demuestra que se trataba de un dinosaurio de cuatro alas similar al Microraptor . [6]
Si bien sólo se han descrito en detalle unos pocos especímenes, se han identificado muchos más y se encuentran tanto en colecciones privadas como en museos. Uno de ellos, un esqueleto casi completo al que le faltaba la cola y que también conservaba grandes restos de plumas, se informó en 2010. Este fósil también mostró evidencia de que Anchiornis tenía una cresta de plumas en la cabeza y se usó para determinar la coloración de la vida del animal. Se encuentra en el Museo de Historia Natural de Beijing con el número de muestra BMNHC PH828. [2] Otro espécimen de la misma cantera de fósiles que el espécimen tipo fue encontrado por un comerciante de fósiles local y vendido al Parque de Geología y Fósiles de Yizhou y catalogado allí como YTGP-T5199. Este fósil, un esqueleto casi completo, fue preparado y estudiado por científicos del Parque Geológico e identificado como un Anchiornis . Luego se utilizó para un estudio con microscopio electrónico de barrido de la microestructura de las plumas de Anchiornis . El estudio también examinó los melanosomas bien conservados de las plumas para determinar su color. Los científicos involucrados en el estudio descubrieron que la coloración encontrada para este espécimen era diferente al color reportado para BMNHC PH828, y señalaron que el espécimen de BMNHC puede no ser en realidad Anchiornis , como se describió antes de que especies similares de la misma formación tuvieran sido descubierto. [7]
Se informó que el Museo de Naturaleza Shandong Tianyu en el condado de Pingyi , China, por ejemplo, tenía 255 especímenes de Anchiornis en sus colecciones en 2010. [8] Entre su colección hay un fósil muy bien conservado con patrones de color visibles, catalogado como STM 0 -214. Si bien este espécimen aún no se ha descrito completamente, fue fotografiado para un artículo de 2011 en National Geographic y se utilizó en un estudio de las plumas encubiertas y la anatomía de las alas de Anchiornis el año siguiente. [9]
Anchiornis huxleyi era un pequeño dinosaurio terópodo bípedo con un cráneo triangular que tenía varios detalles en común con los dromeosáuridos , los troodóntidos y los avianos primitivos . Como otros primeros paravianos, Anchiornis era pequeño, aproximadamente del tamaño de un cuervo . [10] Tenía brazos largos con alas, piernas largas y una cola larga. Como todos los paravianos, estaba cubierto de plumas, aunque también tenía escamas en determinadas partes del cuerpo. Las alas, patas y cola sostenían plumas con aletas largas pero relativamente estrechas. Dos tipos de plumas más simples, suaves (plumáceas) cubrían el resto del cuerpo, como en Sinornithosaurus : plumas formadas por filamentos adheridos en sus bases, y plumas más complejas con púas adheridas a lo largo de una púa central. Plumas largas y simples cubrían casi toda la cabeza y el cuello, el torso, la parte superior de las piernas y la primera mitad de la cola. El resto de la cola tenía plumas penáceas (rectrices). [3] Las plumas largas en la cabeza (corona) pueden haber formado una cresta. [2] Si bien el primer espécimen de Anchiornis conservó sólo débiles rastros de plumas alrededor de la parte conservada del cuerpo, desde entonces se han encontrado muchos más fósiles bien conservados. Los estudios de especímenes de Anchiornis utilizando fluorescencia láser han revelado no sólo más detalles de las plumas, sino también de la piel y el tejido muscular. En conjunto, esta evidencia ha brindado a los científicos una imagen casi completa de la anatomía de Anchiornis . Estudios adicionales indican que Anchiornis tenía un plumaje corporal que consistía en púas cortas con púas largas, independientes y flexibles. Estas púas sobresalían de las púas en ángulos bajos en dos hojas opuestas. Esto también le dio a cada pluma una forma general bifurcada y dio como resultado que el terópodo poseyera un plumaje de textura más suave y apariencia más "peluda" que el que se ve en las aves modernas. Las plumas de contorno "peludas" probablemente influyeron en las capacidades termorreguladoras y de repelencia al agua y, en combinación con las plumas de las alas abiertas, habrían disminuido la eficiencia aerodinámica. [11] [12]
El holotipo, perteneciente a un individuo subadulto o adulto joven, medía 34 centímetros (1,12 pies) de largo y pesaba 110 gramos (3,9 oz). [5] Los especímenes más grandes medían entre 60 y 62 centímetros (1,97 a 2,03 pies) de longitud total del cuerpo, [13] casi 57,4 centímetros (1,88 pies) de envergadura y pesaban entre 0,6 y 1 kilogramo (1,3 a 2,2 libras). [14] [un]
Como otros primeros paravianos , Anchiornis tenía grandes alas formadas por plumas pennáceas adheridas al brazo y la mano. El ala de Anchiornis estaba compuesta por 11 plumas primarias y 10 plumas secundarias . Las plumas primarias de Anchiornis eran aproximadamente tan largas como las secundarias y formaban un ala redondeada. Las plumas de las alas tenían púas centrales curvas pero simétricas, con un tamaño relativo pequeño y delgado, y puntas redondeadas, todo lo cual indica una pobre capacidad aerodinámica. En los dinosaurios relacionados Microraptor y Archaeopteryx , las plumas de las alas más largas estaban más cerca de la punta del ala, lo que hacía que las alas parecieran relativamente largas y puntiagudas. Sin embargo, en Anchiornis , las plumas del ala más largas eran las más cercanas a la muñeca, lo que hacía que el ala fuera más ancha en el medio y estrechándose cerca de la punta para obtener un perfil más redondeado y menos adaptado al vuelo. [3]
Al igual que otros maniraptoranos , Anchiornis tenía un pro patagium , un colgajo de piel que conectaba la muñeca con el hombro y redondeaba el borde frontal del ala. En Anchiornis , esta parte del ala estaba cubierta de plumas encubiertas que suavizaban el ala y cubrían los espacios entre las plumas primarias y secundarias más grandes. Sin embargo, a diferencia de las aves modernas , las plumas encubiertas de Anchiornis no estaban dispuestas en tramos o filas. [6] La disposición de las plumas encubiertas también era más primitiva en Anchiornis que en las aves y en los paravianos más avanzados. En las aves modernas, las coberteras suelen cubrir sólo la parte superior del ala, y la mayor parte de la superficie del ala está formada por plumas de vuelo descubiertas. En algunos fósiles de Anchiornis , por otro lado, varias capas de plumas encubiertas parecen extenderse hacia abajo para cubrir la mayor parte de la superficie del ala, de modo que el ala está esencialmente hecha de múltiples capas de plumas, en lugar de una capa de plumas anchas con solo sus Bases ocultas por capas de coberteras. Esta disposición del ala en múltiples capas podría haber ayudado a fortalecer el ala, considerando que las plumas primarias y secundarias eran estrechas y débiles. [9]
El ala incluía tres dedos con garras; sin embargo, a diferencia de algunos terópodos más primitivos, los dos dedos más largos no estaban separados, sino que estaban unidos por la piel y otros tejidos que formaban el ala, por lo que Anchiornis tenía funcionalmente dos dedos. [6] Estos dedos atados se incorporaron a un pospatagio, o colgajo de piel y otros tejidos que ayudaban a sostener las bases de las plumas principales del ala. Al igual que los dedos de los pies, la piel alrededor de la parte inferior de los dedos estaba cubierta de pequeñas escamas redondeadas. A diferencia de los dedos de los pies, la carne alrededor de la parte inferior de los huesos de los dedos era dos veces más gruesa que los propios huesos y carecía de almohadillas distintas; en cambio, los dedos eran rectos y suaves sin grandes arrugas en las articulaciones. Las escamas y la piel alrededor de los dedos rara vez se conservan en los fósiles de los primeros pennaraptorans , siendo las únicas excepciones notables Anchiornis y Caudipteryx , que tenían dedos gruesos y escamosos similares asociados con sus alas. [6]
Además de las alas delanteras, Anchiornis tenía plumas largas y veteadas en las patas traseras. Esto ha llevado a muchos científicos a llamar a Anchiornis un dinosaurio de cuatro alas , junto con animales similares como Microraptor y Sapeornis . [16] Sin embargo, las plumas de las patas traseras en Anchiornis no tenían la forma o disposición que se esperaba de las plumas de vuelo, y es probable que su función principal fuera la exhibición en lugar del vuelo. [17]
Anchiornis tenía patas muy largas, lo que suele ser un indicio de que un animal es un buen corredor. Sin embargo, las extensas plumas de las patas indican que esto puede ser un rasgo vestigial, ya que los animales que corren tienden a tener pelo o plumas reducidos, no aumentados, en las patas. [3] Como la mayoría de los paravianos, Anchiornis tenía cuatro dedos en el pie, siendo el tercero y el cuarto los más largos. El primer dedo, o hallux , no estaba invertido como en las especies que se posan. [3] Las alas traseras de Anchiornis también eran más cortas que las de Microraptor , y estaban formadas por 12 a 13 plumas de vuelo ancladas a la tibia (parte inferior de la pierna) y de 10 a 11 al tarso (parte superior del pie). También a diferencia del Microraptor , las plumas de las alas traseras eran más largas y estaban más cerca del cuerpo, mientras que las plumas de las patas eran cortas y dirigidas hacia abajo, casi perpendiculares a los huesos del pie. [3]
A diferencia de muchos otros paravianos, los pies de Anchiornis (a excepción de las garras) estaban completamente cubiertos de plumas, aunque eran mucho más cortas que las que formaban las alas traseras. [3] Algunos especímenes han conservado escamas en los dedos de los pies, el tarso e incluso la parte inferior de la pierna (tibia), lo que sugiere que existían escamas debajo de las plumas. La parte inferior de los dedos de los pies tenía forma de almohadillas carnosas con pliegues distintos en las articulaciones. Las almohadillas de las patas estaban cubiertas de pequeñas escamas parecidas a guijarros. También había escamas en la parte superior de los pies, pero son muy difíciles de ver en todos los fósiles conocidos. [6]
En 2010, un equipo de científicos examinó numerosos puntos entre las plumas de un espécimen de Anchiornis extremadamente bien conservado en el Museo de Historia Natural de Beijing para estudiar la distribución de los melanosomas , las células pigmentarias que dan color a las plumas. Al estudiar los tipos de melanosomas y compararlos con los de las aves modernas, los científicos pudieron mapear los colores y patrones específicos presentes en este Anchiornis cuando estaba vivo. Aunque esta técnica había sido utilizada y descrita para plumas aisladas de aves y porciones de otros dinosaurios (como la cola de Sinosauropteryx ), Anchiornis se convirtió en el primer dinosaurio mesozoico del que se conocía casi toda la coloración de su vida (tenga en cuenta que la cola de este espécimen fue no conservado). [2] El estudio encontró que la mayoría de las plumas del cuerpo de este espécimen de Anchiornis eran grises y negras. Las plumas de la corona eran principalmente rojizas con la base y el frente grises, y la cara tenía motas rojizas entre las plumas de la cabeza predominantemente negras. Las plumas de las alas anteriores y traseras eran blancas con puntas negras. Las coberteras (plumas más cortas que cubren las bases de las plumas largas de las alas) eran grises, contrastando con las alas principales principalmente blancas. Las coberteras más grandes del ala también eran blancas con puntas grises o negras, formando filas de puntos más oscuros a lo largo de la mitad del ala. Estos tomaron la forma de rayas oscuras o incluso filas de puntos en el ala exterior (coberteras de plumas primarias), pero una serie más desigual de motas en el ala interior (coberteras de plumas secundarias). Las patas de las patas eran grises, excepto las largas plumas de las alas traseras, y los pies y los dedos eran negros. [2]
En 2015, un segundo fósil de Anchiornis en el Parque Geológico y Fósil de Yizhou fue sometido a un estudio similar que incluyó un estudio de las formas de los melanosomas en todas las plumas. A diferencia del estudio de 2010, sólo se encontraron melanosomas de tipo gris-negro. Incluso cuando se examinaron las plumas de la corona, no se vio ninguno de los melanosomas más redondos de tipo rufo. Los científicos que realizaron este segundo estudio sugirieron varias explicaciones posibles para esta discrepancia. En primer lugar, la diferente preservación de los melanosomas o las diferentes técnicas de investigación podrían haber influido en los resultados del estudio original. En segundo lugar, debido a que el espécimen del Museo de Beijing era más pequeño, es posible que el color rojizo fuera reemplazado a medida que estos animales envejecían. En tercer lugar, es posible que existieran diferencias regionales o incluso diferentes especies de Anchiornis que tuvieran diferentes patrones de color en su plumaje. [7]
Cuando se descubrió por primera vez, los científicos que estudiaron Anchiornis realizaron un análisis filogenético y concluyeron que era uno de los primeros miembros del grupo Avialae , junto con Archaeopteryx . [5] Los miembros de Avialae, llamados avialans, están más estrechamente relacionados con las aves modernas que con los dinosaurios dromeosáuridos y troodóntidos , aunque los miembros más antiguos y primitivos de los tres grupos son extremadamente similares entre sí, lo que dificulta su identificación. determinar exactamente a cuál de estas tres principales ramas paravianas pertenecen. [10]
El segundo espécimen de Anchiornis era más completo que el primero y conservaba varias características que llevaron a Hu Dongyu y sus colegas a reclasificar a Anchiornis como un troodóntido. [3] Varios estudios más que utilizan análisis similares también han encontrado que Anchiornis es un troodóntido, aunque ha habido excepciones. Un estudio encontró que Anchiornis era miembro de Archaeopterygidae y, junto con Archaeopteryx, se consideraban más primitivos que los dromeosáuridos, los troodóntidos o los avianos. En 2015, Sankar Chatterjee colocó a Anchiornis junto con Microraptor y otros paravianos de cuatro alas en un grupo que llamó "Tetrapterygidae", justo en las afueras de Avialae, aunque esto no fue respaldado por un análisis filogenético. [19] Estudios más completos sugirieron que Anchiornis pudo haber sido un aviano después de todo, [20] aunque nuevos hallazgos y versiones actualizadas del mismo estudio revirtieron posteriormente este hallazgo, concluyendo que Anchiornis era muy probablemente un miembro basal del clado Paraves, justo fuera del clado que incluye dromeosáuridos, troodóntidos y avianos. [18]
En una reevaluación de 2017 del espécimen de Haarlem Archaeopteryx , se descubrió que Anchiornis estaba en un grupo con otros géneros, como Eosinopteryx , Xiaotingia , y fue colocado en la familia Anchiornithidae junto con otros parientes. [21] [22]
Anchiornis se destaca por sus extremidades anteriores proporcionalmente largas, que miden el 80% de la longitud total de las extremidades traseras. Esto es similar a la condición de las primeras aves como Archaeopteryx , y los autores señalaron que se necesitan extremidades anteriores largas para volar. Anchiornis también tenía una muñeca más aviar que otros terópodos no aviares. Los autores inicialmente especularon que a Anchiornis le habría sido posible volar o planear. Sin embargo, hallazgos posteriores mostraron que las alas de Anchiornis , aunque estaban bien desarrolladas, eran cortas en comparación con especies posteriores como Microraptor , con plumas primarias relativamente cortas que tenían puntas redondeadas y simétricas, a diferencia de las plumas puntiagudas y de proporciones aerodinámicas de Microraptor . [3] Un estudio de 2016 sobre el rendimiento potencial de vuelo en los primeros paravianos concluyó que, si bien los especímenes juveniles de Anchiornis pueden haber podido usar sus alas para ayudar a correr en una pendiente, y posiblemente podrían haber logrado un vuelo de aleteo si un aleteo de ángulo muy alto Si se hubiera utilizado, los especímenes adultos más grandes no habrían obtenido ningún beneficio aerodinámico de sus alas; simplemente eran demasiado pesados en comparación con el área total de sus alas. El mismo estudio encontró que batir las alas mientras corría habría resultado en un pequeño aumento (10%) en su velocidad de carrera. De manera similar, el uso de las alas durante el salto habría dado como resultado un aumento del 15 al 20% en altura y distancia. [15] En particular, Anchiornis parece haber carecido de esternón , que puede haber estado hecho de cartílago en lugar de hueso, como en los terópodos más primitivos. [23] [24]
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Anchiornis tiene proporciones de patas traseras más parecidas a las de los dinosaurios terópodos más primitivos que a las de los avianos, con patas largas que indican un estilo de vida de carrera rápida. Sin embargo, mientras que las piernas largas normalmente indican un corredor rápido, las piernas e incluso los pies y los dedos de Anchiornis estaban cubiertos de plumas, incluidas plumas largas en las piernas, similares a las de las alas traseras de Microraptor . [3] Las plumas largas en la parte inferior de las piernas pueden haber disminuido la velocidad de carrera de Anchiornis . En las aves modernas, especialmente las que viven en el suelo, la parte inferior de las patas tiende a mostrar reducción o incluso pérdida de plumas. [3] Las alas traseras de Anchiornis eran más pequeñas y estaban hechas de plumas más curvadas y simétricas que las de Microraptor , lo que sugiere que se usaban principalmente para exhibición más que para volar. [17] Sin embargo, aún podrían haber otorgado al animal algún tipo de ventaja aerodinámica, incluso si su propósito principal fuera la exhibición o alguna otra función. [10] [25]
La estructura esquelética de Anchiornis es similar a la de Eosinopteryx , que parece haber sido un corredor capaz debido a sus garras traseras no curvadas y la ausencia de plumas de vuelo en la cola o la parte inferior de las piernas. Anchiornis compartía un plan corporal similar y el mismo ecosistema que Eosinopteryx , lo que sugiere diferentes nichos y una imagen compleja para el origen del vuelo. [26] [27]
Como muchas aves modernas, Anchiornis exhibía un patrón complejo de coloración con diferentes colores en patrones moteados en todo el cuerpo y las alas, o "coloración del plumaje dentro y entre las plumas". En las aves modernas, estos patrones de color se utilizan en la comunicación y exhibición, ya sea con miembros de la misma especie (por ejemplo, para apareamiento o exhibición de amenaza territorial) o para amenazar y advertir sobre especies competidoras o depredadoras. [2]
Un estudio de 2018 informó sobre gránulos gástricos en asociación con muestras de Anchiornis ; Algunos de los Anchiornis incluso fueron conservados con perdigones todavía dentro de sus cuerpos. Anchiornis es el primer terópodo conocido que produjo gránulos. Los gránulos contenían huesos de lagarto y escamas de pez pticolépido . [28]