Maniraptora es un clado de dinosaurios celurosaurios que incluye a las aves y a los dinosaurios no aviares que estaban más estrechamente relacionados con ellos que con Ornithomimus velox . Contiene los subgrupos principales Avialae , Dromaeosauridae , Troodontidae , Oviraptorosauria y Therizinosauria . Ornitholestes y Alvarezsauroidea también se incluyen a menudo. Junto con el siguiente grupo hermano más cercano, Ornithomimosauria , Maniraptora comprende el clado más inclusivo Maniraptoriformes . Los maniraptoranos aparecen por primera vez en el registro fósil durante el Período Jurásico (ver Eshanosaurus ) y sobreviven hoy como aves vivientes.
Los maniraptores se caracterizan por tener brazos largos y manos de tres dedos (aunque reducidas o fusionadas en algunos linajes), así como un hueso "en forma de media luna" (semilunado) en la muñeca ( carpo ) . En 2004, Tom Holtz y Halszka Osmólska señalaron otros seis caracteres maniraptoranos relacionados con detalles específicos del esqueleto. A diferencia de la mayoría de los otros dinosaurios saurisquios , que tienen huesos púbicos que apuntan hacia adelante, varios grupos de maniraptoros tienen un hueso de la cadera que apunta hacia atrás similar al de los ornitisquios . Una cadera que apunta hacia atrás caracteriza a los terizinosaurios , dromeosáuridos , avialanos y algunos troodóntidos primitivos . El hecho de que la cadera apuntando hacia atrás esté presente en tantos grupos diversos de maniraptores ha llevado a la mayoría de los científicos a concluir que la cadera apuntando hacia adelante "primitiva" observada en los troodóntidos y oviraptorosaurios avanzados es una inversión evolutiva, y que estos grupos evolucionaron a partir de ancestros con caderas apuntando hacia atrás. [3]
Holtz y Osmólska (2004) diagnosticaron el clado Maniraptora basándose en los siguientes caracteres: proceso olecraniano reducido o ausente del cúbito , trocánter mayor y trocánter craneal del fémur fusionados en una cresta trocantérea. Un hueso púbico alargado y apuntando hacia atrás está presente en terizinosáuridos, dromeosáuridos, avialanos y el troodóntido basal Sinovenator , lo que sugiere que la condición propúbica en troodóntidos avanzados y oviraptorosaurios es una inversión. [3] Turner et al. (2007) nombraron siete sinapomorfias que diagnostican a Maniraptora. [4]
Se conocen plumas penáceas y rémiges modernas en el avanzado grupo de maniraptoranos Aviremigia . Los maniraptoranos más primitivos, como los terizinosaurios (específicamente Beipiaosaurus ), conservan una combinación de filamentos vellosos simples y púas alargadas únicas. [5] [6] Se conocen plumas simples de celurosaurios más primitivos como Sinosauropteryx prima , y posiblemente de especies aún más distantemente relacionadas como el ornitisquio Tianyulong confuciusi y los pterosaurios voladores . Por lo tanto, parece como si alguna forma de plumas o tegumento similar al plumón hubiera estado presente en todos los maniraptoranos, al menos cuando eran jóvenes. [4]
Maniraptora es el único grupo de dinosaurios conocido que incluye miembros voladores, aunque hasta dónde se remonta este linaje el vuelo es controvertido. Se cree que el vuelo propulsado y/o planeador estuvo presente en algunos tipos de paravianos no avianos, incluidos los dromeosáuridos, como Rahonavis y Microraptor . [7] Zhenyuanlong suni , un dromeosáurido , era demasiado pesado para volar, pero aún tenía alas con plumas necesarias para volar, lo que sugiere que sus antepasados tenían la capacidad de locomoción aérea. [8] No se sabe que otros grupos, como los Oviraptorosauria que tenían una cola con un abanico de plumas con una anatomía caudal parecida a un pigóstilo , hayan sido capaces de volar, pero algunos científicos, como Gregory S. Paul , han sugerido que podrían descender de antepasados que volaban. Paul ha llegado al punto de proponer que Therizinosauria , Alvarezsauroidea y el grupo no maniraptorano Ornithomimosauria también descienden de ancestros voladores. [9]
El nombre original de Maniraptora fue dado por Jacques Gauthier en 1986, en referencia a un clado basado en ramas definido como todos los dinosaurios más cercanos a las aves modernas que a los ornitomímidos . Gauthier señaló que este grupo podía caracterizarse fácilmente por sus largas extremidades anteriores y manos, que interpretó como adaptaciones para agarrar (de ahí el nombre Maniraptora, que significa "agarradores de manos" en relación con sus "manos que agarran"). En 1994, Thomas R. Holtz intentó definir el grupo basándose únicamente en las características de la mano y la muñeca (una definición basada en la apomorfía ), e incluyó los dedos largos y delgados, los huesos del antebrazo arqueados en forma de alas y el hueso de la muñeca en forma de media luna como caracteres clave. Sin embargo, la mayoría de los estudios posteriores no han seguido esta definición, prefiriendo la definición anterior basada en ramas.
La definición basada en ramas generalmente incluye los grupos principales Dromaeosauridae , Troodontidae , Oviraptorosauria , Therizinosauria y Avialae . [10] Otros taxones que a menudo se consideran maniraptoranos incluyen a los alvarezsaurios y Ornitholestes . [4] Varios taxones han sido asignados a Maniraptora de manera más definitiva, aunque su ubicación exacta dentro del grupo sigue siendo incierta. Estas formas incluyen a los escansoriopterígidos , Pedopenna y Yixianosaurus .
En 1993, Perle y sus colegas acuñaron el nombre Metornithes para incluir a los alvarezsáuridos y a las aves modernas, que los investigadores creían que eran miembros de Avialae. Este grupo fue definido como clado por Luis Chiappe en 1995 como el último ancestro común de Mononykus y las aves modernas, y todos sus descendientes. [11]
Pennaraptora (del latín penna "pluma de pájaro" + raptor "ladrón", de rapere "arrebatar"; un depredador emplumado parecido a un pájaro) es un clado dentro de Maniraptora, definido como el ancestro común más reciente de Oviraptor philoceratops , Deinonychus antirrhopus y Passer domesticus (el gorrión doméstico), y todos sus descendientes, por Foth et al. , 2014. [12]
El clado "Aviremigia" fue propuesto condicionalmente junto con varios otros clados basados en apomorfías relacionados con las aves por Jacques Gauthier y Kevin de Queiroz en un artículo de 2001. Su definición propuesta para el grupo fue "el clado que se origina del primer panavio con ... rémiges y rectrices , es decir, plumas penáceas agrandadas, de eje rígido, de paletas cerradas (= bárbulas con pénulas distales en forma de gancho) que surgen de las extremidades anteriores distales y la cola". [13] La morfología ancestral relacionada con las plumas penáceas sugiere que las especies basales de Pennaraptora eran capaces de locomoción escansorial y planeo, y la evolución posterior de dicha adaptación dentro del clado eventualmente daría lugar al origen del vuelo en las especies de aves. [14]
El siguiente cladograma sigue los resultados de un estudio filogenético de Cau (2020). [15]
En 2002, Czerkas y Yuan informaron que algunos rasgos de los maniraptoros, como un pubis largo y puntiagudo hacia atrás y unos isquiones cortos , estaban presentes en Scansoriopteryx , un escansoriopterigido. Los autores lo consideraron más primitivo que los verdaderos terópodos, y plantearon la hipótesis de que los maniraptoros pueden haberse separado de los terópodos en un punto muy temprano, o incluso pueden haber descendido de dinosaurios preterópodos. [16] Zhang et al. , al describir el espécimen estrechamente relacionado o conespecífico Epidendrosaurus (ahora considerado un sinónimo de Scansoriopteryx ), no informaron ninguno de los rasgos primitivos mencionados por Czerkas y Yuan, pero sí encontraron que el omóplato de Epidendrosaurus parecía primitivo. A pesar de esto, colocaron a Epidendrosaurus firmemente dentro de Maniraptora debido a una serie de sinapomorfias. [17]
Los científicos asumieron tradicionalmente que los maniraptoros eran ancestralmente hipercarnívoros , es decir, que la mayoría de las especies no aviares comían y cazaban principalmente solo otros vertebrados . Sin embargo, una serie de descubrimientos realizados durante la primera década del siglo XXI, así como la reevaluación de evidencia más antigua, comenzaron a sugerir que los maniraptoros eran un grupo principalmente omnívoro , que incluía una serie de subgrupos que comían principalmente plantas, insectos u otras fuentes de alimentos además de carne. Además, los estudios filogenéticos de las relaciones de los maniraptoros comenzaron a mostrar de manera más consistente que los grupos herbívoros u omnívoros estaban distribuidos por toda la familia Maniraptora, en lugar de representar una sola rama lateral como se pensaba anteriormente. Esto llevó a científicos como Lindsay Zanno a concluir que el maniraptorano ancestral debe haber sido omnívoro, dando origen a varios grupos puramente herbívoros (como los terizinosaurios, los oviraptorosaurios primitivos y algunos aviales) y que, entre los no aviares, solo un grupo volvió a ser puramente carnívoro (los dromeosáuridos). La mayoría de los demás grupos se encontraban en algún punto intermedio entre los dos extremos, siendo los alvarezsáuridos y algunos aviales insectívoros, y los oviraptorosaurios y troodóntidos avanzados omnívoros. [10] [18] [19]
Un estudio de 2023 que analizó cáscaras de huevos fósiles asignadas a Troodon con termometría de isótopos agrupados descubrió que Troodon , y probablemente otros maniraptoros no aviares, tenían una calcificación de huevos más lenta similar a la de la mayoría de los reptiles. Esto contrasta con la rápida calcificación de los huevos que se encuentra en las aves modernas, lo que indica que la mayoría de los maniraptoros, aparte de las aves, conservaron este rasgo basal. Esto también indicaría que la mayoría de los maniraptoros no aviares poseían dos ovarios funcionales , en contraste con el ovario funcional de las aves, y, por lo tanto, estaban limitados en la cantidad de huevos que cada individuo podía producir. [20]
