Troodon ( / ˈ t r oʊ . ə d ɒ n / TROH -ə-don ; Troödon en fuentes más antiguas) es un antiguo taxón de papelera y un género potencialmente dudoso de dinosaurios terópodos relativamente pequeños,parecidos a aves , definitivamente conocidos de la era Campaniana de el período Cretácico Superior (alrededor de 77 millones de años ). Incluye al menos una especie, Troodon formosus , conocida en Montana . Descubierto en octubre de 1855, T. formosus fue uno de los primeros dinosaurios encontrados en América del Norte , aunque hasta 1877 se pensó que era un lagarto . Alguna vez se creyó que varios especímenes de troodóntidos bien conocidos de la Formación Dinosaur Park en Alberta eran miembros de este género. Sin embargo, análisis recientes realizados en 2017 encontraron que este género no es diagnóstico y remitieron algunos de estos especímenes al género Stenonychosaurus (que durante mucho tiempo se creyó sinónimo de Troodon ), algunos al género Latenivenatrix y otros al género Pectinodon . El nombre del género en griego antiguo significa "diente que hiere", en referencia a los dientes, que eran diferentes de los de la mayoría de los otros terópodos conocidos en el momento de su descubrimiento. Los dientes tienen dentados prominentes orientados apicalmente. Estas estrías "hirientes", sin embargo, son morfométricamente más similares a las de los reptiles herbívoros y sugieren una dieta posiblemente omnívora. [1]
El nombre fue escrito originalmente Troödon (con diéresis ) por Joseph Leidy en 1856, que fue modificado oficialmente a su estado actual por Sauvage en 1876. [2] El espécimen tipo de Troodon ha causado problemas con la clasificación, ya que todo el género se basa sólo en un diente de la Formación Judith River . Troodon ha sido históricamente una clasificación muy inestable y ha sido objeto de numerosas sinonimias conflictivas con especímenes de terópodos similares. [3]
El diente de Troodon fue clasificado originalmente como "lacertiliano" ( lagarto ) por Leidy, pero Franz Nopcsa von Felső-Szilvás lo reasignó como dinosaurio megalosáurido en 1901 (los Megalosauridae históricamente han sido un taxón de basura para la mayoría de los dinosaurios carnívoros). En 1924, Gilmore sugirió que el diente pertenecía al herbívoro paquicefalosaurio Stegoceras y que Stegoceras era en realidad un sinónimo menor de Troodon . La similitud de los dientes de los troodóntidos con los de los dinosaurios herbívoros sigue llevando a muchos paleontólogos a creer que estos animales eran omnívoros. La clasificación de Troodon como paquicefalosaurio se siguió durante muchos años, tiempo durante el cual la familia Pachycephalosauridae fue conocida como Troodontidae . En 1945, Charles Mortram Sternberg rechazó la posibilidad de que Troodon fuera un paquicefalosaurio gracias a su mayor similitud con los dientes de otros dinosaurios carnívoros. Con Troodon ahora clasificado como terópodo, la familia Troodontidae ya no podía usarse para los dinosaurios con cabeza de cúpula, por lo que Sternberg nombró una nueva familia para ellos, Pachycephalosauridae . [4]
Los primeros especímenes asignados a Troodon que no eran dientes fueron encontrados por Sternberg a principios de la década de 1930 en la Formación Dinosaur Park de Alberta . El primero fue nombrado Stenonychosaurus inequalis por Sternberg en 1932 basándose en un pie, fragmentos de una mano y algunas vértebras de la cola. Una característica notable de estos restos fue la garra agrandada en el segundo dedo, que ahora se reconoce como característica de los primeros paravianos . Sternberg inicialmente clasificó a Stenonychosaurus como miembro de la familia Coeluridae . El segundo, un hueso parcial de la mandíbula inferior, fue descrito por Gilmore (1932) como una nueva especie de lagarto a la que denominó Polyodontosaurus grandis . En 1951, Sternberg reconoció más tarde a P. grandis como un posible sinónimo de Troodon y especuló que, dado que Stenonychosaurus tenía un " pie muy peculiar " y Troodon "dientes igualmente inusuales", podrían estar estrechamente relacionados. Desgraciadamente, en aquel momento no se disponía de ejemplares comparables para probar la idea. En una revisión reciente del material realizada por van der Reest y Currie, se determinó que Polyodontosaurus era un nomen dubium , no apto para ser sinónimo de otros taxones. [5]
Dale Russell describió un esqueleto más completo de Stenonychosaurus en 1969 a partir de la Formación Dinosaur Park, que finalmente formó la base científica para una famosa escultura de tamaño natural de Stenonychosaurus acompañada por su descendiente humanoide ficticio , el "dinosauroide" . [6] Stenonychosaurus se convirtió en un terópodo muy conocido en la década de 1980, cuando los pies y el cráneo se describieron con más detalle. Junto con Saurornithoides , formó la familia Saurornithoididae . Basándose en las diferencias en la estructura de los dientes y la naturaleza extremadamente fragmentaria de los especímenes originales de Troodon formosus , se pensaba que los saurornitoididos eran parientes cercanos, mientras que Troodon se consideraba un posible pariente dudoso de la familia. Phil Currie , al revisar los especímenes pertinentes en 1987, demostró que las supuestas diferencias en la estructura de los dientes y la mandíbula entre troodóntidos y saurornitoididos se basaban en la edad y la posición del diente en la mandíbula, más que en una diferencia de especie. Reclasificó Stenonychosaurus inequalis , Polyodontosaurus grandis y Pectinodon bakkeri como sinónimos menores de Troodon formosus . Currie también convirtió a Saurornithididae en un sinónimo menor de Troodontidae. [7] En 1988, Gregory S. Paul fue más lejos e incluyó Saurornithoides mongoliensis en el género Troodon como T. mongoliensis , [8] pero esta reclasificación, junto con muchas otras sinonimizaciones unilaterales de géneros bien conocidos, no fue adoptada por otros investigadores. La clasificación de Currie de todo el material de troodóntidos de América del Norte en una sola especie Troodon formosus fue ampliamente adoptada por otros paleontólogos y todos los especímenes que alguna vez fueron llamados Stenonychosaurus fueron denominados Troodon en la literatura científica hasta principios del siglo XXI.
Sin embargo, el concepto de que todos los troodóntidos norteamericanos del Cretácico Superior pertenecen a una sola especie comenzó a ser cuestionado poco después de la publicación del artículo de Currie de 1987, incluso por el propio Currie. Currie y colegas (1990) observaron que, si bien creían que los troodóntidos del río Judith eran todos T. formosus , los fósiles de troodóntidos de otras formaciones, como la Formación Hell Creek y la Formación Lance , podrían pertenecer a especies diferentes. En 1991, George Olshevsky asignó los fósiles de la Formación Lance, que primero habían sido llamados Pectinodon bakkeri , pero luego sinonimizados con Troodon formosus , a la especie Troodon bakkeri , y varios otros investigadores (incluido Currie) han vuelto a mantener separados los fósiles de la Formación Dinosaur Park. como Troodon inequalis (ahora Stenonychosaurus inequalis ). [9]
En 2011, Zanno y sus colegas revisaron la complicada historia de la clasificación de los troodóntidos en América del Norte del Cretácico Superior. Siguieron a Longrich (2008) al tratar a Pectinodon bakkeri como un género válido y señalaron que es probable que se trate de los numerosos especímenes del Cretácico Superior actualmente asignados a Troodon formosus , pero que se requiere una revisión más exhaustiva de los especímenes. Debido a que el holotipo de T. formosus es un solo diente, esto convierte a Troodon en un nomen dubium . [3]
En 2017, Evans y sus colegas discutieron más a fondo la naturaleza no diagnóstica del holotipo de Troodon formosus y sugirieron que Stenonychosaurus se usara para material esquelético de troodóntidos de la Formación Dinosaur Park. [10] Más tarde, ese mismo año, Aaron J. van der Reest y Currie llegaron a una conclusión similar a la de Evans y sus colegas y también dividieron gran parte del material asignado a Stenonychosaurus en un nuevo género: Latenivenatrix . [5] En 2018, Varricchio y sus colegas no estuvieron de acuerdo con Evans y sus colegas, citando que Stenonychosaurus no se había utilizado en los treinta años desde que Currie y sus colegas lo sinonimizaron con Troodon e indicaron que " Troodon formosus sigue siendo el nombre propio de este taxón". [11] Sellés y sus colegas coincidieron en esta conclusión de Varricchio en su descripción de Tamarro de 2021 . [12] Los comentarios de Varricchio fueron abordados más tarde por Cullen y sus colegas en su revisión de 2021 de la biodiversidad de la Formación Dinosaur Park, donde señalaron que, si bien Stenonychosaurus de hecho no se ha utilizado durante 30 años, la hipótesis original de Currie de sinonimia subjetiva (basada en diente y mandíbula morfología) nunca se probó directamente y, dado que investigaciones posteriores encontraron que los dientes no eran diagnósticos por debajo del nivel familiar en los troodóntidos, la hipótesis original de Currie no está respaldada por los datos disponibles, independientemente del tiempo transcurrido desde que se propuso originalmente. [13] Sugirieron que la descripción de material esquelético más completo (es decir, que contenga elementos dentales, frontales y poscraneales) que pueda vincularse al holotipo podría permitir la prueba directa de la hipótesis de la sinonimia, pero reafirmaron que, por ahora, Dada la falta de evidencia que lo respalde, la sinonimia de Troodon y Stenonychosaurus no se puede mantener y el simple hecho de permanecer sin probar durante 30 años no es una justificación suficiente para aceptar una propuesta de agrupación de taxones que carecen de materiales de diagnóstico superpuestos. [13] Sin embargo, Varricchio y otros todavía insisten en su método de denominación.
Troodon se considera uno de los miembros más derivados de su familia. Junto con Zanabazar , Saurornithoides y Talos , forma un clado de troodóntidos especializados. [3]
A continuación se muestra un cladograma de Troodontidae por Zanno et al. en 2011. [3]
Un estudio se basó en múltiples dientes de Troodon que se recolectaron de depósitos del Cretácico Superior en el norte de Alaska. Estos dientes son mucho más grandes que los recolectados en sitios más al sur, lo que proporciona evidencia de que las poblaciones de Troodon del norte de Alaska crecieron hasta alcanzar un tamaño corporal promedio mayor, lo que insinúa la regla de Bergmann . Este estudio también proporciona un análisis de las proporciones y patrones de desgaste de una gran muestra de dientes Troodon . Propone que los patrones de desgaste de todos los dientes de Troodon sugieren una dieta de alimentos blandos, incompatible con la masticación de huesos, exoesqueletos de invertebrados o elementos vegetales duros. Este estudio plantea la hipótesis de una dieta que consiste principalmente en carne. [14] Una bolita que posiblemente pertenezca a Troodon sugiere que cazaba mamíferos primitivos como Alphadon . [15]
En 2011, se describió otro troodóntido derivado, Linhevenator , de Mongolia Interior. Los autores observaron que tenía extremidades anteriores relativamente cortas y robustas, junto con un segundo ungual pedal agrandado similar al de los dromeosáuridos en comparación con los troodóntidos más basales. Se propuso que los troodóntidos derivados habían evolucionado de manera convergente segundos unguales grandes de estilo dromeosáurido, probablemente como una adaptación relacionada con la depredación. Los autores señalaron que es posible que esto pueda ser aplicable a otros troodóntidos derivados, incluido Troodon , aunque esto es actualmente incierto debido a la escasez de restos suficientes de este último género. [dieciséis]
Un estudio de 2023 que utilizó presuntas cáscaras de huevos de Troodon de la Formación Oldman utilizó termometría de isótopos agrupados para determinar su formación y desarrollo. El estudio encontró que, en contraste con la mineralización acelerada de los huevos en las aves modernas, Troodon y probablemente otros maniraptoranos no aviares habían ralentizado la calcificación de los huevos de manera similar a la de otros reptiles. Esto indicaría que, a diferencia de las aves, Troodon y otros maniraptoranos tenían dos ovarios funcionales que limitarían la cantidad de óvulos producidos. Por lo tanto, el estudio concluyó que las grandes nidadas de huevos fosilizados presentes en la formación, a pesar de la producción limitada de huevos que tenía cada individuo, indicarían que Troodon tenía un comportamiento de anidación comunitario, donde múltiples hembras pondrían huevos juntos en un solo nido, formando embragues grandes. Esta es una estrategia que también utilizan algunas aves modernas, como los avestruces . [17] [18]
El espécimen tipo de Troodon formosus se encontró en la Formación Judith River de Montana . Las rocas de la Formación Judith River tienen una edad equivalente a la Formación Oldman de Alberta , [19] que data de hace entre 77,5 y 76,5 millones de años. [20]
En el pasado, se han atribuido restos al mismo género que el río Judith Troodon de una amplia variedad de otras formaciones geológicas. Ahora se reconoce que es poco probable que todos estos fósiles, que provienen de localidades separadas por cientos o miles de kilómetros, separadas por millones de años, representen una sola especie o incluso un solo género de troodóntido. Se necesitan más estudios y más fósiles para determinar cuántas especies de Troodon existieron. Es cuestionable que, después de más estudios, alguna especie adicional pueda ser referida a Troodon , en cuyo caso el género sería considerado un nomen dubium . [3]
Los restos referidos a Troodon se conocen de la Formación Prince Creek , una capa de roca en Alaska que data de las últimas edades del Campaniano al Maastrichtiano del Cretácico Superior . [21] Basado en la presencia de yeso y pirita en las rocas, sugiere que la formación estaba rodeada por una gran masa de agua. Parece que, basándose en la presencia de fósiles de polen , las plantas dominantes eran árboles , arbustos , hierbas y plantas con flores . La temperatura osciló posiblemente entre 2 y 12 °C, lo que se correlaciona aproximadamente con 36 y 54 °F, y según la posición de Alaska a finales del Cretácico, el área enfrentó aproximadamente 120 días de oscuridad invernal. [22] Este maniraptorano vivió junto a muchos otros reptiles, como el centrosaurino Pachyrhinosaurus perotorum , una especie del hadrosáurido saurolofina Edmontosaurus , el paquicefalosaurino Alaskacephale gangloffi , un pterosaurio azhdárquido sin nombre , y el tiranosaurino Nanuqsaurus hoglundi . También vivió junto al mamífero metateriano Unnuakomys hutchisoni . [23] Según la cantidad de dientes encontrados, este troodóntido fue el terópodo más común de la formación , representando 2/3 de todos los especímenes, lo que contrasta con los depósitos más al sur de Montana , donde los troodóntidos solo representan el 6% de todos los terópodos permanecen. [24] Esto, junto con la evidencia de que Troodon era más abundante durante los intervalos más fríos, como el Maastrichtiano temprano , puede indicar que Troodon favorecía los climas más fríos. [25]
Los especímenes adicionales actualmente referidos a Troodon provienen de la Formación Two Medicine superior de Montana . Se han encontrado dientes tipo Troodon en la Formación Javelina inferior de Texas y en el Miembro Naashoibito de la Formación Ojo Alamo en Nuevo México . [26] [27]
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda )