Rhamphorhynchus ( / ˌ r æ m f ə ˈ r ɪ ŋ k ə s / , [1] del griego antiguo rhamphos que significa "pico" y rhynchus que significa "hocico") es un género de pterosaurios de cola largadel período Jurásico . Menos especializado que los pterosaurios pterodactiloides contemporáneos de cola corta,como Pterodactylus , tenía una cola larga, rígida con ligamentos , que terminaba en una característica veleta de tejido blando. La boca de Rhamphorhynchus albergaba dientes en forma de agujas, que estaban en ángulo hacia adelante, con una punta curva, afilada, en forma de pico, que carecía de dientes, lo que indica una dieta principalmente de pescado ; de hecho, es frecuente encontrar restos de peces y cefalópodos en el contenido abdominal de Rhamphorhynchus , así como en sus coprolitos . [2]
Aunque se han encontrado restos fósiles fragmentarios posiblemente pertenecientes a Rhamphorhynchus en Inglaterra , Tanzania y España , los especímenes mejor conservados provienen de la piedra caliza de Solnhofen en Baviera , Alemania . Muchos de estos fósiles conservan no sólo los huesos sino también impresiones de tejidos blandos, como las membranas de las alas. También se han encontrado en Portugal dientes esparcidos que se cree que pertenecen a Rhamphorhynchus . [3]
La clasificación y taxonomía de Rhamphorhynchus , como muchas especies de pterosaurios conocidas desde la época victoriana , es compleja, con una larga historia de reclasificación bajo una variedad de nombres, a menudo para los mismos especímenes.
El primer ejemplar nombrado de Rhamphorhynchus llamó la atención de Samuel Thomas von Sömmerring por el coleccionista Georg Graf zu Münster en 1825. Von Sömmerring concluyó que pertenecía a un ave antigua. Cuando una preparación posterior descubrió los dientes, Graf zu Münster envió un molde al profesor Georg August Goldfuss , quien lo reconoció como un pterosaurio. Como la mayoría de los pterosaurios descritos a mediados del siglo XIX, Rhamphorhynchus fue considerado originalmente como una especie de Pterodactylus . Sin embargo, en ese momento, muchos científicos consideraron incorrectamente que Ornithocephalus era el nombre válido de Pterodactylus . Por lo tanto, este ejemplar de Rhamphorhynchus se llamó originalmente Ornithocephalus Münsteri . Esto fue mencionado por primera vez en 1830 por el propio Graf zu Münster. [4] Sin embargo, la descripción que da validez al nombre fue dada por Goldfuss en un seguimiento de 1831 del breve artículo de Münster. [5] Tenga en cuenta que la ICZN dictaminó posteriormente que los caracteres latinos no estándar, como ü , no se permitirían en los nombres científicos, y Richard Lydekker modificó la ortografía münsteri a muensteri en 1888 .
En 1839, Münster describió otro espécimen que consideraba perteneciente a Ornithocephalus (es decir, Pterodactylus ), con una cola larga distintiva. Lo nombró Ornithocephalus longicaudus , que significa "cola larga", para diferenciarlo de los ejemplares de cola corta (los verdaderos ejemplares de Pterodactylus ). [6]
En 1845, Hermann von Meyer modificó oficialmente la especie original Ornithocephalus münsteri a Pterodactylus münsteri , ya que en ese momento se había reconocido que el nombre Pterodactylus tenía prioridad sobre Ornithocephalus . [7] En un artículo posterior de 1846 que describía una nueva especie de 'pterodáctilo' de cola larga, von Meyer decidió que las formas de cola larga de Pterodactylus eran lo suficientemente diferentes de las formas de cola corta como para justificar su colocación en un subgénero , y nombró su nueva especie Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi después de un espécimen propiedad del coleccionista Capitán Carl Eming von Gemming que luego fue vendido por von Gemming por trescientos florines al Museo Teylers en Haarlem . [8] No fue hasta 1847 que von Meyer elevó a Rhamphorhynchus a un género de pleno derecho, e incluyó oficialmente en él las dos especies de Pterodactylus de cola larga conocidas en ese momento, R. longicaudus (la especie original que conserva una cola larga) y R. gemmingi . [9] La especie tipo de Rhamphorhynchus es R. longicaudus ; su espécimen tipo u holotipo también se vendió al Museo Teylers, donde aún reside como TM 6924.
La especie original, Pterodactylus münsteri , permaneció mal clasificada hasta que Richard Owen publicó una reevaluación en un libro de 1861, en el que la renombró como Rhamphorhynchus münsteri . [10] El espécimen tipo de R. muensteri , descrito por Münster y Goldfuss, se perdió durante la Segunda Guerra Mundial . Si está disponible, se designa un nuevo espécimen, o neotipo , como espécimen tipo si el original se pierde o se considera que está muy mal conservado. Peter Wellnhofer se negó a designar un neotipo en su revisión del género de 1975, porque todavía estaban disponibles en las colecciones de los museos varios moldes de alta calidad del espécimen original. [11] Estos pueden servir como plastotipos .
En la década de 1990 (y tras la consolidación de Wellnhofer de muchas especies previamente nombradas), se reconocieron unas cinco especies de Rhamphorhynchus en la piedra caliza de Solnhofen en Alemania, y algunas otras fueron nombradas en África, España y el Reino Unido basándose en restos fragmentarios. [12] [11] La mayoría de las especies de Solnhofen se diferenciaron en función de su tamaño relativo y características relacionadas con el tamaño, como la longitud relativa del cráneo. [11]
En 1995, el investigador de pterosaurios Chris Bennett publicó una extensa revisión de las especies alemanas actualmente reconocidas. Bennett concluyó que todas las especies alemanas supuestamente distintas eran en realidad diferentes clases anuales de una sola especie, R. muensteri , que representaba distintos grupos de edad, siendo las especies más pequeñas juveniles y las adultas más grandes. El artículo de Bennett no cubría las especies británica y africana, aunque sugirió que deberían considerarse miembros indeterminados de la familia Rhamphorhynchidae y no necesariamente especies del propio Rhamphorhynchus . A pesar de la reducción del género a una sola especie, la especie tipo sigue siendo R. longicaudus . [11]
En 2015, una nueva especie de Rhamphorhynchus, R. etchesi, recibió su nombre de los restos asociados de un ala izquierda y derecha de Kimmeridge Clay en el Reino Unido; el nombre conmemora al descubridor, Steve Etches , un coleccionista local de los fósiles de Kimmeridge. Arcilla. Se distingue de otras especies de Rhamphorhynchus por "la relación de longitud única entre la falange del ala 1 y la falange del ala 2" [13]
El cladograma a continuación es el resultado de un amplio análisis filogenético publicado por Brian Andres y Timothy Myers en 2013. La especie R. muensteri fue recuperada dentro de la familia Rhamphorhynchidae, taxón hermano de Cacibupteryx y Nesodactylus . [14]
El espécimen más grande conocido de Rhamphorhynchus muensteri (número de catálogo BMNH 37002) mide 1,26 metros (4,1 pies) de largo con una envergadura de 1,81 metros (5,9 pies). Un espécimen fragmentario de ramforrínquido muy grande de Ettling en Alemania también puede pertenecer al género, en cuyo caso Rhamphorhynchus sería el pterosaurio no pterodactiloide más grande conocido y uno de los pterosaurios más grandes conocidos del Jurásico. Este espécimen representa un individuo de alrededor del 180% del tamaño del siguiente espécimen más grande del género, con una envergadura estimada de más de 3 metros. [15]
Contrariamente a un informe de 1927 del investigador de pterosaurios Ferdinand Broili , Rhamphorhynchus carecía de cresta ósea o de tejido blando, como se observa en varias especies de pequeños pterosaurios pterodactiloides contemporáneos. Broili afirmó haber encontrado una cresta de dos milímetros de alto hecha de hueso delgado que recorría gran parte de la longitud del cráneo en un espécimen de Rhamphorhynchus , evidenciado por una impresión en la roca circundante y algunos pequeños fragmentos de la cresta misma. [16] Sin embargo, el examen posterior de este espécimen por Wellnhofer en 1975 y Bennett en 2002 utilizando luz visible y ultravioleta no encontró rastros de una cresta; ambos concluyeron que Broili estaba equivocado. El supuesto escudo, concluyeron, era simplemente un artefacto de preservación. [12] [17] Los dientes de Rhamphorhynchus se entrelazan cuando la mandíbula está cerrada y sugieren una dieta piscívora . [3] Hay veinte dientes en la mandíbula superior y catorce en la inferior. [3]
Tradicionalmente, se ha considerado que la gran variación de tamaño entre especímenes de Rhamphorhynchus representa la variación de especies. Sin embargo, en un artículo de 1995, Bennett argumentó que estas "especies" en realidad representan clases anuales de una sola especie, Rhamphorhynchus muensteri , desde los aleteos hasta los adultos. A partir de esta interpretación, Bennett encontró varios cambios notables que ocurrieron en R. muensteri a medida que el animal envejecía. [11]
Los Rhamphorhynchus juveniles tenían cráneos relativamente cortos con ojos grandes, y las puntas de las mandíbulas desdentadas en forma de pico eran más cortas en los juveniles que en los adultos, con puntas de la mandíbula inferior redondeadas y romas que eventualmente se volvían delgadas y puntiagudas a medida que los animales crecían. El Rhamphorhynchus adulto también desarrolló un fuerte "gancho" hacia arriba al final de la mandíbula inferior. El número de dientes permaneció constante desde el juvenil hasta el adulto, aunque los dientes se volvieron relativamente más cortos y robustos a medida que los animales crecían, posiblemente para acomodar presas más grandes y poderosas. Las cinturas pélvica y pectoral se fusionaron a medida que los animales envejecían, y la fusión pectoral completa se alcanzó al año de edad. [11]
La forma de la paleta caudal también cambió según las distintas clases de edad de Rhamphorhynchus . En los juveniles, la veleta era poco profunda en relación con la cola y aproximadamente ovalada o " en forma de lanceta ". A medida que avanzaba el crecimiento, la paleta caudal adquirió forma de diamante y finalmente triangular en los individuos más grandes. [11]
El espécimen más pequeño conocido de Rhamphorhynchus tiene una envergadura de sólo 290 milímetros (11,4 pulgadas); sin embargo, es probable que incluso un individuo tan pequeño fuera capaz de volar. Bennett examinó dos posibilidades para las crías: que fueran altriciales , que requirieran algún período de cuidado parental antes de abandonar el nido, o que fueran precociales , que eclosionaran con suficiente tamaño y capacidad para volar. Si son precoces, Bennett sugirió que las nidadas serían pequeñas, con sólo uno o dos huevos puestos por nidada, para compensar el tamaño relativamente grande de las eclosiones. Bennett no especuló sobre qué posibilidad era más probable, aunque el descubrimiento de un embrión de pterosaurio ( Avgodectes ) con huesos fuertemente osificados sugiere que los pterosaurios en general eran precoces, capaces de volar poco después de nacer con un cuidado parental mínimo. [18] Esta teoría fue cuestionada por un estudio histológico de Rhamphorhynchus que mostró que el rápido crecimiento inicial fue seguido por un período prolongado de crecimiento lento. [19]
En 2020, los análisis ontogenéticos publicados indicaron que Rhamphorhynchus podría volar poco después de nacer, lo que respalda la teoría de la precocialidad en la especie. También se ha sugerido que los juveniles pueden haber ocupado diferentes nichos secuenciales a lo largo de su crecimiento a medida que maduraban. [20]
Habiendo determinado que los especímenes de Rhamphorhynchus encajan en clases anuales discretas, Bennett pudo estimar la tasa de crecimiento durante un año comparando el tamaño de especímenes de un año con especímenes de dos años. Encontró que la tasa de crecimiento promedio durante el primer año de vida de Rhamphorhynchus era del 130% al 173%, ligeramente más rápida que la tasa de crecimiento de los caimanes . Es probable que el crecimiento se desacelere considerablemente después de la madurez sexual, por lo que habrían sido necesarios más de tres años para alcanzar el tamaño adulto máximo. [11]
Esta tasa de crecimiento es mucho más lenta que la observada en grandes pterosaurios pterodactiloides , como Pteranodon , que alcanzó un tamaño casi adulto dentro del primer año de vida. Además, los pterodactiloides tenían un crecimiento determinado , lo que significa que los animales alcanzaban un tamaño adulto máximo fijo y dejaban de crecer. Las suposiciones anteriores sobre la rápida tasa de crecimiento de los ramforrincoides se basaban en la suposición de que necesitaban ser de sangre caliente para mantener un vuelo activo. Los animales de sangre caliente, como las aves y los murciélagos modernos , normalmente muestran un crecimiento rápido hasta el tamaño adulto y un crecimiento determinado. Debido a que no hay evidencia de ninguno de los dos en Rhamphorhynchus , Bennett consideró que sus hallazgos eran consistentes con un metabolismo ectotérmico , aunque recomendó que se hicieran más estudios. Bennett sugirió que el Rhamphorhynchus de sangre fría puede haber tomado el sol o trabajado sus músculos para acumular suficiente energía para los ataques de vuelo, y haberse enfriado a temperatura ambiente cuando no estaba activo para ahorrar energía, como los reptiles modernos . [11]
Aunque a menudo se representa a Rhamphorhynchus como un piscívoro aéreo, la evidencia reciente sugiere que, al igual que la mayoría de las aves acuáticas modernas, probablemente buscaba alimento mientras nadaba. Como varios pteranodontes, tiene crestas deltopectorales en forma de hacha, un torso corto y piernas cortas, todas características asociadas con el lanzamiento desde el agua en los pterosaurios. Sus patas son anchas y grandes, lo que resulta útil para la propulsión, y la posición de flotación prevista es adecuada para los estándares de los pterosaurios. [21] La capacidad del animal para nadar puede explicar el excelente registro fósil del género, ya que se encuentra en una posición en la que la preservación sería mucho más fácil.
Tanto Koh Ting-Pong como Peter Wellnhofer reconocieron dos grupos distintos entre los adultos de Rhamphorhynchus muensteri , diferenciados por las proporciones del cuello, las alas y las extremidades traseras, pero particularmente por la proporción entre la longitud del cráneo y el húmero . Ambos investigadores notaron que estos dos grupos de especímenes se encontraron en una proporción aproximada de 1:1 y los interpretaron como sexos diferentes. [12] [22] Bennett probó el dimorfismo sexual en Rhamphorhynchus mediante un análisis estadístico y descubrió que los especímenes efectivamente se agrupaban en conjuntos de cabezas pequeñas y cabezas grandes. Sin embargo, sin ninguna variación conocida en la forma real de los huesos o los tejidos blandos (diferencias morfológicas), encontró que el caso del dimorfismo sexual no era concluyente. [11] Un estudio de 2024 realizado por Habib y Hone et al ., sugiere que el alto grado de variación de la cola en especímenes maduros puede representar una mayor selección sexual en Rhamphorhynchus , aunque es igualmente probable que sea el resultado de una reducción de la restricción de vuelo. [23]
En 2003, un equipo de investigadores dirigido por Lawrence Witmer estudió la anatomía del cerebro de varios tipos de pterosaurios, incluido Rhamphorhynchus muensteri , utilizando endocasts del cerebro que recuperaron mediante la realización de tomografías computarizadas de cráneos fósiles. Utilizando comparaciones con animales modernos, pudieron estimar varios atributos físicos de los pterosaurios, incluida la orientación relativa de la cabeza durante el vuelo y la coordinación de los músculos de la membrana del ala. Witmer y su equipo descubrieron que Rhamphorhynchus mantenía su cabeza paralela al suelo debido a la orientación del laberinto óseo del oído interno , que ayuda a los animales a detectar el equilibrio . Por el contrario, los pterosaurios pterodactiloides, como Anhanguera , parecen haber mantenido normalmente la cabeza en un ángulo hacia abajo, tanto en vuelo como en el suelo. [24]
Las comparaciones entre los anillos esclerales de Rhamphorhynchus y las aves y reptiles modernos sugieren que pudo haber sido nocturno y que pudo haber tenido patrones de actividad similares a los de las aves marinas nocturnas modernas. Esto también puede indicar una división de nichos con pterosaurios contemporáneos que se supone que son diurnos , como Scaphognathus y Pterodactylus . [25]
Se han descubierto varias losas de piedra caliza en las que se encuentran fósiles de Rhamphorhynchus en estrecha asociación con el pez ganoide Aspidorhynchus . En uno de estos especímenes, las mandíbulas de un Aspidorhynchus pasan a través de las alas del espécimen de Rhamphorhynchus . El Rhamphorhynchus también tiene restos de un pequeño pez, posiblemente Leptolepides , en su garganta. Esta losa, catalogada como WDC CSG 255, puede representar dos niveles de depredación; uno de Rhamphorhynchus y otro de Aspidorhynchus . En una descripción de 2012 de WDC CSG 255, los investigadores propusieron que el individuo de Rhamphorhynchus acababa de atrapar un Leptolepides mientras nadaba. Mientras el Leptolepides viajaba por su faringe , un gran Aspidorhynchus habría atacado desde debajo del agua, perforando accidentalmente la membrana del ala izquierda del Rhamphorhynchus con su afilada tribuna en el proceso. Los dientes de su hocico quedaron atrapados en el tejido fibroso de la membrana del ala y, mientras el pez se agitaba para liberarse, el ala izquierda de Rhamphorhynchus fue arrastrada hacia atrás hasta la posición distorsionada que se ve en el fósil. El encuentro resultó en la muerte de ambos individuos, probablemente porque los dos animales se hundieron en una capa anóxica en el cuerpo de agua, privando a los peces de oxígeno. Es posible que los dos se hayan conservado juntos ya que el peso de la cabeza de Aspidorhynchus sujetaba el cuerpo mucho más ligero de Rhamphorhynchus . [26]
"Odontorhynchus" aculeatus se basó en un cráneo con mandíbulas inferiores que ahora se ha perdido. Este conjunto de mandíbulas supuestamente se diferenciaba por tener dos dientes unidos en la punta de la mandíbula inferior y ninguno en la punta de la mandíbula superior. El cráneo medía entre 6,5 y 7,0 cm (2,6 a 2,8 pulgadas), lo que lo convertía en una forma pequeña. [27] Stolley, quien describió el espécimen en 1936, argumentó que R. longicaudus también debería reclasificarse en el género "Odontorhynchus". Tanto Koh como Wellnhofer rechazaron esta idea, argumentando en cambio que "Odontorhynchus" era un sinónimo menor de R. longicaudus . [12] [22] Bennett estuvo de acuerdo con sus evaluaciones e incluyó tanto "Odontorhynchus" como R. longicaudus como sinónimos de R. muensteri . [11]
