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Alrededor del año 350 a. C., Aristóteles y otros filósofos de la época intentaron explicar la aerodinámica del vuelo de las aves . Incluso después del descubrimiento del ave ancestral Archaeopteryx , que vivió hace más de 150 millones de años, aún persisten los debates sobre la evolución del vuelo. Hay tres hipótesis principales relacionadas con el vuelo de las aves: el modelo Pouncing Proavis , el modelo Cursorial y el modelo Arbóreo .
En marzo de 2018, los científicos informaron que Archaeopteryx probablemente era capaz de volar , pero de una manera sustancialmente diferente a la de las aves modernas . [1] [2]
Para que se produzca el vuelo , deben combinarse favorablemente cuatro fuerzas físicas ( empuje y resistencia , sustentación y peso ). Para que las aves puedan equilibrar estas fuerzas, se requieren ciertas características físicas. Las plumas asimétricas de las alas, que se encuentran en todas las aves voladoras con excepción de los colibríes , ayudan en la producción de empuje y sustentación. Todo lo que se mueve por el aire produce resistencia debido a la fricción . El cuerpo aerodinámico de un pájaro puede reducir la resistencia, pero al detenerse o reducir la velocidad, el pájaro utilizará su cola y patas para aumentar la resistencia. El peso es el mayor obstáculo que deben superar las aves para volar. Un animal puede volar más fácilmente reduciendo su peso absoluto. Las aves evolucionaron a partir de otros dinosaurios terópodos que ya habían pasado por una fase de reducción de tamaño durante el Jurásico Medio , combinada con rápidos cambios evolutivos. [3] Las aves voladoras durante su evolución redujeron aún más el peso relativo a través de varias características como la pérdida de dientes, la contracción de las gónadas fuera de la temporada de apareamiento y la fusión de huesos. Los dientes fueron reemplazados por un pico liviano hecho de queratina , y la molleja del ave procesaba el alimento . Otras características físicas avanzadas evolucionadas para el vuelo son una quilla para la unión de los músculos del vuelo y un cerebelo agrandado para la coordinación motora fina. Sin embargo, se trataba de cambios graduales y no de condiciones estrictas para el vuelo: las primeras aves tenían dientes, en el mejor de los casos una quilla pequeña y huesos relativamente no fusionados. El hueso neumático , hueco o lleno de sacos de aire, se ha considerado a menudo como una adaptación para reducir el peso, pero ya estaba presente en los dinosaurios no voladores, y las aves, por término medio, no tienen un esqueleto más ligero que el de los mamíferos del mismo tamaño. Lo mismo ocurre con la furcula , un hueso que mejora el soporte esquelético para las tensiones del vuelo. [ cita necesaria ]
La mecánica de las alas de un ave implica una compleja interconexión de fuerzas, particularmente en el hombro donde tienen lugar la mayoría de los movimientos de las alas. Estas funciones dependen de un equilibrio preciso de fuerzas de los músculos, ligamentos y cartílagos articulares, así como de las cargas inerciales, gravitacionales y aerodinámicas del ala. [4]
Las aves tienen dos músculos principales en sus alas que se encargan del vuelo: el pectoral y el supracoracoideo. El pectoral es el músculo más grande del ala y es el principal depresor y pronador del ala. El supracoracoideo es el segundo más grande y es el principal elevador y supinador. Además, hay músculos distales del ala que ayudan al ave en vuelo. [5]
Antes de su existencia en las aves, las plumas estaban presentes en los cuerpos de muchas especies de dinosaurios. A través de la selección natural, las plumas se volvieron más comunes entre los animales a medida que sus alas se desarrollaron a lo largo de decenas de millones de años. [6] La superficie lisa de las plumas del cuerpo de un pájaro ayuda a reducir la fricción durante el vuelo. La cola, también formada por plumas, ayuda al ave a maniobrar y deslizarse. [7]
Garner, Taylor y Thomas propusieron por primera vez una teoría de un proavis de ataque en 1999: [8]
Proponemos que las aves evolucionaron a partir de depredadores que se especializaban en emboscadas desde sitios elevados, utilizando sus extremidades posteriores raptoriales en un ataque de salto. Los mecanismos basados en arrastre, y más tarde basados en elevación, evolucionaron bajo selección para mejorar el control de la posición del cuerpo y la locomoción durante la parte aérea del ataque. La selección de un control mejorado basado en la elevación condujo a mejores coeficientes de elevación, lo que por cierto convirtió un salto en un ataque en picada a medida que aumentaba la producción de elevación. La selección de un mayor alcance de descenso conduciría finalmente al origen del verdadero vuelo.
Los autores creían que esta teoría tenía cuatro virtudes principales:
Samuel Wendell Williston propuso originalmente un modelo de carrera o "correr" en 1879. Esta teoría establece que "el vuelo evolucionó en bípedos corriendo a través de una serie de saltos cortos". A medida que la longitud de los saltos se fue ampliando, las alas se utilizaron no sólo para el empuje sino también para la estabilidad, y finalmente eliminaron el planeo intermedio. Esta teoría fue modificada en la década de 1970 por John Ostrom para describir el uso de las alas como un mecanismo de búsqueda de alimento para insectos que luego evolucionó hasta convertirse en un golpe de ala. [9] La investigación se llevó a cabo comparando la cantidad de energía gastada por cada método de caza con la cantidad de alimento recolectado. El volumen potencial de caza se duplica al correr y saltar. Para recolectar el mismo volumen de comida, Archaeopteryx gastaría menos energía corriendo y saltando que corriendo solo. Por tanto, la relación coste/beneficio sería más favorable para este modelo. Debido a la pata larga y erecta del Archaeopteryx , los partidarios de este modelo dicen que la especie era un ave terrestre . Esta característica permite una mayor fuerza y estabilidad en las extremidades traseras. El empuje producido por las alas sumado a la propulsión de las piernas genera la velocidad mínima necesaria para lograr el vuelo. Se cree que este movimiento de ala evolucionó a partir de un movimiento de aleteo de propulsión asimétrico. [10] Así, a través de estos mecanismos, Archaeopteryx pudo lograr volar desde cero.
Aunque la evidencia a favor de este modelo es científicamente plausible, la evidencia en contra es sustancial. Por ejemplo, un modelo de vuelo cursorial sería energéticamente menos favorable en comparación con las hipótesis alternativas. Para lograr despegar , Archaeopteryx tendría que correr más rápido que las aves modernas en un factor de tres, debido a su peso. Además, la masa de Archaeopteryx versus la distancia necesaria para alcanzar la velocidad mínima para obtener la velocidad de despegue es proporcional, por lo tanto, a medida que aumenta la masa, aumenta la energía requerida para el despegue. Otra investigación ha demostrado que la física involucrada en el vuelo de cursor no haría que ésta sea una respuesta probable al origen del vuelo de las aves. Una vez que se obtiene la velocidad de vuelo y Archaeopteryx está en el aire, la resistencia provocaría que la velocidad disminuyera instantáneamente; El equilibrio no se pudo mantener debido a esta reducción inmediata de la velocidad. De ahí que Archaeopteryx tendría un vuelo muy corto e ineficaz. A diferencia de la teoría de Ostrom sobre el vuelo como mecanismo de caza, la física tampoco apoya este modelo. Para atrapar insectos eficazmente con las alas, Archaeopteryx necesitaría un mecanismo como agujeros en las alas para reducir la resistencia del aire. Sin este mecanismo, la relación costo/beneficio no sería factible.
La disminución de la eficiencia al observar el modelo cursorial se debe al movimiento de aleteo necesario para lograr el vuelo. Este movimiento de carrera necesita que ambas alas se muevan en un movimiento simétrico o juntas. Esto se opone a un movimiento asimétrico como el de los brazos de los humanos mientras corren. El movimiento simétrico sería costoso en el modelo cursorial porque sería difícil correr sobre el suelo, en comparación con el modelo arbóreo donde es natural que un animal mueva ambos brazos juntos al caer. También hay una gran reducción de la aptitud entre los dos extremos del movimiento de aleteo asimétrico y simétrico, por lo que los terópodos habrían evolucionado a uno de los extremos. [11] Sin embargo, una nueva investigación sobre la mecánica de la carrera bípeda ha sugerido que las oscilaciones producidas por el movimiento de carrera podrían inducir un aleteo simétrico de las alas a la frecuencia natural de la oscilación. [12]
La hipótesis WAIR , una versión del "modelo cursorial" de la evolución del vuelo de las aves, en el que las alas de las aves se originaron a partir de modificaciones de las extremidades anteriores que proporcionaban fuerza aerodinámica, lo que permitía a las protoaves correr por pendientes extremadamente pronunciadas, como los troncos de los árboles, surgió de la observación de polluelos de chukar y propone que las alas desarrollaron sus funciones aerodinámicas como resultado de la necesidad de correr rápidamente por pendientes muy pronunciadas, como troncos de árboles, por ejemplo para escapar de los depredadores. Tenga en cuenta que en este escenario las aves necesitan fuerza aerodinámica para darle mayor agarre a sus patas. [13] [14] Se ha argumentado que los primeros pájaros, incluido Archaeopteryx , carecían del mecanismo del hombro mediante el cual las alas de los pájaros modernos producen movimientos ascendentes rápidos y poderosos; Dado que la carga aerodinámica de la que depende WAIR se genera mediante golpes ascendentes, parece que los madrugadores fueron incapaces de WAIR. [15] Sin embargo, un estudio que encontró que la sustentación generada por las alas era el factor principal para acelerar con éxito un cuerpo hacia un sustrato durante WAIR indicó que el inicio de la capacidad de vuelo estaba limitado por el control neuromuscular o la producción de potencia en lugar de por la morfología externa del ala en sí misma y que las alas parcialmente desarrolladas que aún no son capaces de volar podrían proporcionar una sustentación útil durante WAIR. [16] Además, el examen de los requisitos de trabajo y potencia para el comportamiento contráctil del pectoral de las aves existentes durante WAIR en diferentes ángulos de inclinación del sustrato demostró aumentos incrementales en estos requisitos, tanto a medida que los ángulos WAIR aumentaron como en la transición de WAIR al vuelo con aleteo. Esto proporciona un modelo para una transición evolutiva de la locomoción terrestre a la aérea a medida que las formas de transición se adaptan gradualmente para cumplir con los requisitos de trabajo y energía para escalar pendientes cada vez más pronunciadas utilizando WAIR y los aumentos incrementales de WAIR al vuelo. [17]
Las aves utilizan carreras inclinadas asistidas por alas desde el día en que nacen para aumentar la locomoción. Esto también se puede decir de las aves o los terópodos emplumados cuyos músculos de las alas no pueden generar suficiente fuerza para volar, y muestra cómo este comportamiento podría haber evolucionado para ayudar a estos terópodos y finalmente llevarlos a volar. [18] La progresión desde la carrera inclinada asistida por las alas hasta el vuelo se puede observar en el crecimiento de las aves, desde que son crías hasta que crecen por completo. Comienzan con una carrera inclinada asistida por las alas y lentamente alteran los golpes de sus alas para volar a medida que crecen y son capaces de generar suficiente fuerza. Estas etapas de transición que conducen a la huida son tanto físicas como de comportamiento. Las transiciones en la vida de una cría pueden correlacionarse con la evolución del vuelo a escala macro. Si se comparan los protoaves con las crías, sus rasgos físicos, como el tamaño de las alas y el comportamiento, pueden haber sido similares. El vuelo con aleteo está limitado por el tamaño y la fuerza muscular del ala. Incluso usando el modelo correcto de arbóreo o corredor, las alas de los protopájaros no pudieron sostener el vuelo, pero lo más probable es que adquirieran los comportamientos necesarios para el modelo arbóreo o corredor como lo hacen las aves de hoy cuando nacen. Hay pasos similares entre los dos. [19] La carrera inclinada asistida por las alas también puede producir una elevación útil en los bebés, pero es muy pequeña en comparación con la de las aves juveniles y adultas. Se descubrió que esta elevación es responsable de la aceleración del cuerpo al subir una pendiente y conduce al vuelo a medida que el ave crece. [20]
Este modelo fue propuesto originalmente [21] en 1880 por Othniel C. Marsh . La teoría afirma que Archaeopteryx era un ave reptil que volaba de árbol en árbol. Después del salto, Archaeopteryx usaría sus alas como mecanismo de equilibrio. Según este modelo, Archaeopteryx desarrolló un método de deslizamiento para conservar energía. Aunque un Archaeopteryx arbóreo ejerce energía trepando al árbol, es capaz de alcanzar velocidades más altas y cubrir mayores distancias durante la fase de deslizamiento, lo que conserva más energía a largo plazo que un corredor bípedo de carrera. Conservar energía durante la fase de planeo hace que este sea un modelo más eficiente energéticamente. Por lo tanto, los beneficios que se obtienen al deslizarse superan la energía utilizada para trepar al árbol. Un modelo de comportamiento moderno con el que comparar sería el de la ardilla voladora . Además de la conservación de energía, la arboricultura generalmente se asocia positivamente con la supervivencia, al menos en los mamíferos. [22]
El camino evolutivo entre la arbórea y el vuelo se ha propuesto a través de varias hipótesis. Dudley y Yanoviak propusieron que los animales que viven en los árboles generalmente terminan lo suficientemente altos como para que una caída, intencionada o no, generara suficiente velocidad para que las fuerzas aerodinámicas tuvieran un efecto en el cuerpo. Muchos animales, incluso aquellos que no vuelan, demuestran la capacidad de enderezarse y mirar al suelo ventralmente, exhibiendo luego comportamientos que actúan contra las fuerzas aerodinámicas para ralentizar su velocidad de descenso en un proceso conocido como paracaidismo. [22] Los animales arbóreos que fueron forzados por depredadores o simplemente cayeron de árboles que exhibían este tipo de comportamientos habrían estado en una mejor posición para eventualmente desarrollar capacidades que eran más parecidas al vuelo tal como los conocemos hoy.
Los investigadores que apoyan este modelo han sugerido que Archaeopteryx poseía características esqueléticas similares a las de las aves modernas. La primera característica que se notó fue la supuesta similitud entre el pie del Archaeopteryx y el de las aves posadas modernas. Durante mucho tiempo se pensó que el hallux , o modificación del primer dedo del pie, apuntaba detrás de los dedos restantes, como en los pájaros que se posan. Por lo tanto, los investigadores llegaron a la conclusión de que Archaeopteryx utilizaba el hallux como mecanismo de equilibrio en las ramas de los árboles. Sin embargo, el estudio del espécimen de Archaeopteryx en Thermopolis , que tiene el pie más completo conocido, mostró que el hallux en realidad no estaba invertido, lo que limita la capacidad de la criatura para posarse en las ramas e implica un estilo de vida terrestre o trepador de troncos. [23] Otra característica esquelética que es similar en Archaeopteryx y las aves modernas es la curvatura de las garras. Archaeopteryx poseía la misma curvatura de garra del pie que la de los pájaros posados. Sin embargo, la curvatura de la garra de la mano en Archaeopteryx era similar a la de las aves basales. Según las comparaciones de las aves modernas con Archaeopteryx , las características de percha estaban presentes, lo que significa un hábitat arbóreo. Originalmente se pensó que la capacidad de despegue y vuelo requería un sistema de polea supracoracoideus (SC). Este sistema consta de un tendón que une el húmero y los huesos coracoides , permitiendo la rotación del húmero durante la carrera ascendente. Sin embargo, este sistema falta en Archaeopteryx . Basado en experimentos realizados por M. Sy en 1936, [24] se demostró que el sistema de poleas SC no era necesario para volar desde una posición elevada pero sí para despegues de carrera.
Algunos investigadores han sugerido que tratar las hipótesis arbóreas y cursoriales como explicaciones mutuamente excluyentes del origen del vuelo de las aves es incorrecto. [25] Los investigadores que apoyan la síntesis citan estudios que muestran que las alas incipientes tienen ventajas adaptativas para una variedad de funciones, incluido el paracaidismo arbóreo, WAIR y el salto de aleta horizontal. [26] Otras investigaciones también muestran que los avianos ancestrales no eran necesariamente exclusivamente arbóreos o cursoriales, sino que vivían en un espectro de hábitats. La capacidad de vuelo propulsado evolucionó debido a una multitud de ventajas selectivas de las incipientes alas para navegar en un entorno más complejo de lo que se pensaba anteriormente. [25]
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