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Los fósiles de Archaeopteryx de las canteras de piedra caliza de Solnhofen representan los fósiles más famosos y conocidos de esta zona. Son muy importantes para la paleontología y la evolución aviar porque documentan las aves más antiguas conocidas del registro fósil . [1]
A lo largo de los años, se han encontrado trece especímenes fósiles corporales de Archaeopteryx y una pluma que puede pertenecer a él, aunque dos investigadores reasignaron el espécimen de Haarlem a otro género en 2017. Todos los fósiles provienen de depósitos de piedra caliza litográfica del Jurásico superior . extraído durante siglos, cerca de Solnhofen , Alemania . [2] [3]
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El descubrimiento inicial, una sola pluma, fue desenterrado en 1860 o 1861 y descrito en 1861 por Christian Erich Hermann von Meyer . El fósil consta de dos contralosas, denominadas BSP 1869 VIII 1 (losa principal) y MB.Av.100 (contralosa), que actualmente se encuentran en la Colección Estatal de Paleontología y Geología de Baviera de la Universidad de Munich y en el Museo de Historia Natural de Berlín . respectivamente. [4] Aunque era el holotipo inicial , había indicios de que podría no haber sido del mismo animal que los fósiles del cuerpo, sino de otro aviano , aún no descubierto . [5]
La pluma fue descrita por primera vez en una serie de cartas por correspondencia entre Hermann von Meyer y Heinrich Georg Bronn , editor de la revista alemana Jahrbuch für Mineralogie . Al examinar el fósil en ambas losas divididas, von Meyer lo reconoció inmediatamente como una pluma de ave asimétrica, muy probablemente de un ala, con una "punta en ángulo obtuso" y una "veleta abierta aquí y allá", y notó su apariencia negruzca. Seis semanas después de escribir esta primera carta en agosto de 1861, von Meyer volvió a escribir al editor afirmando que le habían informado de un esqueleto casi completo de un animal emplumado procedente de los mismos depósitos litográficos de esquisto, que más tarde sería conocido como el espécimen de Londres. . Casualmente, von Meyer propuso el nombre Archaeopteryx lithographica para la pluma, pero no para el esqueleto. Por lo tanto, el nombre oficial del animal se vinculó originalmente a una sola pluma en lugar de a cualquier esqueleto real, y se considera formalmente el holotipo original. [4] [6]
Aunque 1860 es a menudo el año en que se menciona el descubrimiento de la pluma, no hay pruebas de esta fecha, y algunos autores consideran más probable que se haya encontrado en 1861, ya que parece razonable que la carta original de von Meyer probablemente se envió poco después. llegó a su poder. La pluma fue descubierta en la partición de la cantera comunitaria de Solnhofen, situada al suroeste del municipio de Solnhofen, en el distrito boscoso llamado Truhenleite, que fue inaugurada en 1738. Aquí se exponen 25 metros del perfil de piedra caliza de los estratos superiores de Solnhofen, pero no hay información Se dio información sobre de qué horizonte se originó la pluma, aunque el color oscuro del fósil puede indicar que provenía de un nivel más profundo donde estaba protegido de la intemperie. Hoy la cantera está abandonada y el lugar está reconstruido. [4]
Von Meyer publicó su descripción oficial de la pluma en la revista Palaeontographica en abril de 1862, en la que expresó algunas dudas sobre su edad exacta y afinidad. En su descripción original, von Meyer no mencionó ni al descubridor original ni al coleccionista por su nombre, y también omitió cualquier información de diagnóstico sobre su propiedad anterior. No fue hasta el año de la muerte de von Meyer, 1869, que la losa principal entró en las colecciones de Munich. La contralosa de la pluma fue adquirida por el Museo de Historia Natural de Berlín en 1876, después de haber formado parte de la colección privada de von Fischer, un médico de Múnich. [7]
También hubo cierta incertidumbre inicial sobre si el fósil representaba una pluma real como en las aves modernas, aunque von Meyer señaló que no podía detectar ninguna diferencia morfológica entre la huella fósil y las plumas modernas, y fue capaz de reconocer el eje central, el púas y las bárbulas. Describió el extremo inferior del eje (el cálamo ) como con impresiones menos claras que el resto, y concluyó que la pluma pudo haber pertenecido a un individuo juvenil para quien el eje aún era blando. Von Meyer también notó que debido a haber sido comprimida, la paleta se partió en varios lugares. Como parte de su descripción original, von Meyer comparó la pluma con la de una perdiz, señalando que la única diferencia perceptible era que era un poco más pequeña y menos redondeada en el extremo. [7] [8]
Al principio también existían dudas sobre si la pluma era un fósil real de la piedra caliza litográfica de Solnhofen. Von Meyer consideró que la conservación era inusual y, por tanto, sospechosa, ya que parecía "transformarse en una sustancia negra" que le recordaba a las dendritas , que son pseudofósiles inorgánicos . Pensó que era posible que alguien hubiera pintado hábilmente la pluma en la piedra. Sin embargo, no podía concebir una forma artificial en la que una mano humana pudiera crear una pluma tan perfecta, especialmente porque estaba reproducida en un espejo perfecto en ambas losas, y por lo tanto concluyó que la pluma debía ser genuina. [9]
Aunque von Meyer estaba seguro de que la pluma fósil era real, se mostró muy reacio a asignarla con certeza a un pájaro, señalando que el esqueleto emplumado concurrente podría ser "un animal emplumado que difiere esencialmente de nuestras aves". Su renuencia a vincular las plumas con las aves con certeza fue profética, ya que fue anterior al descubrimiento de plumas muy avanzadas, parecidas a las de las aves, en dinosaurios terópodos no aviares en más de un siglo. [9] [10]
Después de la descripción original de von Meyer de 1862, no se realizaron análisis adicionales de la pluma hasta 1996, cuando Griffiths realizó una evaluación detallada de su morfología, función, taxonomía y tafonomía, y la pluma fue estudiada posteriormente bajo luz ultravioleta en 2004 por Tischlinger y No ganar. [11] La pluma se estudió más a fondo utilizando tecnología de microscopía electrónica de barrido y análisis de rayos X de dispersión de energía en 2012, [12] y fluorescencia estimulada por láser en 2019. [13]
La pluma tiene una longitud total de 58 mm (2,3 pulgadas) y la veleta mide 12 mm (0,47 pulgadas) en el margen más ancho. El extremo de la pluma tiene un ángulo obtuso de 110°, mientras que las púas se ramifican desde el raquis en un ángulo de aproximadamente 25°. Las púas se ramifican notablemente en bárbulas, como ocurre en las plumas de las aves modernas. La base de la pluma está formada por púas plumuláceas que no están conectadas entre sí y dan como resultado una apariencia de plumón. Este mechón de plumón llevó a Griffiths a concluir que Archaeopteryx podría haber sido endotérmico en el sentido de que implica el uso de aislamiento térmico. [11] [5]
La pluma es claramente asimétrica, lo que los investigadores han interpretado como una clara indicación de su función aerodinámica como pluma de vuelo. [14] Como la pluma tiene poca semejanza con las rectrices (plumas de la cola) de otros esqueletos completos de Archaeopteryx , generalmente se piensa que es una pluma de ala: Griffiths y otros han concluido que era un remex (pluma de ala), mientras que Carney y En 2012, sus colegas interpretaron que se trataba de una pluma encubierta . [12] La pluma tiene un grado relativamente bajo de asimetría, que Speakman y Thompson en 1994 concluyeron para indicarla como un remex secundario. [15] Si este es el caso, entonces se habría originado a partir de un animal más pequeño incluso que el espécimen de Eichstätt, que es el espécimen de Archaeopteryx más pequeño conocido hasta la fecha. Esto es consistente con la interpretación mucho anterior de von Meyer de que la pluma pertenecía a un juvenil. [11]
Aunque el cálamo de la pluma ya no es visible, Kaye y sus colegas identificaron un halo geoquímico correspondiente mediante fluorescencia estimulada por láser en 2019. Sobre esta base, ponen en duda todas estas interpretaciones. En primer lugar, observaron que la pluma es más curvada y menos asimétrica que las remiges primarias conocidas de Archaeopteryx , y demasiado corta en relación con las remiges secundarias de otros especímenes. A diferencia de las coberteras de las aves modernas, también observaron que la línea central del cálamo es recta y no en forma de S, aunque no descartaron una identidad de plumas coberteras o de contorno (cuerpo). [13] Carney y sus colegas refutaron a Kaye y sus colegas en 2020; observaron que Kaye y sus colegas subestimaron la longitud del cálamo basándose en la descripción de von Meyer, y observaron que en las puntas de las alas de las aves se encuentran coberteras sin líneas centrales en forma de S. Consideraron que la pluma era más consistente con una cobertera primaria principal superior que cualquier otro tipo de pluma. [dieciséis]
Tischlinger y Unwin estudiaron la pluma bajo luz ultravioleta en 2004 y descubrieron que era visible un patrón de puntos oscuros y claros a cada lado del eje. Esto se interpretó como restos del diseño del pigmento original que habría estado en la pluma en vida, similar a las manchas y barras en las plumas de las perdices o aves rapaces modernas. [17] Sin embargo, no es posible estar seguro de esto, por lo que no se pueden extraer conclusiones con certeza sobre la coloración y el patrón del plumaje a partir de este estudio. [11]
En 2012, Carney y sus colegas realizaron el primer estudio del color en un espécimen de Archaeopteryx con el fósil de esta única pluma. Utilizando tecnología de microscopía electrónica de barrido y análisis de rayos X de dispersión de energía, el equipo pudo detectar la estructura de los melanosomas en el fósil. Luego se comparó la estructura resultante con la de 87 especies de aves modernas y se determinó que con un alto porcentaje de probabilidad era de color negro. Si bien el estudio no significa que Archaeopteryx fuera completamente negro, sí sugiere que tenía cierta coloración negra que incluía las coberteras (o posiblemente las remiges secundarias). Carney señaló que esto es consistente con lo que sabemos sobre las características del vuelo moderno, en el sentido de que los melanosomas negros tienen propiedades estructurales que fortalecen las plumas para el vuelo. [12] En 2020, volvieron a realizar el análisis utilizando las huellas de melanosomas del espécimen y un conjunto de datos ampliado de aves, y predijeron una coloración negra mate (no iridiscente ) con alta probabilidad. Reconstruyeron toda la pluma en negro, con una punta más oscura. [dieciséis]
La conservación de la pluma fósil es inusual. A diferencia de las huellas de plumas encontradas en los esqueletos completos de Archaeopteryx , la pluma aislada se conserva como una película oscura, que podría estar compuesta de materia orgánica (como en la mayoría de las plumas fósiles) o de minerales inorgánicos. Aunque teóricamente es posible determinar cuál es, estudiar el componente físico de la película oscura conservada requeriría retirar una cierta cantidad de material del fósil, y ningún curador estuvo dispuesto a otorgar permiso para tal daño a un valioso espécimen holotipo. Dado que las dendritas son muy comunes en las calizas de Solnhofen, es posible que las estructuras se hayan formado a lo largo de las grietas y fisuras de la piedra caliza y posteriormente hayan penetrado en el diminuto hueco que queda en la piedra caliza debido a la descomposición de la pluma. Las soluciones de dióxido de manganeso podrían haber imitado todos los detalles de la pluma original, creando una pseudomorfa . [11]
Billy y Cailleux, en 1969, propusieron un mecanismo mediante el cual las bacterias podrían haber creado un efecto similar con el dióxido de manganeso. [18] Davis y Briggs (1995) estudiaron que la fosilización de plumas a menudo implica la formación de capas bacterianas, y encontraron bacterias fósiles con microscopía electrónica de barrido en las plumas fósiles de aves de la Formación Green River del Eoceno y de la Formación Crato del Cretácico . [19] Sin embargo, una investigación SEM sobre la pluma aislada de Archaeopteryx también requeriría la extracción de una muestra, y aún no se ha hecho. [11]
Una explicación para la marcada diferencia en la conservación entre la pluma aislada y las plumas del cuerpo de especímenes esqueléticos conocidos es que la única pluma probablemente se desprendió durante la muda. Esto significa que no habría estado conectado al cuerpo mediante ligamentos y tejido conectivo, y probablemente se perdió en tierra firme y fue arrastrado o arrastrado hacia la laguna. La pluma podría haber sido colonizada por bacterias durante el tiempo de viaje de la pluma, ya que probablemente no se hundió hasta el fondo inmediatamente después de ser desprendida, lo que podría haber iniciado los procesos tafonómicos que dependen de la presencia de bacterias. [5] [11]
Una característica única del espécimen de pluma aislado es que presenta una serie de pequeños puntos negros y filamentos, que tienen aproximadamente el mismo diámetro que las púas de la pluma, tanto a lo largo de la pluma como a lo largo de las superficies de ambas losas. Von Meyer señaló estas estructuras en su descripción original y las describió como similares a "pelos cortos" que probablemente se originaron en la piel del animal. Sin embargo, al estar depositadas tanto en la superficie superior como en la inferior de las losas, lo que indica que fueron depositadas en diferentes momentos, es más probable que sean restos de material vegetal que pudo haber sido molido antes de ser arrastrado a la laguna junto con la pluma. [6] [11]
Archaeopteryx lithographica recibió inicialmente el nombre de esta pluma original, en lugar del esqueleto completo que se encontró aproximadamente al mismo tiempo, y la pluma fue originalmente el espécimen tipo formal y el holotipo de la especie. Hay problemas obvios con esta idea, como el hecho de que la pluma puede provenir de un juvenil o posiblemente de otra especie. [17]
El ángulo obtuso distal en la punta no es una característica que se encuentre en las plumas de ningún otro esqueleto de Archaeopteryx con huellas de tegumentos. Es posible, sin embargo, que el ángulo extraño de la punta sea un artefacto causado por una conservación inadecuada, como señalaron Tischlinger y Unwin en 2004. [17] Speakman y Thomson también encontraron que el grado de asimetría es diferente en esta pluma aislada que en plumas similares de los especímenes esqueléticos de Archaeopteryx : la asimetría de las plumas en los esqueletos varió de 1,44 en el espécimen de Londres a 1,46 en el espécimen de Berlín, mientras que la pluma única tenía una relación de asimetría de 2,2. [15] Sin embargo, estas mediciones no son concluyentes porque las diferencias en la asimetría pueden deberse a extremos distales incompletos, superposición o escalamiento monomórfico, y pueden no tener sentido para determinar la posición filogenética de esta pluma. [11]
Debido a la inconsistencia en la morfología entre la pluma y otros especímenes conocidos de Archaeopteryx , Kaye y sus colegas también sugirieron en 2019 que podría haberse originado a partir de otro dinosaurio, ya sea un aviano o un miembro más basal del grupo más amplio Pennaraptora . [13] Sin embargo, Carney y sus colegas pusieron en duda esta sugerencia en 2020, señalando que la pluma es proximal en el tiempo y el espacio a otros especímenes de Archaeopteryx , y que sería más probable que la pluma estuviera dentro del rango de variación individual entre Arqueoptérix . [dieciséis]
Aún no se ha resuelto si la pluma realmente pertenece a Archaeopteryx o a un taxón diferente, pero lo que es seguro es que representa el ejemplo más antiguo de pluma de ave en el registro fósil. [11]
El primer esqueleto, conocido como el espécimen de Londres (BMNH 37001), [20] fue desenterrado en 1861 cerca de Langenaltheim , Alemania, y quizás entregado a un médico local, Karl Häberlein, a cambio de servicios médicos. Luego lo vendió por 700 libras esterlinas al Museo de Historia Natural de Londres, donde permanece. [2] Al faltarle la mayor parte de la cabeza y el cuello, fue descrito en 1863 por Richard Owen como Archaeopteryx macrura , permitiendo la posibilidad de que no perteneciera a la misma especie que la pluma. En la cuarta edición posterior de su El origen de las especies , [21] Charles Darwin describió cómo algunos autores habían sostenido "que toda la clase de aves surgió repentinamente durante el período eoceno ; pero ahora sabemos, según la autoridad del profesor Owen, que ciertamente vivió un pájaro durante la deposición de la arena verde superior; y aún más recientemente, ese extraño pájaro, el Archaeopteryx, con una larga cola parecida a la de un lagarto, con un par de plumas en cada articulación y con sus alas provistas de dos garras libres, ha sido descubierto en las pizarras oolíticas de Solnhofen . Casi ningún descubrimiento reciente muestra más claramente lo poco que sabemos todavía sobre los antiguos habitantes del mundo." [22]
El término griego "pteryx" (πτέρυξ) significa principalmente "ala", pero también puede designar simplemente "pluma". Von Meyer sugirió esto en su descripción. Al principio se refirió a una sola pluma que parecía una remex (pluma de ala) de un pájaro moderno, pero había oído hablar y le habían mostrado un boceto del espécimen de Londres, al que se refirió como " Skelet eines mit ähnlichen Federn bedeckten Thieres". " ("esqueleto de un animal cubierto de plumas similares"). En alemán, esta ambigüedad se resuelve con el término Schwinge , que no significa necesariamente un ala utilizada para volar. Urschwinge fue la traducción favorita de Archaeopteryx entre los eruditos alemanes a finales del siglo XIX. En inglés, "ancient pinion" ofrece una aproximación aproximada.
Hermann von Meyer se enteró del descubrimiento de lo que más tarde se conocería como el espécimen de Londres antes de publicar su análisis de la única pluma de Archaeopteryx . En septiembre de 1861 escribió al "Neues Jahrbuch" acerca de haber sido informado del descubrimiento por Friedrich Ernst Witte, un ávido coleccionista de fósiles y jurista de profesión, y comentó sobre la naturaleza coincidente del conocimiento de un esqueleto emplumado de los estratos de Solnhofen mientras estudiaba el pluma. Witte había visitado a un conocido coleccionista de fósiles de Solnhofen, el Dr. Karl Häberlein, en el verano de 1861, después de lo cual vio por primera vez este "esqueleto de un animal provisto de plumas" en la casa del coleccionista de fósiles en Pappenheim. Reconociendo claramente la importancia de semejante fósil, escribió inmediatamente a Hermann von Meyer y a Andreas Wagner, profesor de paleontología de Munich. Posteriormente viajó a Munich para convencer a Wagner de que comprara el fósil para las colecciones estatales de Baviera. [23]
Witte relató más tarde su visita a Wagner en 1863 en una carta al editor de "Neues Jahrbuch":
Cuando le hablé por primera vez del ejemplar para instarle a que lo comprara para las colecciones de Múnich, reaccionó con absoluta incredulidad, ya que, según su opinión, un ser emplumado sólo podía ser un pájaro. Pero, después de su sistema de creación, un pájaro no podría haber existido tan temprano como en el Período Jurásico...
— Friedrich Ernst Witte, Witte 1863 [24]
Continúa describiendo la visita que hizo al fósil el asistente de Wagner después de enterarse de la pluma fósil de Solnhofen publicada por von Meyer. A pesar de esto, todavía mantuvo su convicción de que el animal representaba un saurio y lo llamó Griphosaurus . [23] [24]
Witte es considerado el principal responsable de alertar a la comunidad científica sobre la existencia y la importancia del London Specimen. Adoptó un punto de vista notablemente profético al afirmar que el debate sobre si estaba aliado con aves o reptiles era irrelevante, y que el animal "tiene caracteres de ambos y estrictamente ninguno de ellos". La única cuestión relevante, dijo, era qué personajes predominan y con qué clase debe aliarse "por el momento". [24] [25]
No se sabe con certeza cómo el Dr. Häberlein llegó a poseer el espécimen por primera vez, aunque como se encontró en la sección de la cantera comunitaria de Solnhofen perteneciente a Johann Friedrich Ottman, es razonable suponer que Ottman vendió el fósil a Häberlein directamente. . Häberlein ofreció su fósil emplumado a la Colección Paleontológica Estatal de Múnich después de que su director, Albert Oppel, lo examinara en 1861 en Pappenheim. Aunque el propietario no le había concedido permiso a Oppel para dibujar el fósil, conservó un recuerdo preciso de su apariencia y pudo reproducirlo a su regreso. Posteriormente, el boceto fue entregado a Wagner, quien quería el honor de describir el fósil primero. [25]
Poco después, Wagner presentó una charla en la Academia de Ciencias de Baviera , que luego se publicó como artículo en 1862. En esta charla, Wagner da un relato detallado de la curiosa combinación de características de aves y saurios que hicieron que el fósil fuera tan único y misterioso. . Describe las huellas de las plumas del fósil como "las de pájaros verdaderos" y continuó describiendo otras características, como la cola larga, que no tenía "el menor parecido con la de un pájaro". Compara el fósil con Rhamphorhynchus , un pterosaurio de Solnhofen que también poseía una cola larga y ósea. Consideraba a la criatura como un "mestizo" de pájaro y reptil, todo lo cual le resultaba incomprensible. [26] [27]
A pesar de estos comentarios, Wagner dejó claro que no consideraba las huellas parecidas a plumas como prueba de plumas de pájaro reales. Afirmó que las huellas podrían ser simplemente "adornos peculiares" y que no dudó en considerarlo un reptil. Wellnhofer señala que su razonamiento detrás de esta opinión probablemente se debió a su enfoque antidarwinista de la paleontología, que se confirma en la charla de Wagner de noviembre de 1862, en la que hace una declaración sobre el nuevo fósil con la intención de "evitar interpretaciones erróneas darwinianas de nuestra nuevo saurio". [27] Se sentía incómodo con la idea de que pudiera existir un "fósil de transición", y en la interpretación de la paleontología centrada en la creación de Wagner , no había lugar para una forma intermedia entre reptil y pájaro. [28]
Mientras se discutía sobre la naturaleza del nuevo animal emplumado, el Dr. Häberlein y el Museo Británico de Londres negociaban , ya que la oferta de venta a la Colección Estatal de Baviera había fracasado. El 28 de febrero de 1862, George Robert Waterhouse , encargado del Departamento de Geología del Museo Británico, escribió una carta a Häberlein preguntándole si estaría dispuesto a vender el fósil. Esta carta fue escrita a petición de Richard Owen , quien era el superintendente de la división de Historia Natural del Museo Británico. Häberlein estaba interesado en vender, pero dejó claro que tenía muchos otros compradores potenciales interesados de diversos países y que la competencia estaba elevando bastante el precio. [29] Tenía 74 años y estaba bastante enfermo en ese momento, y deseaba vender toda su colección de fósiles de Solnhofen, que era bastante sustancial. Su precio original por su colección completa se fijó en 750 libras esterlinas . [30] Owen presentó esta carta a su museo y posteriormente fue enviado a Pappenheim para negociar con Häberlein, pero tenía órdenes de gastar no más de 500 libras. Häberlein, sin embargo, no estaba dispuesto a desprenderse del fósil por menos de 650 libras. [31]
Durante varias semanas, el museo luchó por encontrar una solución que funcionara dentro de los límites de su presupuesto. Waterhouse y Owen finalmente ofrecieron que a Häberlein se le pagaría una suma de 450 libras por el espécimen de Archaeopteryx durante ese año, y que se le pagarían 250 libras adicionales el año siguiente por el resto de la colección. Häberlein aceptó esto de mala gana, y el fósil fue empaquetado y enviado a Londres a finales de septiembre de 1862. [32] Como se había prometido, el resto de la colección, con un total de 1.756 especímenes de Solnhofen, se compró al año siguiente. De esta manera el Museo de Londres llegó a adquirir una colección de fósiles verdaderamente importante, muchos de ellos bastante raros o no descritos en su momento. [33]
Wellnhofer señala que probablemente no fue el precio lo que impidió que la Colección Paleontológica Estatal de Baviera en Munich adquiriera el fósil, sino la actitud vacilante de Andreas Wagner lo que retrasó cualquier acción. Tras la muerte de Wagner en 1861, las negociaciones con Häberlein ciertamente habrían sido aún más difíciles. A raíz de esta importante transacción del primer cuerpo fósil de Archaeopteryx , muchos científicos alemanes lamentaron amargamente su partida de su tierra natal a Londres. El zoólogo de Frankfurt David Friedrich Weinland, por ejemplo, comentó que "los ingleses se volvieron codiciosos por el tesoro". [33] [34]
El precio de venta final de la colección de 700 libras, o 8.400 florines bávaros , se calculó en aproximadamente 18.340 libras británicas en 1987, [35] aunque ese cálculo puede ser bajo. En cualquier caso, en aquel momento se consideraba una pequeña fortuna. Häberlein supuestamente utilizó el pago como dote para una de sus hijas. [31] [33]
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Andreas Wagner realizó la primera descripción del fósil a pesar de no haberlo visto aún; su interpretación se basó en informes de Albert Oppel y Friedrich Ernst Witte. Wagner comparó el espécimen con el pterosaurio de cola larga Rhamphorhynchus y sugirió que el tegumento del espécimen de Londres no era idéntico a las plumas de las aves. De hecho, Wagner creyó que el espécimen representaba un reptil e intentó llamarlo Griphosaurus , el enigmático reptil. [37]
En octubre de 1862, el fósil llegó a Londres y Richard Owen inició inmediatamente la investigación científica. Owen, entonces un acérrimo oponente a la teoría de la evolución darwiniana, estaba intensamente interesado en este llamado fósil de transición que mostraba una extraña mezcla de características aviares y reptiles. Su primera presentación de los resultados de su investigación fue una charla en la Royal Society de Londres en noviembre, y se publicó como resumen en Proceedings of the Royal Society al año siguiente. Aquí consideró la única pluma descrita por von Meyer en 1861 y asignó el mismo género al nuevo esqueleto. Owen especuló posibles formas de Archaeopteryx de cola corta y larga y sobre esta base asignó al espécimen de Londres el nombre de especie macrura , que significa "de cola larga". [38]
Owen, que publicó una monografía sobre el espécimen en 1863, generalmente consideraba que el animal era un pájaro a pesar de describir su estructura y proporciones como una ardilla voladora . Después de realizar una comparación embriológica con las aves modernas, notó una similitud entre Archaeopteryx y la etapa embrionaria de las aves, y concluyó que el primero era probablemente un "arquetipo", o una especie creada , del linaje de las aves. La monografía de Owen presentó una descripción de la osteología y el plumaje, aunque omitió varios elementos. Debido a su similitud general con la estructura de las aves modernas, Owen postuló un instrumento desdentado y con forma de pico córneo "preparado para acicalarse", y malinterpretó el fragmento de una mandíbula superior con dientes, situado junto a la pelvis del espécimen, como el Restos de un pez. [38] Posteriormente, otros investigadores identificaron y publicaron fragmentos de la caja del cráneo y la mandíbula superior. [39] [40]
Si bien la monografía de Owen de 1863 sobre el espécimen se considera históricamente la primera descripción real de Archaeopteryx , Henry Woodward , asistente del Departamento de Geología del Museo Británico, había publicado un artículo más breve sobre el espécimen en diciembre de 1862. Aquí proporcionó una descripción detallada. así como la primera ilustración publicada del ejemplar, esbozada a partir del original. [36] En lugar de ser un intento de robar la gloria de Owen, Woodward le dio el debido crédito en este artículo como su descriptor oficial. Sin embargo, el artículo de Woodward precipitó la primera oleada de conocimiento generalizado sobre el espécimen en toda Europa. [41] En los años siguientes del siglo XIX, el espécimen de Londres fue objeto de una serie de análisis por parte de otros investigadores de importancia histórica, incluidos Thomas Huxley , Othniel Charles Marsh , Wilhelm Dames y Bronislav Petronievics . Gran parte de este estudio inicial fue relevante para la controversia en torno a las posibles divisiones taxonómicas de los especímenes de Archaeopteryx . [42]
El espécimen de Londres tiene una importancia especial porque fue el primer esqueleto de Archaeopteryx descubierto. Al acuñar el nombre Archaeopteryx , que significa "ala antigua", von Meyer declaró que el animal era un pájaro. A pesar del descubrimiento anterior de la pluma, von Meyer convirtió al fósil de Londres en el espécimen tipo del género ( Archaeopteryx ) y de la especie ( lithographica ), estableciéndolo como el ejemplo de las características de la especie. Su descubrimiento y sus descripciones posteriores, apenas unos pocos años después de El origen de las especies de Darwin , cumplieron la esperanza de una forma verdaderamente transicional en su entonces única amalgama de caracteres de aves y reptiles. [43]
El ejemplar se conserva sobre dos contralosas partidas originalmente en cuatro pedazos. La losa principal superpuesta contiene la mayoría de los elementos esqueléticos, mientras que en la contralosa sólo son visibles impresiones y algunos fragmentos de hueso. Esto significa que el cadáver del animal fue presionado contra el suelo de la laguna, lo que representa la losa principal. La losa principal tiene un espesor aproximado de 6 cm, y la caja en la que se coloca mide un total de 60 x 40 cm. [44]
El espécimen de Londres muestra que el animal había sufrido un avanzado estado de descomposición después de su muerte, lo que se refleja en las partes que le faltan, entre ellas un pie, algunos dedos y la cabeza. Ambas alas se conservan extendidas en forma de abanico con distintas impresiones de plumas. La extremidad trasera izquierda se conserva completa con cuatro dedos en garra; sólo quedan las porciones superior e inferior de la pierna derecha. El fémur, la pelvis y las falanges restantes, aunque relativamente completos, están desarticulados y dispersos por la placa. [38] Debido a esta dispersión de los huesos de la mano, Owen describió erróneamente las manos originalmente como dos dedos; Los tres dedos del animal sólo se conocieron con certeza tras el descubrimiento del espécimen de Berlín. [45] Se estima que la descomposición del espécimen de Londres será del orden de semanas, con un "tiempo de deriva" máximo estimado en 27 días. Probablemente transcurrieron semanas o meses entre el momento de la deposición y el entierro. [46]
Si bien Owen esencialmente pasó por alto cualquier signo de la presencia de fragmentos de cráneo, [38] investigadores posteriores notaron los fragmentos, pero el estudio detallado se vio dificultado por estar parcialmente ocultos dentro de la piedra. [31] Esto dio lugar a reconstrucciones de la caja del cerebro como más estrecha de lo que probablemente era en vida hasta las últimas décadas. Aunque al espécimen parece faltarle la cabeza y así se informó en la descripción original, se aislaron fragmentos del cráneo mediante estudios adicionales en 1982, [47] y un año después se logró una reconstrucción detallada de la caja del cráneo. [48] Otros estudios realizados en las décadas de 1980 y 1990 revelaron que la caja del cerebro y la región de la oreja, aunque primitivas, son esencialmente parecidas a las de un pájaro y en estructura similar a la de las aves modernas. [49] Estos análisis también reforzaron aún más las conclusiones de que es probable que el espécimen de Londres represente un individuo juvenil. [50]
Los restos de la mandíbula superior del espécimen de Londres también se conservan en la losa principal cerca del fémur, que incluye al menos un diente todavía en su cavidad, cuyos análisis revelan similitud con los dientes del espécimen de Berlín. Si bien hay otras partes del cráneo cerca, generalmente son lo suficientemente fragmentarias como para que poco se pueda derivar de ellas de manera inequívoca. [51]
La columna vertebral del espécimen de Londres muestra una serie cervical incompleta, 22 vértebras articuladas por encima de la cola, cinco o seis sacras y 23 vértebras caudales. El número de caudales es uno mayor que el de los ejemplares de Berlín y Eichstätt y uno más que el del ejemplar de Munich, lo que podría deberse a una variabilidad individual. [31] [51]
Se conservan tres costillas dorsales izquierdas y seis derechas en articulación aproximada con las vértebras. Se conservan una serie de gastralia repartidas por todo el plato. En la losa principal se conservan la escápula, la coracoides y la fúrcula. La coracoides tiene aproximadamente un tercio de la longitud de la escápula y es mucho menos alargada que en las aves modernas. Esta deficiencia originalmente llevó a De Beer a incluir que los músculos pectorales cortos del Archaeopteryx probablemente indicaban que tenía muy poca capacidad de vuelo. [31] La furcula (espoleta) está bien conservada y se encuentra entre las escápulas; su forma de boomerang revela un ángulo de 75 grados entre sus ramas. [51] De Beer identificó una masa comprimida de hueso como un esternón en el espécimen de Londres, [31] pero investigadores posteriores cuestionaron que esto fuera más probable que fuera una concreción de vértebras con incrustaciones de calcita. El hecho de que Archaeopteryx careciera de esternón óseo está de acuerdo con el consenso moderno de que muchos especímenes de Archaeopteryx , incluido el London, probablemente representaban animales inmaduros cuyos esternones todavía eran cartilaginosos. La cintura pélvica se separa en sus tres componentes en la losa principal. [52]
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Ambos brazos se conservan cerca de su articulación natural con la cintura escapular, aunque desplazados. El cúbito es más robusto y curvado que el radio delgado. Una confusa mezcla de metacarpianos ha llevado a algunos investigadores a concluir el comienzo de la fusión entre carpianos y metacarpianos; [31] esto ha sido rechazado por investigadores posteriores. Faltan la mayoría de los huesos de la mano del ala derecha y el ala izquierda conserva dos metacarpianos, el carpiano semilunar, y dos falanges largas y delgadas con garras grandes y fuertemente curvadas. El tercer dedo faltante llevó a Owen a concluir que Archaeopteryx tenía una mano de dos dedos en su descripción original. [38] [52]
La extremidad trasera izquierda está completamente conservada en la losa principal y muestra un fémur ligeramente curvado, una cicatriz muscular proximal que probablemente represente el trocánter mayor, una tibia y un peroné delgados, un tibiotarso notablemente parecido a un pájaro y los cuatro delicados dedos del pie. La extremidad trasera derecha muestra sólo un fémur y una tibia desarticulados. El primer dedo es muy corto e incluye una garra robusta y fuertemente recurvada que está orientada en sentido opuesto a los otros dedos. Si bien esta conclusión no sería necesariamente corroborada por especímenes posteriores, la forma y posición del hallux llevaron a De Beer a concluir que el animal llevaba un estilo de vida arbóreo y posado. [31]
Las plumas de vuelo que comprenden rémiges primarias, rémiges secundarias y rectrices de la cola se conservan en el espécimen de Londres, aunque no se documentan plumas de contorno. El ala derecha está mejor conservada que la izquierda, aunque ni siquiera aquí se puede determinar una disposición precisa de las primarias y secundarias, sino que parece emerger en forma de abanico desde un área central. Las primarias y las secundarias distales parecen tener la misma longitud, aproximadamente 130 mm de largo. El recuento original de De Beer de seis primarias y diez secundarias es considerablemente menor que el número documentado en el último ejemplar de Berlín. También observó plumas encubiertas sobre la base de las primarias, que muestran finos detalles de las púas. Notó la similitud en forma y estructura de estas plumas encubiertas con el espécimen de plumas original descrito por von Meyer. [31]
La cola muestra rectrices completamente conservadas a lo largo de cada lado de la cola larga y ósea. Están emparejados, con una pluma a cada lado de cada vértebra desde la sexta caudal hasta la punta. Los cinco pares proximales miden 60 mm de largo y aumentan fuertemente de tamaño hasta alcanzar una longitud máxima de 120 mm en el undécimo caudal; aquí comienzan a disminuir hasta alcanzar una longitud terminal de 90 mm en la punta de la cola. [31] [52]
El espécimen de Berlín (MB.Av.101) fue descubierto en 1874 o 1875 en la cantera de Blumenberg cerca de Eichstätt , Alemania, por el granjero Jakob Niemeyer, quien supuestamente vendió el fósil por el dinero para comprar una vaca alrededor de un año después, a una posada. El cuidador Johann Dörr, quien la vendió nuevamente a Ernst Otto Häberlein, hijo de K. Häberlein. Puesto a la venta entre 1877 y 1881, con compradores potenciales incluido OC Marsh del Museo Peabody de la Universidad de Yale, finalmente fue comprado por el Museo de Historia Natural de Berlín , donde ahora se exhibe, por 20.000 marcos de oro . La transacción fue financiada por Ernst Werner von Siemens , fundador de la famosa empresa que lleva su nombre. [2] Descrito en 1884 por Wilhelm Dames , es el ejemplar más completo, y el primero con la cabeza completa. Fue nombrada en 1897 por Dames como una nueva especie, A. siemensii ; una evaluación de 2002 respalda la identificación de la especie A. siemensii . [53]
Dado que el espécimen de Londres ahora pertenece a Gran Bretaña, un segundo espécimen completo, desenterrado varios años después, atrajo mucha atención y el posterior conflicto en Alemania. Después de su compra privada por parte de Häberlein, su primera mención pública fue en la revista "Leopoldina", seguida poco después por una propaganda en el periódico "Neues Jahrbuch", ambos en mayo de 1877. En "Neues" apareció bajo el título "Petrefaktenhandel". ("comercio de fósiles"), donde Häberlein lo puso a la venta, como un pterosaurio, junto con su colección de pterosaurios (reales) de Solnhofen. [54]
Se desconoce la fecha exacta del descubrimiento original del espécimen, pero se estima que fue en algún momento entre 1874 y el otoño de 1876, poco antes de su entrega de Dörr a Häberlein. Existe cierto conflicto en los informes sobre el año de su descubrimiento. Tischlinger (2005), por ejemplo, afirma que el fósil se descubrió en 1874 o 1875, algún tiempo antes de que Häberlein lo comprara. [55] De manera similar, el precio original del fósil es una cuestión de informes contradictorios y especulativos. Las sugerencias oscilan entre 140 puntos, [56] 1400 puntos, [57] y 2000 puntos. [58] Wellnhofer (2009) incluso menciona, basándose en una declaración de la bisnieta del propietario de la cantera, Jakob Niemeyer, que sólo Häberlein conocía el valor real del espécimen y lo había comprado fingiendo que era un pterosaurio. [59]
La preparación original del espécimen, dejando al descubierto solo una parte de la cola, fue realizada por Ernst Häberlein, quien lo compró todavía cubierto en su mayor parte por la matriz . Esto probablemente explica su identificación errónea como pterosaurio, a pesar de su esqueleto y sus impresiones de plumas, ahora claras. Después de exponer estas características únicas, Häberlein ofreció por primera vez el ejemplar a la Colección Paleontológica Estatal de Baviera por un precio de venta de 15.000 florines, equivalentes a 25.710 marcos. La colección estatal no pudo recaudar el dinero y el parlamento bávaro no autorizó el gasto, a pesar de los esfuerzos del entonces director en funciones de la colección estatal, Karl Zittel , que describió apasionadamente la "belleza impecable" sólo de la cola expuesta. [60]
Una de las primeras ofertas por el fósil provino de OC Marsh del Museo Peabody de Yale en Estados Unidos, quien ofreció 1.000 marcos alemanes por el fósil. Esta oferta fue rechazada por Häberlein y fue seguida por una importante contraoferta de 10.000 dólares por parte de FA Schwartz de Núremberg . No hay pruebas de que Marsh estuviera interesado en seguir negociando, y los historiadores especulan que esto puede deberse a que Marsh sospechaba que el fósil podría ser un fraude, tras afirmaciones al respecto en un periódico de Núremberg. [61]
En este punto, Häberlein se ofreció a vender el fósil al Museo Británico de Londres a través de una carta dirigida al Director del Departamento de Geología GR Waterhouse, quien había negociado con el padre de Häberlein por el primer espécimen. Esta vez, sin embargo, Waterhouse retrasó la posible transacción y trató de negociar el precio, probablemente debido a que el espécimen aún no estaba completamente preparado. Al año siguiente, Häberlein intentó vender el espécimen al King's College de Londres al precio de 1.600 libras (más del doble de lo que su padre había vendido el primer espécimen) sin éxito. Mientras tanto, continuó trabajando en la preparación del fósil, aunque de forma "extremadamente errática, tosca y amateur". [62] En 1877 había vuelto a montar las impresiones negativas en la losa contraria, revelando todo el esqueleto y el plumaje de sus alas extendidas y cola en la losa principal. Ahora que la integridad y la belleza del fósil estaban a la vista, Häberlein empezó a pedir 36.000 marcos por su venta, un precio que ningún museo del mundo podía aumentar. [63]
A medida que los representantes alemanes deseaban cada vez más el valioso fósil, se intentaron y finalmente fracasaron intercesiones ante el emperador alemán y el rey de Baviera. [57] Este fracaso enfureció al profesor de geología de la Universidad de Ginebra , Carl Vogt , quien comentó que el emperador "habría aceptado la adquisición del espécimen, si hubiera sido un cañón o un arma petrificada". [64] Esta declaración fue interpretada en Alemania como un insulto a traición, especialmente teniendo en cuenta su posterior publicación en una revista francesa. En ese momento, Häberlein intentaba vender su fósil a museos de Munich, Berlín y Ginebra; para ello se acercó a Vogt y redujo su precio a 26.000 marcos, un precio aún inasequible para el museo de Ginebra. [sesenta y cinco]
En 1880, Häberlein escribió al Museo Mineralógico de la Universidad Friedrich-Wilhelms de Berlín en otro intento de venta, al "precio muy reducido de 26.000 marcos". En la primavera de 1880, el director del museo, Ernst Beyrich, viajó para encontrarse con Häberlein e inspeccionar el fósil. A pesar de su urgente recomendación para su adquisición, no se pudieron reunir los fondos necesarios. Sólo gracias a la intervención del renombrado industrial alemán Werner von Siemens , fundador de la empresa de ingeniería Siemens , finalmente se adquirió el ejemplar para el museo de Berlín. Von Siemens, que se enteró del espécimen y de sus problemas para venderlo a través del curador del museo Wilhelm Dames , propuso simplemente comprar el fósil él mismo y luego permitir que el fósil pasara a la custodia de la colección paleontológica de la Universidad Friedrich Wilhelm (la Universidad de Berlín, que en (actualmente desde 1949 se llama "Universidad Humboldt de Berlín"). Después de varios años de tensión, el fósil fue finalmente recuperado por Alemania en abril de 1880 por una suma de 20.000 marcos, por lo que von Siemens lo puso inmediatamente a disposición del Museo Mineralógico de Berlín para su investigación. [66]
El profesor de geología de la Universidad de Ginebra, Carl Vogt, fue el primero en expresar interés en someter el espécimen a un estudio científico. Sus intentos originales, sin embargo, se llevaron a cabo antes de que una institución científica hubiera conseguido el espécimen y todavía estuviera en posesión del médico Karl Häberlein. Mientras Häberlein luchaba por vender el espécimen, Vogt se esforzó por examinar y publicar un estudio científico sobre el espécimen, a pesar del acuerdo de Häberlein de no permitir que nadie realizara un molde, una duplicación, un dibujo o una fotografía del fósil. Sin embargo, Vogt publicó en septiembre de 1879 una fotografía del espécimen que le había confiado Häberlein en la revista berlinesa "Naturforscher", la primera fotografía publicada del fósil. [67] Posteriormente publicó sobre el espécimen en varios artículos en Alemania, Suiza, Inglaterra y Francia, además de presentar el espécimen en una reunión de naturalistas suizos en 1879. [64] [67] [68] [69]
A pesar de las deficiencias de estos primeros intentos, Vogt se destacó porque su apasionada defensa de la teoría de la evolución, muy en línea con las predicciones anteriores de Thomas Huxley sobre dinosaurios y aves, fue en gran medida acertada con respecto al papel del Archaeopteryx en la evolución. De pájaros. A partir del espécimen de Berlín, Vogt describió el género como un "reptil volador provisto de plumas de pájaro" y ni un pájaro ni un reptil, sino un "vínculo intermedio entre ambos". [70] Sin embargo, también predijo incorrectamente a Aves como un taxón parafilético en el que las ratites evolucionaron a partir de dinosaurios y aves voladoras de Archaeopteryx . [67] [69] Muchas de estas primeras conclusiones fueron refutadas por el paleontólogo londinense Harry Govier Seeley en 1881, quien creía que el animal era un verdadero pájaro. Seeley también postuló originalmente que el espécimen de Berlín puede representar una especie separada del espécimen de Londres, basándose en una comparación de las medidas esqueléticas entre los dos. [71]
El famoso paleontólogo Othniel Charles Marsh de Yale tuvo la oportunidad de estudiar los especímenes de Londres y Berlín en 1881. Describió sus hallazgos en una reunión de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia en York, Inglaterra, donde informó sobre características del fósiles, incluidos dientes reales. Marsh, al igual que Seeley, defendió al animal como si representara un pájaro real, aunque el más reptil conocido. [72] El geólogo John Evans también estudió el fósil en 1881 y observó que las plumas de las extremidades traseras del animal parecen tener la misma estructura que las de las alas y pueden haber actuado como estructuras de elevación en vuelo. [73] Esta idea formó más tarde la base de la predicción del zoólogo estadounidense William Beebe de que un ancestro de cuatro alas jugó un papel fundamental en la evolución de las aves. [74]
El conservador del museo, Wilhelm Dames, fue el responsable de la primera descripción científica completa del ejemplar berlinés. Antes de esta importante monografía de 1884, Dames ya había publicado algunos artículos más breves sobre la morfología del cráneo cuando todavía estaba parcialmente cubierto por la matriz. Ahora que el espécimen estaba bajo su control y completamente expuesto, su estudio y monografía posteriores fueron la primera descripción completa de un espécimen de Archaeopteryx que no había sido desarticulado. [75]
El espécimen berlinés de Archaeopteryx es hasta la fecha el espécimen existente más completo de este género y es ampliamente considerado como uno de los fósiles más bellos del mundo. [76] Su esqueleto bien conservado y las plumas conservadas de sus alas y cola lo han hecho de considerable interés para una amplia gama de estudios científicos, comenzando con Wilhelm Dames y Carl Vogt poco después de su descubrimiento.
Este fósil icónico conserva al animal con un esqueleto articulado, cráneo completo y mandíbula inferior, y alas extendidas con huellas de plumas excelentemente conservadas. Los tres dedos de cada mano se muestran con cada garra orientada hacia el frente, y las extremidades traseras se colocan hacia un lado como si estuviera corriendo. La cola ósea es larga, con numerosas plumas y ligeramente doblada detrás de la pelvis. La losa principal mide 46 cm por 38 cm y estaba rota en dos partes desiguales (visible hoy por una larga grieta). Debido a los inexpertos intentos de montaje de Ernst Häberlein, la contralosa está relativamente incompleta y sólo muestra los moldes negativos de los huesos y las huellas de plumas. [17]
Como es habitual entre los vertebrados de Solnhofen, el cuello y la cabeza del ejemplar de Berlín son muy recurvados. La cintura escapular se ha desplazado de la columna unos 4 cm; esto le da al espécimen la ilusión de tener alas más bajas de lo que probablemente las tenía en vida. La articulación natural del húmero con la cavidad glenoidea de la cintura revela que las alas del animal vivo tienen una posición más dorsal. [77] [78]
Los investigadores creían que el animal probablemente murió ahogado en un lago jurásico de Solnhofen, flotó en la superficie durante algún tiempo y luego se hundió en el fondo de la laguna, donde quedó depositado en lodo rico en calcio. La exquisita conservación del espécimen sugiere un tiempo relativamente corto en el lago antes de ser depositado, quizás del orden de horas o días. [46]
Mientras que el espécimen de Londres incluía sólo unos pocos fragmentos de la caja del cerebro y la mandíbula superior, el espécimen de Berlín de Archaeopteryx tiene lo que a primera vista parece ser un cráneo casi perfectamente conservado. Una inspección más cercana revela que el cráneo, si bien es notable, tiene daños y defectos considerables, incluida compresión y daño en la región occipital, que falta parcialmente. La mandíbula está tan apretada contra la mandíbula superior que parte de ella queda oscurecida por la superposición. El orbital (cuenca del ojo) tiene un diámetro de 14 mm e incluye un anillo esclerótico conservado compuesto por 12 elementos superpuestos. [75] Muchos elementos más pequeños del cráneo están distorsionados y su forma, posición y tamaño exactos han sido históricamente un tema de debate. Sin embargo, nuevas técnicas de imágenes ultravioleta han revelado una naturaleza más definitiva de la morfología del cráneo. [17] [55]
El análisis de la dentición del espécimen muestra doce dientes en cada mitad de la fila de dientes superior, probablemente cuatro en el premaxilar y ocho en el maxilar. Los dientes rostrales (cerca de la punta) son más largos y descienden ligeramente de tamaño hacia la parte trasera. Dames (1884) describió la forma del diente como "cilíndrica"; otros autores han descrito su forma como de clavija, con punta curva y generalmente delgada, con una superficie esmaltada lisa y orientada mayoritariamente en posición vertical en la mandíbula. Se ve una ligera constricción, o "cintura", aproximadamente a medio camino entre la raíz y la punta de la corona. [79]
Debajo del cráneo, el fósil muestra un notable grado de articulación. Las vértebras cervicales, por ejemplo, todas menos una se conservan en su posición natural. El análisis de estas vértebras llevó a Dames a estimar una longitud del cuello de 60,5 mm. [75] Investigadores posteriores postularon una vértebra adicional y una medida ligeramente diferente. [80] Esta discrepancia se basa en diferentes interpretaciones de las dos primeras vértebras cervicales. [81] Britt y otros. (1998) observaron aberturas laterales en estas vértebras del cuello y las interpretaron como agujeros neumáticos, lo que sugiere un sistema de sacos aéreos moderno. [82] Las primeras once o doce vértebras dorsales tienen costillas y éstas tienen una longitud de entre 5,5 y 7 mm con grandes espinas neurales. Se deduce una longitud sacra de alrededor de 6,5. Dames observó 20 vértebras caudales; Wellnhofer postula 21. [83] Dames también notó la similitud en las estructuras largas en forma de varilla de la cola con las del pterosaurio volador Rhamphorhynchus , considerándolas tendones osificados. [75] Las costillas cervicales delgadas y puntiagudas comienzan en la tercera vértebra. Los más largos miden unos 50 mm y son once en total. [17] Gastralia , o costillas del vientre, están dispuestas en 10 filas paralelas y su posición se sugiere como evidencia de encogimiento post-mortem del cuerpo. [83] Las escápulas están separadas por unos 17 mm y son aplanadas, estrechas y colocadas en gran medida en su posición natural. La coracoides , que comprende la otra mitad de la cintura escapular , sólo está bien conservada en el lado izquierdo, pero muestra una estructura rectangular aplanada. También se identifican pequeños fragmentos de la furcula , y como en otros ejemplares de Archaeopteryx se trata de una única estructura en forma de boomerang. [84]
Cierta controversia rodeó el esternón cuando se describió por primera vez. Dames (1897) [85] identificó por primera vez la estructura triangular y Petronievics (1925) [86] intentó más tarde reconstruirla con quilla. El esternón identificado en el espécimen de Londres, por el contrario, parecía sin quilla y esta discrepancia llevó a Petronievics a clasificar el espécimen de Berlín como un género diferente, Archaeornis . El paleontólogo estadounidense John Ostrom identificó más tarde la estructura como parte de la coracoides derecha basándose en fotografías de rayos X de este espécimen. [87] Esta afirmación fue examinada mediante tecnología UV y luego rechazada por Wellnhofer (1993) y Tischlinger & Unwin (2004), quienes la reclasificaron como parte del esternón, aunque mínimamente osificado (principalmente cartilaginoso). Esto apoya la idea de que el Archaeopteryx de Berlín no era un individuo adulto en el momento de su muerte, sino que representa un animal inmaduro. [17] [88]
Dames consideró que la pelvis del espécimen de Berlín era marcadamente diferente de la del espécimen de Londres, lo que fue un punto importante a favor de asignar una nueva especie al Archaeopteryx de Berlín , siemensii , en honor a su generoso donante. [85] Otros investigadores, sin embargo, cuestionaron esta diferencia, alegando que podría explicarse enteramente por la deformación de los especímenes durante la preservación. [31] Por lo tanto, el espécimen de Berlín hizo que en un momento los investigadores argumentaran a favor de un nombre de género y especie separado; Petronievics (1921) erigió el género Archaeornis y apoyó la afirmación de que " Archaeornis siemensii " carecía por completo de sínfisis púbica. [84] De Beer continuó objetando que estas diferencias eran preservativas y que ambos especímenes, aunque diferían en tamaño, poseían una morfología idéntica, una conclusión generalmente aceptada por los paleontólogos posteriores. [89]
Las extremidades anteriores del ejemplar berlinés se encuentran entre los elementos mejor conservados del esqueleto. Ambos brazos están extendidos en vista dorsal, todavía articulados con la cavidad del hombro. El codo articulado une la parte superior y el brazo en un ángulo de 45 grados; la muñeca se une al antebrazo y la mano en un ángulo de 100 grados. Si bien este elemento confundió a Dames originalmente, Petronievics [86] finalmente identificó un hueso carpiano distal grande y proximal más pequeño, que el paleontólogo danés Gerhard Heilmann identificó como un solo hueso fusionado. [90] Hoy en día reconocemos este hueso como el carpo semilunado, por su forma de media luna. Las manos del ejemplar de Berlín están bellamente conservadas y, a diferencia del ejemplar de Londres, definitivamente mostraban manos de tres dedos, en lugar de dos. Aunque están en estrecho contacto y orientados paralelos entre sí, los dedos no están fusionados como en las aves modernas. El primer dígito de la mano es el más corto, el segundo el más largo y el tercero el intermedio. El primer dígito parecía tener más movilidad que los demás. Es probable que la posición del tercer dedo, que se superponía con el segundo en ambas extremidades anteriores, sea un desplazamiento post-mortem. [46] La longitud total de la extremidad anterior del espécimen de Berlín es de unos 20 cm, poco más de la mitad de la longitud total del animal desde la nariz hasta la cola. [91]
A diferencia de las extremidades anteriores, ambas extremidades traseras se conservan en el lado derecho del animal, lo que refleja una torsión del cuerpo del animal tras la preservación. El fémur izquierdo está mayoritariamente oculto debajo de la pelvis. [75] En el fémur son visibles dos cicatrices musculares, que John Ostrom comparó con el trocánter mayor de las aves modernas, así como con los dinosaurios terópodos. La tibia es delgada y recta, considerablemente más larga que el fémur y tiene una cresta longitudinal donde hace contacto con el peroné. [87] Los tarsos están relativamente mal conservados. Los pies de cuatro dedos muestran un primer dedo corto que apunta hacia adelante y la curvatura de las garras pedales es más pequeña que en las garras manuales, aunque con tubérculos flexores más grandes. [17] Todo el pie mide unos 75 mm de longitud. Estas proporciones de las patas traseras coinciden aproximadamente con las del espécimen de Londres. [92] El arco de la garra del dedo pedal central es de aproximadamente 120 grados, lo que está cerca del promedio de todos los especímenes de Archaeopteryx . Este arco también está cerca del promedio de las aves que se posan y está muy por encima de la media de las aves que viven en el suelo, a pesar de las conclusiones en contra de los hábitos de percha basados en el hallux corto y los tubérculos flexores débiles. [93]
El plumaje notablemente conservado es una de las muchas características que distinguen al espécimen de Berlín de todos los demás fósiles de Archaeopteryx hasta la fecha. Se ven claras impresiones de plumas en ambas alas, la cola, la parte inferior de las patas y la base del cuello. Es probable que las plumas se conserven como moldes y vaciados, en lugar de huellas únicamente. [94] Su conservación es única: denominadas "relieve-pseudomorfosis", las alas muestran la superficie ventral de las plumas, con su molde negativo en la losa principal y su molde positivo en la contralosa. Esto significa que el animal probablemente murió boca arriba, mostrando la parte inferior de sus alas en preservación. [95] Como en las aves, los remiges primarios se unen al segundo dedo de la mano en el metacarpiano II y las falanges. Los remiges secundarios se conservan menos claramente y se unen al antebrazo (cúbito). Ambos conjuntos de plumas de vuelo se superponen por extensas coberteras. Existe cierto desacuerdo sobre la interpretación de las plumas de vuelo: algunos investigadores [96] afirman que son once primarias y otros doce. [97] Las primarias distales son asimétricas, aunque el grado no se puede medir con precisión debido a la superposición, y su longitud varía de 140 mm a 55 mm. [96]
La preservación de las plumas de las rectrices a lo largo de la cola larga y ósea es similar a la de las alas. Estas plumas de orientación dorsoventral tienen púas claramente definidas y comprenden al menos seis pares de plumas cortas (45 mm) hasta las vértebras postsacras proximales, y otros diez u once pares de plumas de la cola con longitudes de hasta 87 mm, que disminuyen en longitud hasta la vértebra terminal. [97]
Se describe que las plumas del cuerpo están presentes en la base del cuello, en la espalda y en las patas traseras. Las plumas tibiotarsianas se han interpretado como similares a los "calzones" de plumas de las aves rapaces, y aparecían en longitudes desde 25 mm [17] hasta 30-40 mm. [98]
El ejemplar de Maxberg (S5) , compuesto por un torso, fue descubierto en 1956 cerca de Langenaltheim; Fue señalado a la atención del profesor Florian Heller en 1958 y descrito por él en 1959. Actualmente está desaparecido, aunque alguna vez estuvo expuesto en el Museo Maxberg en Solnhofen. Perteneció a Eduard Opitsch , quien lo prestó al museo hasta 1974. Tras su muerte en 1991, se descubrió que el ejemplar había desaparecido y pudo haber sido robado o vendido. Al espécimen le faltan la cabeza y la cola, aunque el resto del esqueleto está prácticamente intacto. [99] Toma su nombre del Museo Maxberg, donde estuvo expuesto durante varios años. [100]
El espécimen de Archaeopteryx es, en 2011, uno de los 11 fósiles corporales jamás encontrados, [101] pero ha estado desaparecido desde la muerte de su último propietario conocido, Eduard Opitsch , en 1991. [99] Se le conoce convencionalmente como el tercer ejemplar.
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El ejemplar de Maxberg fue descubierto en 1956 por dos trabajadores, Ernst Fleisch y Karl Hinterholzinger, en una cantera entre Solnhofen y Langenaltheim , Baviera , ocho décadas después del descubrimiento anterior en 1874/1875, el ejemplar de Berlín. [102] Sin embargo, los trabajadores no reconocieron la importancia del hallazgo, confundiéndolo con un cangrejo de río sin importancia , Mecochirus longimanatus , y las piezas permanecieron almacenadas en una cabaña durante los dos años siguientes. [99]
En 1958, Eduard Opitsch, propietario de la cantera, permitió que el geólogo visitante Klaus Fesefeldt se llevara el fósil, quien creía que se trataba de algún vertebrado y lo envió a la Universidad de Erlangen , donde el profesor paleontólogo Florian Heller lo identificó correctamente y lo preparó posteriormente. [103] Opitsch, descrito por sus contemporáneos como de personalidad difícil, intentó vender el espécimen al mejor postor y comentó: "si tales cosas se encuentran sólo una vez cada cien años, nada se regalará". La Freie Universität Berlin ofreció 30.000 marcos alemanes ; En respuesta, las instituciones bávaras intentaron preservar el ejemplar para su propio Bundesland ofreciendo mejores ofertas. En las negociaciones con la princesa Teresa de Oettingen-Spielberg, de la Bayerische Staatssamlung für Paläontologie und Geologie Opitsch, aunque nunca exigió una cantidad exacta, ya había indicado vagamente un precio de unos 40.000 marcos alemanes. El BSP estaba dispuesto a pagar esto, pero dudaba en compensar el hecho de que cualquier suma estaría gravada al 40% como ganancias de la empresa. Los recaudadores de impuestos no permitieron que se hiciera una exención para este caso especial. Como resultado, en agosto de 1965, Opitsch, irritado, interrumpió repentinamente las negociaciones y rechazó todas las ofertas posteriores. [99]
Durante varios años, el hallazgo estuvo expuesto en el Museo Maxberg local . En 1974, Opitsch permitió que se realizaran moldes de alta calidad con motivo de una exposición en el Museo Senckenberg dedicada al Archaeopteryx , pero inmediatamente después lo retiró por completo de la exhibición pública. En cambio, lo almacenó en su residencia privada en la cercana Pappenheim y negó el acceso al espécimen a todos los científicos. [99] Rechazó una propuesta para seguir preparando las losas.
Opitsch se había puesto más a la defensiva con respecto al fósil después del anuncio de otro espécimen en 1973. Se trataba del espécimen de Eichstätt, que era mucho más completo y que, según resultó, ya había sido descubierto en 1951, cinco años antes que el Maxberg. Sintió que la gran atención prestada a este nuevo espécimen tenía como objetivo menospreciar el suyo. Se intentó obtener permiso para mostrar el ejemplar en exposiciones, pero Opitsch siempre rechazó las solicitudes. [100] En 1984, Peter Wellnhofer , un renombrado experto en Archaeopteryx , intentó reunir todos los especímenes y expertos en el tema en Eichstätt , pero Opitsch ignoró su solicitud y la conferencia se desarrolló sin el espécimen de Maxberg [104] ; sin embargo, los especímenes de Londres y Berlín. También estuvieron ausentes, el primero porque el Museo Británico de Historia Natural lo consideró demasiado valioso , el segundo porque estaba a punto de ser exhibido en una exposición sorpresa en Tokio , junto con una visita del Brachiosaurus de Berlín a Japón .
Cuando Eduard Opitsch murió en febrero de 1991, el ejemplar de Maxberg no fue encontrado en su casa por su único heredero, un sobrino que entró en el edificio pocas semanas después de la muerte de su tío, que era el único habitante. [105] Los testigos afirman haber visto el espécimen almacenado debajo de su cama poco antes de morir. La lápida de mármol de Opitsch en el cementerio de Langenaltheim muestra un grabado dorado inspirado en el ejemplar, lo que dio lugar al rumor de que se lo había llevado a la tumba. [99] Otra teoría es que el espécimen se vendió en secreto. [106] El caso del ejemplar perdido fue incluso investigado por la policía bávara después de que el heredero denunciara su robo en julio de 1991, pero no se encontraron más pruebas de su paradero. [100] Raimund Albersdörfer, un comerciante de fósiles alemán que participó en la compra en 2009 del espécimen Daiting desaparecido hace mucho tiempo, cree, como otros, que el espécimen no está perdido sino que está en posesión privada y eventualmente resurgirá. [99] Como resultado de todo esto, el ejemplar no tiene número de inventario oficial.
La desaparición del espécimen de Maxberg ha provocado nuevos llamamientos para proteger los hallazgos fósiles por ley. Las leyes a este respecto serían competencia de los estados federados de Alemania. Baviera es hasta la fecha el único Estado federado que no tiene leyes que protejan tales hallazgos. [99] Sin embargo, el gobierno federal declaró el espécimen de Maxberg patrimonio cultural nacional, national wertvolles Kulturgut , en 1995, lo que significa que no se puede exportar sin permiso.
En 2009, se estimó que el valor de un ejemplar de Archaeopteryx de alta calidad superaba los tres millones de euros . [99]
El espécimen de Maxberg, como todos los ejemplares de Archaeopteryx excepto el llamado "Daiting", muestra plumas en el cuerpo. [107] El espécimen fue descrito formalmente en 1959 por Florian Heller. [108] Heller encargó que el instituto fotográfico de Wilhelm Stürmer tomara fotografías con rayos UV y con rayos UV. [108] El espécimen consta de una losa y una contralosa, mostrando principalmente un torso con algunas impresiones de plumas, sin cabeza ni cola. [109] Las imágenes radiológicas demostraron que partes del esqueleto aún permanecían ocultas dentro de la piedra. [110] Antes de su desaparición, varios investigadores tuvieron la oportunidad de estudiar el fósil, incluidos John Ostrom y Peter Wellnhofer. En ese momento, se determinó que una mayor preparación profesional del fósil, que todavía estaba en gran parte oscurecido por la matriz, dejaría al descubierto una extensión mucho mayor del esqueleto para que estuviera disponible para la investigación. Lamentablemente esto fue rechazado por Opitsch. Hasta el día de hoy, cualquier investigación adicional sobre el espécimen debe realizarse necesariamente a través de un pequeño número de moldes, fotografías e imágenes de rayos X relativamente precisas de ambas losas fósiles, que se habían realizado de manera fortuita antes de su desaparición. [111]
El espécimen de Maxberg muestra el mayor grado de desintegración entre los fósiles corporales de Archaeopteryx , ejemplificado por la pérdida del cráneo, las cervicales y partes de las extremidades posteriores, lo que indica un período prolongado de transporte antes de su deposición en el fondo de la laguna. [46] Ambos brazos se conservan flexionados de forma antinatural uno debajo del otro, y la caja torácica descompuesta se había separado y mezclado a lo largo del cuerpo. Aparte de una gran sección de la columna vertebral, la mayoría de los demás elementos del esqueleto quedaron desarticulados durante la conservación. [112]
Un geólogo determinó que la cantera que produjo el ejemplar de Maxberg también había producido el ejemplar de Londres, que fue encontrado casi cien años antes, en 1861. Sin embargo, el ejemplar de Maxberg se encontró casi siete metros más bajo que el de Londres. [109]
Sin embargo, la columna vertebral, parte de la cual se encuentra entre los únicos elementos articulados del esqueleto, está demasiado incompleta para poder estimar el número exacto de vértebras. Su descriptor original, Florian Heller, contó siete cervicales y cinco sacros presumiblemente fusionados. [108] La escápula izquierda, aunque está muy dañada en su parte proximal, está en buenas condiciones en su parte distal; la escápula derecha está parcialmente articulada con la coracoides en un ángulo casi recto. La furcula está relativamente bien conservada, cerca de su posición natural y mostrando la típica forma de boomerang. [113] Los tres componentes de la cintura pélvica (ilion, isquion y pubis) están algo articulados en una posición casi natural. [108]
Ambas extremidades anteriores, aunque desarticuladas, están en su mayoría completas, incluido un húmero derecho completamente expuesto. El cúbito ligeramente curvado, como todos los especímenes de Archaeopteryx , carece de protuberancias en contraste con las aves modernas. No hay elementos del carpo, pero la mano derecha está bastante bien conservada y los tres dígitos de la mano están separados e independientes. Los tres dedos tienen garras robustas y fuertemente curvadas con tubérculos flexores bien desarrollados. Una vaina córnea aislada, que indica la superficie exterior queratinosa de la garra en vida, se encuentra cerca del segundo dedo de la mano izquierda. [114]
La extremidad trasera izquierda está bien conservada y muestra un fémur, tibia con peroné y un esqueleto vago del pie; la extremidad trasera derecha conserva sólo una tibia aislada. Ambas extremidades traseras están desarticuladas de la pelvis. Sobre la losa del mostrador, probablemente la izquierda, se encuentra un esqueleto de pie aislado. Esto muestra los tres metatarsianos centrales no fusionados (II, III y IV) que se encuentran en paralelo, así como la fusión inicial entre el tarso y los metatarsianos. Como en otros especímenes, esto sustenta un tarsometatarso incipiente en Archaeopteryx , acercándose a la condición completamente fusionada en las aves modernas. [115]
El ejemplar de Maxberg conserva huellas de plumas cubiertas por una fina capa sedimentaria que oscurece muchos detalles finos de las plumas. Esto puede ser consecuencia de la descomposición y desintegración del fondo de la laguna. En las pocas plumas donde se puede observar una morfología detallada, su estructura parece idéntica al plumaje de otros especímenes de Archaeopteryx . [115] El ala izquierda conserva el mejor plumaje y muestra plumas de vuelo firmemente conectadas a los brazos. Aunque las alas se superponen entre sí lo suficiente como para que no sea posible asignar puntos de unión de las plumas a regiones óseas individuales, parece, de acuerdo con otros especímenes y parientes modernos, que las largas plumas primarias están unidas al segundo dedo manual. [108]
Las plumas del ala derecha están considerablemente más dañadas; Faltan tantas plumas que sólo unas pocas pueden vincularse definitivamente al cúbito, designándolas como remiges secundarias. Se aísla una pequeña pluma junto al húmero derecho, lo que sugiere que las plumas del animal se habían caído antes o poco después de la descomposición. Junto al segundo metacarpiano y las falanges se observan numerosas pequeñas plumas propuestas como coberteras, superponiéndose parcialmente a los ejes de las plumas de vuelo. Alrededor de la región tibial se encuentran "calzones" de plumas, similares a los observados en el espécimen de Berlín. [108] [116]
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El espécimen de Haarlem (TM 6428/29, también conocido como espécimen de Teyler ) fue descubierto en 1855 cerca de Riedenburg , Alemania y descrito como Pterodactylus crassipes en 1857 por von Meyer. Fue reclasificado en 1970 por John Ostrom y actualmente se encuentra en el Museo Teylers de Haarlem , Países Bajos. Fue el primer ejemplar, a pesar del error de clasificación. También es uno de los especímenes menos completos, ya que consta principalmente de huesos de las extremidades y vértebras cervicales y costillas aisladas. [117]
En 2017, los paleontólogos Christian Foth y Oliver Rauhut concluyeron que el ejemplar representaba un animal más estrechamente relacionado con el Anchiornis chino e introdujeron el nombre genérico de Ostromia . [118]
Los nombres comúnmente utilizados de este ejemplar provienen de la antigua ciudad holandesa de Haarlem, así como del Museo Teyler de la ciudad, llamado así por su fundador Pieter Teyler van der Hulst . En el siglo XIX, el museo adquirió una gran cantidad de fósiles de Solnhofen y entre 1863 y 1868 incluyó más de 12.000 fósiles en su colección paleontológica. En marzo de 1860, el entonces director del Museo Teyler, Jacob Gijsbertus Samuël van Breda , compró a von Meyer un fósil de vertebrado aparentemente anodino de Riedenburg, Baviera (Winkler 1865). Esta pieza había sido descrita en 1857 como perteneciente al pterosaurio Pterodactylus crassipes por H. v. Meyer (v. Meyer 1857), y el Museo Teyler la exhibió como tal durante más de un siglo.
En octubre de 1966, Peter Wellnhofer visitó el Museo Teyler para examinar su colección de pterosaurios de Solnhofen, cuestionando su asignación a P. crassipes . Sin embargo, no fue hasta el 8 de septiembre de 1970 que John Ostrom, que en ese momento también estaba estudiando los pterosaurios de Solnhofen y sospechaba de la asignación de especie de este pterosaurio, finalmente reconoció que el fósil pertenecía al Archaeopteryx. Su reclasificación del espécimen tipo P. crassipes de von Meyer como Archaeopteryx se publicó en Science en 1970 (Ostrom 1970), con una investigación más exhaustiva del espécimen dos años después en las Actas de la Real Academia de Ciencias de los Países Bajos (Ostrom 1972b). De esta manera, el llamado cuarto ejemplar de Archaeopteryx , precedido en la literatura por los ejemplares de Londres, Berlín y Maxberg, fue en realidad el primero, descubierto tal como fue originalmente en 1855, cinco años antes de la pluma que finalmente revelaría la Existencia de aves en el Jurásico. [119]
Ambas losas del ejemplar muestran material óseo y débiles impresiones de plumas, y juntas conservan las partes de las vértebras dorsales y gastralia, varios huesos de los brazos y especialmente la mano con los tres dedos bien conservados, un pequeño trozo de la pelvis faja, y partes sustanciales de ambas piernas, sobre todo los pies, que también están razonablemente bien conservados, en particular las falanges y el metatarso del pie izquierdo. Todas las piezas permanecen en su articulación original y ambas losas muestran relativamente poco deterioro. [120]
Si bien no es uno de los fósiles de Archaeopteryx mejor conservados , algunos de sus elementos esqueléticos son dignos de mención. Sus gastralia están excepcionalmente bien conservadas y la losa muestra al menos 14 de los huesos delgados con forma de costilla. También se observan huellas débiles de varias vértebras dorsales y cuatro fragmentos de costillas reales en articulación con las vértebras. Se conserva un único hueso pélvico, el pubis, y muestra la sínfisis púbica en forma de bota. [121]
La losa principal conserva una porción importante de la pierna izquierda. Quedan trozos de ambos fémures, y gran parte del fémur izquierdo se conserva en articulación natural de la rodilla con la parte inferior de la pierna, que conserva sólo la tibia izquierda en proximal. El peroné izquierdo se conserva en la losa principal, pero los elementos distales de la pierna están rotos en el borde de la losa. El metatarso y el pie izquierdos se conservan sólo como impresiones débiles, pero son lo suficientemente distintas como para derivar la fórmula de la falange pedala 2-3-4-5-0 que es típica del género (Ostrom 1972b). Las impresiones de las garras también son relativamente distintas y permitir la comparación con las garras de las extremidades anteriores. [122]
La extremidad anterior conserva partes del esqueleto del ala en la losa principal, que muestra el húmero izquierdo distal y ambos huesos del antebrazo. Un hueso que se ha interpretado como un carpo semilunar puede estar entre el antebrazo y el segundo metacarpiano, pero esto no es concluyente. La mano está bastante bien conservada y el dedo índice conserva de forma excepcional la garra en su punta. Esta garra tiene una curvatura fuerte, puntiaguda, tiene surcos laterales profundos y un tubérculo robusto en la base. También queda la huella de la vaina del cuerno, que muestra un engrosamiento redondeado de la garra que se estrecha hasta una punta muy afilada. Si bien no es un espécimen excepcional en muchos aspectos, los detalles de la mano proporcionaron detalles previamente desconocidos sobre la morfología de las garras del animal. [122]
Aparte del plumaje, fueron muchos elementos de la conservación del antebrazo los que permitieron a Ostrom determinar el Archaeopteryx . Por ejemplo, el estrecho espacio entre el radio y el cúbito, que se observa claramente en el espécimen de Haarlem, es una característica no conocida en los pterosaurios (Ostrom 1972b).
Aunque el espécimen conserva tenues impresiones de plumaje, es comprensible por qué pasaron desapercibidas para v. Meyer en 1857: estructuras como las plumas eran desconocidas en el Jurásico tardío antes de 1860-1861. Sólo con luz oblicua aparecen las huellas de las plumas del espécimen de Haarlem, que se originan en el antebrazo izquierdo y, por lo tanto, probablemente sean huellas de los remiges secundarios del animal. Algunos investigadores han especulado sobre algunas impresiones oscuras en el ejemplar pertenecientes a las plumas primarias, pero esto no se ha determinado con certeza. [123]
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El espécimen de Eichstätt (JM 2257) fue descubierto en 1951 cerca de Workerszell, Alemania y descrito por Peter Wellnhofer en 1974. Actualmente ubicado en el Museo del Jura en Eichstätt , Alemania, es el espécimen más pequeño y tiene la segunda mejor cabeza. Posiblemente se trate de un género independiente ( Jurapteryx recurva ) o una especie ( A. recurva ). [124]
Pasaron más de 20 años entre el descubrimiento del espécimen de Eichstätt y su descripción y publicación en 1973. La razón más probable de esta discrepancia se remonta a la descripción preliminar del espécimen realizada por Franz Xaver Mayer, un coleccionista alemán de fósiles de Plattenkalk y profesor. de varias disciplinas. En 1973, escribió que tomó posesión del fósil después de una serie de negociaciones extremadamente intrincadas y prolongadas con Xaver Frey de Workerszell, quien era dueño del fósil antes de que Mayer lo llevara al Museo Jura en Willibaldsburg. [124] Wellnhofer reconstruyó más tarde el curso probable de los acontecimientos. Xaver Frey había puesto a la venta la pieza en 1951 como espécimen de pterosaurio. Mayer, sacerdote y conservador de la colección de fósiles del seminario de Eichstätt, lo identificó al principio como un raro ejemplar de Compsognathus y compró el fósil a un precio elevado. Sin embargo, tras una mayor preparación, descubrió que se trataba de un espécimen de Archaeopteryx de valor incalculable . Aunque la venta fue en principio válida a pesar del error, Mayer, como sacerdote, sintió la obligación moral de permitir que Frey rescindiera el trato. Pero Mayer sabía que su instituto nunca podría permitirse el lujo de adquirir un objeto tan caro y temía que la ciencia lo perdiera. Incapaz de resolver este dilema moral, guardó el espécimen en su caja fuerte. En 1965, Frey había fallecido. En 1972, Mayer, que ya tenía ochenta y cuatro años, con motivo de la inauguración de un nuevo museo de historia natural en Eichstätt, invitó a Peter Wellnhofer a examinar el ejemplar y publicar un análisis científico. Los herederos de Frey recibieron una compensación económica. El ejemplar estuvo expuesto durante un tiempo en el Museo Senckenberg de Frankfurt, y en 1974 ambas losas fueron trasladadas al recién inaugurado Museo del Jura en Eichstätt, donde permanece. [125]
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La primera preparación documentada del espécimen se llevó a cabo en 1972 (Tischlinger 1973), y se realizaron más estudios bajo la supervisión de Wellnhofer en la Colección Estatal Paleontológica de Munich en 1973, y del cráneo por el preparador del Jura-Museum, Pino Völkl, en 1989 (Völkl 1989). Además, se tomaron fotografías de rayos X antes de cualquier anuncio público del espécimen, incluidas algunas que implicaban métodos innovadores de procesamiento de imágenes (Stürmer 1983). Algunos de estos fueron posteriormente desarrollados por Johannes Mehl en sus análisis posteriores del fósil, incluso mediante imágenes estéreo, luz ultravioleta y otras técnicas (Mehl 1998, Vieser 1988).
El espécimen de Archaeopteryx de Eichstätt está representado por un esqueleto casi completo visible tanto en la losa como en la contralosa, aunque la mayor parte del esqueleto se encuentra en la losa principal (superpuesta). El animal se conserva tumbado sobre su costado derecho, como en el ejemplar de Berlín. El espécimen está en articulación casi completa con muchos elementos en sus posiciones originales. La columna vertebral, que se había vuelto fuertemente recurvada en la muerte, permitió que la cabeza del animal yaciera sobre la pelvis en una conservación casi perfecta. Este cráneo excelentemente conservado es una de las características más notables de este ejemplar. [126]
La mayor parte del estatus notable del espécimen de Eichstätt proviene de su cráneo bellamente conservado, que ha sido analizado en profundidad por Wellnofer (1974) y más tarde por Elzanowski y Wellnhofer (1996). El cráneo está comprimido lateralmente pero, no obstante, se distinguen huesos individuales. Entre otras cosas, el cráneo presenta evidencia de una cierta extensión de cinesis craneal a través de la preservación de una superficie articular en el lado ventral, lo que demuestra que eran posibles movimientos de deslizamiento entre el lagrimal y el yugal. [125]
El espécimen de Solnhofen , número de inventario BMM 500, probablemente fue descubierto en la década de 1960 cerca de Eichstätt , Alemania y descrito en 1988 por Wellnhofer. Actualmente ubicado en el Museo Bürgermeister Müller en Solnhofen, originalmente fue clasificado como Compsognathus por un coleccionista aficionado, el mismo burgomaestre Friedrich Müller que da nombre al museo. Müller lo adquirió en un estado completamente desprevenido de un comerciante de fósiles anónimo. Es el espécimen más grande conocido y puede pertenecer a un género y especie separados, Wellnhoferia grandis . Sólo le faltan partes del cuello, la cola, la columna vertebral y la cabeza. [127] [128]
Friedrich Müller, el antiguo Bürgermeister de Solnhofen, en cuya colección privada residía , originalmente pensó que el espécimen de Solnhofen era un Compsognathus hasta que fue examinado el 11 de noviembre de 1987 por Peter Wellnhofer y Günter Viohl, el entonces director del Museo del Jura, durante una tasación de la colección, a punto de ser vendida al Museo Bürgermeister-Müller. Müller ya había preparado el fósil y había concedido permiso a Wellnhofer para el estudio y publicación del nuevo espécimen. El fósil fue trasladado a Munich en 1987 y luego presentado oficialmente al público en una conferencia de prensa en Solnhofen el 14 de julio de 1988. [128]
El espécimen de Solnhofen se convirtió en el centro de un litigio de propiedad en el otoño de 1988, cuando el propietario de una cantera de Eichstätt, Franz Xaver Schöpfel, afirmó que el espécimen había sido encontrado en 1985 por uno de sus trabajadores en el área de la cantera de Wintershof. . Schöpfel afirmó que el trabajador vendió el fósil al coleccionista privado en lugar de respetar su propiedad. Schöpfel acusó a dos de sus empleados de malversación de fondos y al señor Müller como esgrimista. Después de retrasarse hasta 1994, el caso finalmente fue desestimado por falta de pruebas; el análisis de la estructura de piedra de la pieza demostró que se diferenciaba de las capas de Wintershof. [128]
Sin embargo, en 1995 el demandante demandó a la comunidad de Solnhofen para recuperar el fósil, presentando testimonios de coleccionistas privados que afirmaban que se les había ofrecido el espécimen, y finalmente el Landgericht Ansbach (un "Tribunal de Distrito") ordenó la devolución del espécimen en 1998. La comunidad de Solnhofen se opuso a esta decisión y el caso llegó al Oberlandesgericht Nürnberg (Tribunal Superior de Distrito de Baviera) en 2001, donde fue anulado a favor de la comunidad. Esto, a su vez, fue objetado por el propietario de la cantera, que llevó el caso al más alto nivel del Tribunal Federal de Justicia de Karlsruhe, que confirmó la decisión del Tribunal Superior de Distrito en 2003, poniendo fin a un proceso de 14 años y obteniendo el sexto ejemplar de Archaeopteryx recibe el nombre de Solnhofen. [128]
El espécimen de Solnhofen representa el individuo de Archaeopteryx más grande conocido. Está representado por un esqueleto casi completo sobre una placa de 39 x 52 cm. No hay ninguna contralosa asociada a este ejemplar. [128]
El esqueleto muestra una postura de muerte típica de los terópodos y especialmente similar a la del ejemplar de Eichstätt. El cadáver del animal probablemente fue depositado y enterrado completamente articulado. A pesar de la finalización esquelética del espécimen, los rastros de plumaje son muy débiles y escasos en el fósil. Algunas sugerencias de estructuras paralelas ligeramente curvadas se encuentran entre el antebrazo izquierdo y la parte superior de la pierna derecha, y probablemente representan las plumas secundarias del ala izquierda. [129]
El cráneo del espécimen es discernible sólo por la porción anterior y varias piezas de la mandíbula; el resto parece faltar, aplastado o fragmentado. Se conservan cuatro dientes premaxilares y siete maxilares. Sólo se conservan unos pocos restos de vértebras cervicales y dorsales, aunque las últimas cuatro dorsales permanecen articuladas y quince caudales están presentes, lo que sugiere que falta significativamente la punta de la cola (el espécimen de Londres, por el contrario, tenía 23 caudales); Müller había restaurado incorrectamente esta punta faltante en la losa. Las estructuras alargadas en forma de varillas a lo largo de la cola desde la quinta caudal en adelante sugieren una cola rígida que era principalmente flexible en la base. Se conservan diez pares de costillas dorsales y, al igual que los especímenes anteriores, carecen de procesos uncinados. Una escápula no fusionada y una coracoides permanecen en estrecho contacto, y la presencia de una furcula, en contraste con la falta de ella en especímenes más pequeños, sugiere que la osificación de este hueso está relacionada con la edad. [129]
Ambas alas están articuladas de forma natural y solo falta la zona de las muñecas de ambas manos. Los tres dedos de la mano derecha están colocados de manera similar a los especímenes de Berlín, Eichstätt y Maxberg, con el tercer dígito cruzando por debajo del segundo, una condición sugerida por Kemp y Unwin (1997) para reflejar el desplazamiento post-mortem. Las patas también están bien articuladas, son robustas y están dispuestas de manera similar a las del ejemplar de Munich. Los dedos del pie derecho están completamente conservados y la fórmula falange aberrante dice 2-3-4-4-0 en lugar de 2-3-4-5-0 como en otros especímenes. Se desconoce el motivo de esta discrepancia y no se puede comparar con el pie izquierdo, al que le faltan elementos críticos. Las sugerencias incluyen una anomalía aberrante (Wellnhofer 1988b, 1992a) o un carácter taxonómicamente significativo (Elzanowski (2001b). [130]
El ejemplar de Munich (BSP 1999 I 50, anteriormente conocido como ejemplar de Solenhofer-Aktien-Verein ) fue descubierto el 3 de agosto de 1992 cerca de Langenaltheim y descrito en 1993 por Wellnhofer. Actualmente se encuentra en el Paläontologisches Museum München de Múnich , al que se vendió en 1999 por 1,9 millones de marcos alemanes . Lo que inicialmente se creía que era un esternón óseo resultó ser parte de la coracoides , [131] pero es posible que haya estado presente un esternón cartilaginoso . Sólo le falta el frente de su cara. Puede que se trate de una nueva especie, A. bavarica .
En agosto de 1992, este ejemplar fue desenterrado poco a poco en las canteras de piedra caliza de Langenaltheim por Jürgen Hüttinger, que trabajaba en la cantera bajo los auspicios de la empresa de piedra Solenhofer Aktien-Verein. Hüttinger encontró por primera vez un pequeño fragmento de piedra que mostraba algunos huesos fósiles, y pudo reunir todos los fragmentos de la capa y ensamblarlos como un rompecabezas. Inicialmente tuvo la impresión de que se trataba de un pterosaurio hasta que notó algunos rastros de huellas de plumas en la superficie de los fragmentos recolectados. [132]
El cantero informó honestamente al director de la cantera, a quien legalmente pertenecían los hallazgos del trabajador, y al día siguiente llamaron a Wellnhofer para que examinara el fósil y se encargara del estudio científico del nuevo espécimen. Fue preparado en Munich por el experto preparador de Wellnhofer, Ernst Schmieja, en los laboratorios de la Colección Estatal Paleontológica. Cuando se completó la preparación del fósil en diciembre de ese año, Schmieja se dio cuenta de que sólo faltaba la punta de un ala de los fragmentos de piedra ensamblados, y una búsqueda frenética entre la media tonelada métrica de losas salvadas recolectadas de la misma capa finalmente reveló el fragmento faltante, para ser colocado como pieza final para completar el rompecabezas. [132]
Este séptimo fósil de Archaeopteryx ha sido el foco de muchos eventos y atracciones públicas. En abril de 1993, el ejemplar de Munich fue protagonista de una conferencia de prensa pública en Solnhofen, donde fue destacado por periodistas y empresas de radio y televisión bávaras. Ese mismo año se expuso con motivo del 150 aniversario de la Colección Estatal de Baviera en Múnich. En 1997, el Museo Field de Chicago lo presentó en una exposición especial titulada " Archaeopteryx : el pájaro que sacudió al mundo" para la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados . [132]
El ejemplar pasó cinco años, de 1994 a 1999, en Múnich cedido por el Aktien-Verein. Aunque técnicamente todavía era propiedad privada, comenzó a ser conocido como "el espécimen de Munich" en esta época y fue codiciado por varios compradores potenciales por cantidades que rondaban los millones de marcos. El director del Solenhofer Aktien-Verein, el Dr. Michael Bücker, expresó interés en vender el ejemplar a Munich hacia el final del período de préstamo y, finalmente, el fósil se ofreció a la Colección Estatal de Baviera por 2 millones de marcos alemanes. De este modo, la Colección Estatal de Baviera pudo adquirir por primera vez en 160 años un ejemplar de Archaeopteryx y sigue siendo un objeto cultural y científico de singular importancia para el Estado federado de Baviera. [133]
Se conoce la posición exacta del ejemplar en la capa de piedra caliza, lo que indica que el ejemplar de Múnich es el más alto en el perfil de Plattenkalk de la piedra caliza del Alto Solnhofen y, por tanto, el más joven geológicamente. En la misma zona se encontraron el espécimen de Maxberg a 8,5 m debajo del espécimen de Munich y el espécimen de Londres a 14,5 m, lo que indica que estos especímenes de Archaeopteryx fueron enterrados en el mismo lugar pero hace unos 45.000 años (para el espécimen de Maxberg) y 75.000 años. (para Londres) antes. (Barthel 1978, Viohl 1985a, Park y Fürsich 2001a, b)
Se recuperaron tanto la losa principal como la contralosa, y si bien la losa principal conserva mejor los huesos del esqueleto, las huellas de las plumas son más claras en la contralosa. El esqueleto está casi completo y conserva la mayor parte de su articulación natural. El cráneo es una de las únicas características que no se conserva completamente, con sólo la caja del cráneo, la región de la oreja, el yugal, la mandíbula inferior y algunas otras piezas más o menos intactas. Elzanowski y Wellnhofer (1996) publicaron un análisis detallado de los elementos del cráneo de este espécimen.
Los dientes de la mandíbula inferior están particularmente bien conservados y el tercio anterior de esta mandíbula está ocupado por un total de doce dientes, equidistantes, que son consistentes en morfología pero no en tamaño. Algunos de los dientes más pequeños parecen haber salido recientemente en el momento de la muerte, lo que indica un patrón específico de reemplazo de dientes. El espécimen de Munich proporcionó la primera evidencia de placas interdentales en Archaeopteryx , cuya presencia es evidencia de una condición primitiva ( plesiomorfa ): esta característica está presente en una variedad de otros arcosaurios, pero está notablemente ausente en las aves.
Gran parte del resto del esqueleto está excelentemente conservado, incluido el recuento vertebral normal en Archaeopteryx , las costillas cervicales, la gastralia, la escápula y la coracoides en contacto natural (y no coosificadas), la cintura pélvica y las extremidades posteriores. Ambos brazos se conservan articulados de forma natural, pero los húmeros de ambos se conservan sólo parcialmente. Se describió por primera vez que el espécimen tenía un esternón óseo, lo que habría sido la primera evidencia de un esternón en Archaeopteryx (Wellnhofer 1993a). Sin embargo, cuando se examinó con sofisticadas técnicas ultravioleta, se reveló que se trataba de una extensión medial en forma de placa de la coracoides izquierda, que había sido rotada después de la muerte (Wellnhofer y Tischlinger 2004). Fue en gran medida la suposición de este esternón óseo lo que llevó a la clasificación original del fósil de un nuevo taxón, Archaeopteryx bavarica .
Las extremidades traseras, aunque no mostraban diferencias morfológicas con respecto a especímenes conocidos anteriormente, eran quizás las mejor conservadas hasta el momento y mostraban algunos detalles sin precedentes. Por ejemplo, el pie derecho se conservó tan flexionado que las garras del primer y cuarto dedo se superponen, lo que indica que en el Archaeopteryx estaba presente una función de agarre o de posado , posiblemente tan sofisticada como la de las aves modernas. [134]
Sólo están presentes las huellas de las plumas de las alas y la cola, y todos los signos de plumas provienen de la contralosa. No se evidencian plumas corporales. El ala derecha muestra una disposición en forma de abanico de plumas primarias que suman de once a doce, como es típico de los especímenes de Archaeopteryx . Algunas de las plumas de los brazos del espécimen muestran indicadores no sólo de ejes sino también de paletas y ramitas. Las secundarias menos claras también son visibles. A pesar de su tamaño corporal mucho más pequeño, el primario más largo del espécimen de Munich, el sexto, se acerca al del espécimen de Londres, y también sería considerablemente más largo proporcionalmente que el del espécimen de Berlín.
Las plumas de la cola están impresas biserialmente a lo largo de las vértebras caudales, lo cual es típico del género, y la preservación comienza alrededor de la novena caudal. Las plumas más largas de la cola, en la punta distal, también son mucho más largas que las mismas plumas del espécimen de Londres. Se desconoce el motivo de las plumas comparativamente más largas de las alas y la cola del espécimen de Munich, pero podría ser una variación individual, una diferencia de edad o una diferencia de sexo. [135]
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En 1990 se descubrió un octavo espécimen fragmentario, no en la piedra caliza de Solnhofen, sino en sedimentos algo más jóvenes de la Formación Mörnsheim en Daiting , Suevia. Por lo tanto, se le conoce como Daiting Specimen , y desde 1996 sólo se conocía por un molde, expuesto brevemente en el Naturkundemuseum de Bamberg . El original fue comprado por el paleontólogo Raimund Albertsdörfer en 2009. [136] El espécimen también fue llamado "El Fantasma" porque durante mucho tiempo se mantuvo alejado de los científicos. [137] Estuvo en exhibición por primera vez con otros seis fósiles originales de Archaeopteryx en la Exposición de Minerales de Munich en octubre de 2009. [138] Una primera y rápida mirada por parte de los científicos indica que este espécimen podría representar una nueva especie de Archaeopteryx . [139] Fue encontrado en un lecho de piedra caliza que era unos cientos de miles de años más joven que los otros hallazgos. [136] Después de un largo período en una colección privada cerrada, se trasladó al Museo de la Evolución en Knuthenborg Safaripark (Dinamarca) en 2022, donde desde entonces ha estado en exhibición y también se ha puesto a disposición de los investigadores. [140] [141]
El octavo ejemplar de Archaeopteryx fue anunciado oficialmente en febrero de 1996 en una exposición especial en el Museo Naturkunde de Baviera. Su director, Matthias Mäuser, anunció ante un público sorprendido que el ejemplar ya había sido moldeado y que estaba expuesto en la exposición. Se conocían pocos detalles sobre su origen o preparación, pero se concluyó que el tipo de conservación indicaba un origen de formación Mörnsheim, que se superpone a Solnhofen propiamente dicha y es ligeramente más joven. Dado que los fósiles de vertebrados más conocidos de Mörnsheim proceden de la cantera de Daiting, se cree que el octavo ejemplar procede de allí. Sin embargo, es posible que procediera de una cantera cerca de Mülheim. [142] El espécimen Daiting recibió el nombre de Archaeopteryx albersdoerferi por Kundrat et al. (2018). [143]
Del molde de este ejemplar sólo se ha realizado un análisis científico, realizado por Matthias Mäuser en 1997. El fósil muestra sólo un cráneo y algunos elementos esqueléticos, incluidas las escápulas, el húmero, la fúrcula y un ala con una mano incompleta. Basándose en la longitud del húmero, Mäuser ha estimado que el tamaño del animal se aproxima al del espécimen de Thermopolis. Por lo demás, sin someter el fósil original a una preparación mecánica adicional, a investigaciones con rayos X o UV, poco más se puede saber.
Aunque no tiene nada de especial en anatomía y preservación, el espécimen de Daiting es la primera evidencia de que Archaeopteryx persiste más allá del lapso de tiempo geológico indicado por la formación Solnhofen. Wellnhofer especula que este espécimen podría haber vivido unos cien mil años después que los especímenes de Solnhofen, pero admite que los posibles cambios osteológicos durante este lapso de tiempo no podrían determinarse de manera confiable sin acceso al fósil original. [142]
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En 2000 se encontró otro fósil fragmentario. Se encuentra en posesión privada y desde 2004 está prestado en el Museo Bürgermeister-Müller de Solnhofen, por lo que se le llama ejemplar de Bürgermeister-Müller ; el propio instituto lo denomina oficialmente "Ejemplo de las familias Ottman & Steil, Solnhofen". Como el fragmento representa los restos de una sola ala de Archaeopteryx , el nombre popular de este fósil es "ala de pollo". [144]
Este noveno ejemplar de Archaeopteryx salió a la luz por primera vez en la primavera de 2004, cuando fue presentado en el Museo Bürgermeister-Müller por el cantero Karl Schwegler. Afirmó haberlo descubierto en una cantera situada encima de Solnhofen, en el Viejo Steinberg. Después de que se reconociera el espécimen como lo que era, los huesos de las alas de un Archaeopteryx , se llegó a un acuerdo para que el fósil se entregara en préstamo ilimitado al Museo de Solnhofen, y posteriormente los propietarios aceptaron permitir que el Estado bávaro lo investigara científicamente. Recogida en Múnich. El fósil fue presentado al público en el verano de 2004 y desde entonces se exhibe en el Museo Bürgermeister-Müller. [145]
El fósil, que inmediatamente fue apodado "ala de pollo" tras su descubrimiento, consiste en un esqueleto de ala aislado que incluye la parte superior e inferior del brazo, que se cruzan tras el desplazamiento post-mortem, así como una mano casi completa. La mayoría de los huesos se conservan tridimensionalmente en la losa principal. El húmero muestra un exterior "inacabado" típico de la muerte antes de la etapa final de osificación, lo que indica otro espécimen inmaduro.
En la contralosa, se pueden ver rastros de elevaciones distintas y ligeramente curvadas en una disposición en forma de abanico alrededor del segundo dedo. Se supone que son huellas de los ejes de los remiges primarios. [146]
El espécimen de Thermopolis (WDC CSG 100) , que estuvo mucho tiempo en una colección privada en Suiza, fue descubierto en Baviera y descrito en 2005 por Mayr, Pohl y Peters. Donado al Wyoming Dinosaur Center en Thermopolis, Wyoming , tiene la cabeza y los pies mejor conservados; la mayor parte del cuello y la mandíbula inferior no se han conservado. El espécimen "Thermopolis" fue descrito en un artículo de la revista Science del 2 de diciembre de 2005 como "Un espécimen de Archaeopteryx bien conservado con características de terópodo"; muestra que el Archaeopteryx carecía de un dedo invertido (una característica universal de las aves), lo que limitaba su capacidad para posarse en las ramas e implicaba un estilo de vida terrestre o trepador de troncos. [147] Esto se ha interpretado como evidencia de ascendencia terópoda . En 1988, Gregory S. Paul afirmó haber encontrado evidencia de un segundo dedo hiperextensible, pero esto no fue verificado ni aceptado por otros científicos hasta que se describió el espécimen de Thermopolis. [148] "Hasta ahora, se pensaba que la característica pertenecía sólo a los parientes cercanos de la especie, los deinonicosaurios ". [149]
El espécimen de Thermopolis fue asignado a Archaeopteryx siemensii en 2007. El espécimen se considera el resto de Archaeopteryx más completo y mejor conservado hasta el momento. [150]
Este ejemplar salió a la luz por primera vez a finales de 2001, cuando un coleccionista anónimo lo ofreció al Museo Senckenberg de Frankfurt. No se proporcionaron detalles sobre el lugar específico o la hora del descubrimiento. Más información salió a la luz en 2005 a través de un comunicado emitido por el Wyoming Dinosaur Center (WDC), que afirmaba que el fósil procedía originalmente de las colecciones privadas de un coleccionista de fósiles suizo que había muerto en la década de 1970, y cuya esposa luego ofreció el fósil. a la venta en el Museo Senckenberg poco después. Al no poder recaudar los fondos necesarios, el museo se acercó al fundador del Wyoming Dinosaur Center, Burkhard Pohl, quien pudo encontrar un donante anónimo dispuesto a ofrecer los fondos. Después de un período inicial de exhibición y estudio científico en Alemania, el ejemplar sería entregado al WDC en préstamo a largo plazo.
Después de un período de investigación (Mayr et al. 2005, 2007), el fósil fue transferido al Centro de Dinosaurios de Thermopolis, Wyoming, Wyoming, donde ha permanecido desde junio de 2007. La exportación fuera de Alemania de este espécimen, ampliamente considerado como uno de los mejores fósiles de Archaeopteryx conocidos, ha causado cierta preocupación entre los paleontólogos y el público alemanes. Aunque no se violó ninguna legalidad formal con la exportación del fósil a Suiza en la década de 1970, ni a los Estados Unidos, donde permanece, hubo cierta preocupación inicial sobre la posible disponibilidad del fósil para el escrutinio científico, dado que el WDC es una empresa privada, institución no pública. (Stoksad 2005) Sin embargo, el WDC ha emitido una declaración en la que afirma que no supondrá ninguna barrera a la investigación científica nacional o extranjera y que tiene la intención de dejar el fósil en exhibición pública de forma indefinida. Así, el espécimen de Thermopolis de Archaeopteryx es el primero en encontrar un hogar permanente fuera de Europa, en los EE. UU. [151]
En términos de plenitud, articulación y detalle, el ejemplar de Thermopolis es sin duda uno de los mejores, y se dice que sólo es superado en belleza por el ejemplar de Berlín. El esqueleto ha sido preparado profesionalmente y algunos de los huesos, incluido el cráneo, se conservan en tres dimensiones. Las únicas partes que faltan incluyen algunas vértebras presacras y caudales finales, así como algunos pequeños trozos del pie derecho. El espécimen también conserva un plumaje voluminoso cuyas huellas muestran plumas aún adheridas a las alas y la cola, lo que indica un período relativamente corto de flotación en las aguas superficiales de las antiguas lagunas del ave antes de su preservación. [152]
El cráneo del espécimen de Thermopolis sólo rivaliza con el de Berlín y el de Eichstätt como el espécimen de Archaeopteryx mejor conservado . Es el único que muestra el cráneo en vista dorsal, lo que permite acceder a detalles hasta ahora desconocidos. La mayor parte de la mandíbula está superpuesta y oculta por el cráneo, aunque las puntas de cinco dientes dentarios son visibles a través de la abertura nasal derecha.
Faltan diez de las 23 vértebras presacras estándar, así como las últimas caudales de la punta de la cola. Los galones a lo largo de la cola (hemofófisis grandes en forma de placas) son visibles y están bien desarrollados en este espécimen. Sólo se conservan unas pocas costillas, sin las asociadas con las vértebras torácicas faltantes, y se conservan gastralia ventralmente conservadas que muestran un patrón en zigzag asimétrico similar al de los confucioornitinos (Chiappe et al. 1999).
El ejemplar muestra, por primera vez en un ejemplar de Archaeopteryx , una coracoides completamente expuesta, que muestra algunos detalles sin precedentes. Como en todos los demás ejemplares, no hay esternón osificado. Este y otros detalles del húmero sugieren, al igual que los demás ejemplares, un animal inmaduro en el momento de su muerte.
Las extremidades traseras están especialmente bien conservadas y muestran numerosos detalles sin precedentes. A diferencia de otros ejemplares, las patas traseras están separadas en direcciones opuestas y la mayoría de sus elementos han permanecido en su articulación natural. El excelente detalle de los pies muestra que el primer dedo (hallux) no estaba completamente invertido, como en la mayoría de las aves modernas, sino que está extendido medialmente en ambos pies. Posteriormente, algunos investigadores han considerado la aparición de un hallux invertido en otros especímenes como un artefacto de preservación. (Mayr et al.2005)
Otra característica única de los pies que ha salido a la luz a través del espécimen de Thermopolis es la orientación del segundo dedo, que muestra características consistentes con la hiperextensión, como en los dromeosaurios y los troodóntidos. Este espécimen sugiere que Archaeopteryx podría haber levantado su segundo dedo corto de manera similar a su primo dromeosaurio Deinonychus , cuyo segundo dedo tenía una "garra en forma de hoz" agrandada para su probable uso en depredación. No está claro si Archaeopteryx también usó su garra hiperextendida de manera similar o con algún otro propósito.
En conjunto, muchas de las características únicas del cráneo, los pies y la coracoides fortalecen una estrecha relación de los arqueopterígidos con los terópodos deinonicosaurios. [153]
Las huellas bien conservadas del plumaje de las alas y la cola muestran detalles de las púas, pero no de las bárbulas, y en el ala derecha se pueden contar los ejes de 11 primarias. La asimetría es visible en las primarias octava y décima. Los secundarios son demasiado débiles para ser contados, pero se supone que oscilan entre 12 y 15. Los "surcos marcados y difusos" alrededor de la articulación del codo pueden haber indicado terciarios.
Las plumas de la cola (rectrices) también son demasiado débiles para contarlas con seguridad, pero las púas son observables, aunque más débiles que las de las alas. Todas las plumas de la cola parecen unirse a la columna vertebral en el mismo ángulo de unos 30 grados. [154]
En 2011 se anunció el descubrimiento de un undécimo ejemplar. Se dice que es uno de los especímenes más completos, pero le falta el cráneo y una extremidad anterior. Es de propiedad privada y aún no se le ha dado un nombre. [155] [156] Los paleontólogos de la Ludwig-Maximilians-Universitaet (LMU) en Munich lo están estudiando actualmente. Este ejemplar revela características del plumaje hasta ahora desconocidas. [157] [158] Foth y cols. (2014) describen plumas pennáceas no solo en las alas y la cola, sino también en el cuerpo y las patas, características nunca antes vistas en Archaeopteryx . [157] El undécimo espécimen proporciona información sobre la función original de las plumas pennáceas. Un análisis de la distribución filogenética de las plumas pennáceas en dinosaurios terópodos maniraptoranos avanzados y aves basales sugiere una función original distinta del vuelo. Las plumas pennáceas representan así una exaptación y sólo más tarde se adaptaron a sus capacidades aerodinámicas, una función que aparentemente era convergente entre diferentes grupos dentro de Avialae . [157] Está cedido en el Naturmuseum Senckenberg de Frankfurt.
En febrero de 2014, se anunció la existencia de un duodécimo ejemplar procedente de una cantera de Altmannstein cerca del distrito de Schamhaupten en Baviera. Este espécimen fue desenterrado por un coleccionista privado en 2010. [159] Basado en un nuevo diagnóstico para el género Archaeopteryx , realizado por el paleontólogo alemán Oliver Rauhut, los especímenes 11 y 12 de Berlín, Eichstätt, Solnhofen, Munich, Daiting, Thermopolis, pueden ser referido a este género con alta certeza. [160] Está en exhibición en el Museo Dinosaurier Altmühltal en Denkendorf.
En mayo de 2024, el Museo Field de Chicago , EE.UU., dio a conocer el decimotercer espécimen conocido de Archaeopteryx , y el único espécimen de Archaeopteryx en una institución pública fuera de Europa (el otro espécimen americano, el espécimen Thermopolis, es propiedad de una institución privada). La existencia del espécimen fue conocida por primera vez alrededor de 2018 por el curador del museo Helge Thorsten Lumbsch , quien encontró el espécimen en una colección privada en Suiza ; había sido adquirido por estos coleccionistas privados antes de la prohibición de Alemania de exportar especímenes de Archaeopteryx . Tras varios años de negociaciones con los esfuerzos del paleornitólogo del museo Jingmai O'Connor , el espécimen fue adquirido en 2022. A diferencia de otros especímenes de Archaeopteryx , el espécimen de Chicago no estaba preparado en el momento de su adquisición, lo que requirió dos años de preparación con los esfuerzos de los preparadores del museo. Akiko Shinya y Connie Van Beek antes de su presentación oficial. [161] [162] [163]
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