Paranthropus robustus es una especie de australopiteco robustodelPleistoceno temprano y posiblemente medio de la Cuna de la Humanidad , Sudáfrica , hace unos 2,27 a 0,87 (o, de forma más conservadora, 2 a 1) millones de años. [1] Se ha identificado en las cuevas de Kromdraai , Swartkrans , Sterkfontein , Gondolin , Cooper y Drimolen . Descubierto en 1938, fue uno de los primeros homínidos descritos y se convirtió en la especie tipo del género Paranthropus . Sin embargo, algunos han argumentado que Paranthropus es una agrupación inválida y sinónimo de Australopithecus , por lo que la especie también se clasifica a menudo como Australopithecus robustus .
Los australopitecos robustos, a diferencia de los australopitecos gráciles , se caracterizan por cráneos de constitución robusta capaces de producir altas tensiones y fuerzas de mordida , así como dientes de las mejillas inflados ( molares y premolares ). Los machos tenían cráneos de constitución más robusta que las hembras. P. robustus puede haber tenido una susceptibilidad genética a la hipoplasia del esmalte dental, y parece haber tenido una tasa de caries dental similar a los humanos modernos no agrícolas. Se cree que la especie ha exhibido un marcado dimorfismo sexual , con machos sustancialmente más grandes y más robustos que las hembras. Según 3 especímenes, los machos pueden haber medido 132 cm (4 pies 4 pulgadas) de alto y las hembras 110 cm (3 pies 7 pulgadas). Según 4 especímenes, los machos tenían un peso promedio de 40 kg (88 libras) y las hembras de 30 kg (66 libras). Se estima que el volumen cerebral del espécimen SK 1585 fue de 476 cc, y el de DNH 155 de unos 450 cc (a modo de comparación, el volumen cerebral del Homo contemporáneo variaba entre 500 y 900 cc). La anatomía de las extremidades de P. robustus es similar a la de otros australopitecos, lo que puede indicar una capacidad de caminar menos eficiente que la de los humanos modernos, y tal vez cierto grado de arboricultura (movimiento en los árboles).
P. robustus parece haber consumido una alta proporción de plantas de sabana C 4 . Además, también puede haber comido frutas, órganos de almacenamiento subterráneos (como raíces y tubérculos), y quizás miel y termitas . P. robustus puede haber usado huesos como herramientas para extraer y procesar alimentos. No está claro si P. robustus vivió en una sociedad de harén como los gorilas o en una sociedad de varios machos como los babuinos . La sociedad de P. robustus puede haber sido patrilocal , con las hembras adultas más propensas a abandonar el grupo que los machos, pero los machos pueden haber sido más propensos a ser expulsados como lo indican las tasas de mortalidad masculina más altas y el riesgo asumido de depredación mayor para los individuos solitarios. P. robustus compitió con gatos dientes de sable , leopardos y hienas en el paisaje mixto, abierto a cerrado, y los huesos de P. robustus probablemente se acumularon en cuevas debido a la depredación de los grandes felinos. Se encuentra típicamente en ambientes mixtos abiertos y boscosos, y puede haberse extinguido en la Transición del Pleistoceno Medio, caracterizada por la prolongación continua de los ciclos secos y el posterior retroceso de dicho hábitat.
Los primeros restos, un cráneo parcial que incluía una parte de la mandíbula ( TM 1517 ), fueron descubiertos en junio de 1938 en el yacimiento de la cueva de Kromdraai , Sudáfrica, por el colegial local Gert Terblanche. Le dio los restos al conservacionista sudafricano Charles Sydney Barlow, quien luego se los transmitió al paleontólogo sudafricano Robert Broom . [2] Broom comenzó a investigar el sitio y, unas semanas más tarde, recuperó un húmero distal derecho (la parte inferior del hueso del brazo superior), un cúbito proximal derecho (parte superior de un hueso del brazo inferior) y un hueso de la falange distal del dedo gordo del pie, todos los cuales asignó a TM 1517. También identificó una falange distal del dedo del pie que creía que pertenecía a un babuino , pero que desde entonces se ha asociado con TM 1517. [3] Broom señaló que los restos de Kromdraai eran especialmente robustos en comparación con otros homínidos . [2] En agosto de 1938, Broom clasificó los restos robustos de Kromdraai en un nuevo género , como Paranthropus robustus . [2] " Paranthropus " deriva del griego antiguo παρα para , al lado o al lado; y άνθρωπος ánthropos , hombre. [4]
En ese momento, el antropólogo australiano Raymond Dart había hecho la primera afirmación (bastante controvertida en ese momento) de un ancestro humano similar a un simio temprano en 1924 de Sudáfrica, Australopithecus africanus , basado en el niño de Taung . [5] : 285–288 En 1936, Broom había descrito " Plesianthropus transvaalensis " (ahora sinónimo de A. africanus ) de las cuevas de Sterkfontein a solo 2 km (1,2 mi) al oeste de Kromdraai. Todas estas especies databan del Pleistoceno y se encontraron en la misma vecindad general (ahora llamada la " Cuna de la Humanidad "). Broom las consideró evidencia de una mayor diversidad de homínidos en el Plioceno de la que ellos y los humanos modernos descendieron, y consistente con varios taxones de homínidos que existieron junto con los ancestros humanos. [2]
El taxón Kromdraii, clasificado como Paranthropus robustus , fue descubierto más tarde en la cercana cueva Swartkrans en 1948. P. robustus solo fue identificado definitivamente en Kromdraai y Swartkrans hasta alrededor del cambio de siglo, cuando se informó de la especie en otras partes de la Cuna de la Humanidad en las cuevas de Sterkfontein, Gondolin , Cooper y Drimolen . La especie no se ha encontrado fuera de esta pequeña área. [6]
En 1948, en la cercana cueva Swartkrans, Broom describió a " P. crassidens " (distinto de P. robustus ) basándose en una mandíbula subadulta, SK 6, [6] porque Swartkrans y Kromdraai claramente databan de intervalos de tiempo diferentes basándose en los conjuntos de animales divergentes en estas cuevas. [7] En este punto en el tiempo, los humanos y sus aliados fueron clasificados en la familia Hominidae , y los grandes simios no humanos en " Pongidae "; en 1950, Broom sugirió separar a los primeros homínidos en las subfamilias Australopithecinae ( Au. africanus y " Pl. transvaalensis "), "Paranthropinae" ( Pa. robustus y " Pa. crassidens "), y "Archanthropinae" (" Au. prometheus "). [8] Este esquema fue ampliamente criticado por ser demasiado liberal en la demarcación de especies. [9] Además, los restos no estaban firmemente datados y se debatió si efectivamente había múltiples linajes de homínidos o si solo había uno que condujera a los humanos. Lo más destacado fue que Broom y el paleontólogo sudafricano John Talbot Robinson continuaron defendiendo la validez de Paranthropus . [10]
Los antropólogos Sherwood Washburn y Bruce D. Patterson fueron los primeros en recomendar la sinonimización de Paranthropus con Australopithecus en 1951, queriendo limitar los géneros de homínidos solo a ese y a Homo , [11] y desde entonces se ha debatido si Paranthropus es o no un sinónimo menor de Australopithecus . [6] Con el espíritu de endurecer los criterios de división para los taxones de homínidos, en 1954, Robinson sugirió degradar " P. crassidens " al nivel de subespecie como " P. r. crassidens ", y también trasladó al indonesio Meganthropus al género como " P. palaeojavanicus ". [9] Desde entonces, Meganthropus ha sido reclasificado de diversas formas como sinónimo del asiático Homo erectus , " Pithecanthropus dubius ", Pongo ( orangutanes ), etc., y en 2019 se volvió a argumentar que era un género válido. [12]
En 1949, también en la cueva Swartkrans, Broom y Robinson encontraron una mandíbula que describieron preliminarmente como "intermedia entre uno de los hombres-mono y el hombre verdadero", clasificándola como un nuevo género y especie " Telanthropus capensis ". Las reacciones más inmediatas favorecieron la sinonimización de " T. capensis " con " P. crassidens ", cuyos restos ya se habían encontrado abundantemente en la cueva. [13] En 1957, sin embargo, el biólogo italiano Alberto Simonetta lo trasladó al género " Pithecanthropus ", y Robinson (sin una razón específica para ello) decidió sinonimizarlo con H. erectus ( los H. erectus africanos a veces se llaman H. ergaster en la actualidad). En 1965, el paleoantropólogo sudafricano Phillip V. Tobias cuestionó si esta clasificación es completamente acertada o no. [14]
En el siglo XXI, el término " P. crassidens " había caído prácticamente en desuso en favor de P. robustus . El paleoantropólogo estadounidense Frederick E. Grine es el principal oponente a la sinonimización de las dos especies. [6]
En 1939, Broom planteó la hipótesis de que P. robustus estaba estrechamente relacionado con el simio de dientes grandes similar Gigantopithecus de Asia (en ese momento, los simios extintos se conocían principalmente en Asia), creyendo que Gigantopithecus había sido un homínido. [15] Principalmente influenciado por las opiniones de mediados de siglo del antropólogo judío alemán Franz Weidenreich y el paleontólogo germano-holandés Ralph von Koenigswald de que Gigantopithecus era, respectivamente, el ancestro directo del H. erectus asiático o un pariente cercano, se produjo un gran debate sobre si Gigantopithecus era un homínido o un simio no humano. [16]
En 1972, Robinson sugirió incluir a Gigantopithecus en "Paranthropinae", con el " G. bilaspurensis " pakistaní del Mioceno (ahora Indopithecus ) como el ancestro de Paranthropus y el G. blacki chino . También creía que ambos tenían una constitución masiva. En contraste, informó una constitución muy pequeña para A. africanus (al que se refirió como " Homo " africanus ) y especuló que tenía algunas habilidades culturales y de caza, siendo miembro del linaje humano, de las que carecían los "paranthropinos". [17] Con la popularización de la cladística a fines de la década de 1970 y la década de 1980, y una mejor resolución sobre cómo los simios del Mioceno se relacionan con los simios posteriores, Gigantopithecus fue completamente eliminado de Homininae , y ahora se lo coloca en la subfamilia Ponginae con los orangutanes. [16]
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En 1959 se descubrió otro australopiteco mucho más robusto en África oriental, P. boisei , y en 1975 se demostró que el cráneo de P. boisei KNM-ER 406 era contemporáneo del cráneo de H. ergaster/H. erectus KNM ER 3733 (que se considera un ancestro humano). Esto se suele interpretar como una demostración de que Paranthropus era un taxón hermano de Homo , ambos derivados de algunas especies de Australopithecus , que en ese momento solo incluían a A. africanus . [10]
En 1979, un año después de describir a A. afarensis de África Oriental, los antropólogos Donald Johanson y Tim D. White sugirieron que A. afarensis era en cambio el último ancestro común entre Homo y Paranthropus , y A. africanus era el miembro más antiguo del linaje Paranthropus o al menos era ancestral de P. robustus , porque A. africanus habitó Sudáfrica antes que P. robustus , y A. afarensis era en ese momento la especie de homínido más antigua conocida con aproximadamente 3,5 millones de años. [10] Ahora, el australopiteco sudafricano más antiguo conocido (" Little Foot ") data de hace 3,67 millones de años, contemporáneo con A. afarensis . [18] El asunto todavía se debate. [19]
Durante mucho tiempo se asumió que si Paranthropus es un género válido, entonces P. robustus era el ancestro de P. boisei , pero en 1985, los antropólogos Alan Walker y Richard Leakey descubrieron que el cráneo de África oriental de 2,5 millones de años KNM WT 17000 —que asignaron a una nueva especie A. aethiopicus— era ancestral de A. boisei (consideraron a Paranthropus sinónimo de Australopithecus ), estableciendo así que el linaje boisei comenzó mucho antes de que existiera robustus . [20]
El género Paranthropus (también conocido como "australopitecos robustos", en contraste con los " australopitecos gráciles ") ahora también incluye a los P. boisei y P. aethiopicus de África oriental . Todavía se debate si se trata de una agrupación natural válida ( monofilética ) o una agrupación inválida de homínidos de apariencia similar ( parafilética ). Debido a que los elementos esqueléticos son tan limitados en estas especies, sus afinidades entre sí y con otros australopitecos son difíciles de medir con precisión. Las mandíbulas son el principal argumento a favor de la monofilia, pero la anatomía de la mandíbula está fuertemente influenciada por la dieta y el medio ambiente, y podría haber evolucionado independientemente en P. robustus y P. boisei . Los defensores de la monofilia consideran que P. aethiopicus es ancestral de las otras dos especies, o está estrechamente relacionado con el ancestro. Los defensores de la parafilia asignan estas tres especies al género Australopithecus como A. boisei , A. aethiopicus y A. robustus . [21] En 2020, los análisis filogenéticos del paleoantropólogo Jesse M. Martin y sus colegas informaron la monofilia de Paranthropus , pero también que P. robustus se había ramificado antes que P. aethiopicus (que P. aethiopicus era ancestral únicamente de P. boisei ). [22] La clasificación exacta de las especies de Australopithecus entre sí es bastante polémica. [19]
En 2023, se informó de material genético fragmentario perteneciente a esta especie a partir de dientes de 2 millones de años, siendo la evidencia genética más antigua recuperada de un ser humano. [23]
Típico de Paranthropus , P. robustus exhibe megadoncia postcanina con enormes muelas pero incisivos y caninos de tamaño humano . Los premolares tienen forma de muelas . [24] El espesor del esmalte de las muelas es relativamente similar al de los humanos modernos, aunque el esmalte de las muelas australopitecas se engrosa especialmente en las puntas de las cúspides, mientras que en los humanos se engrosa en la base de las cúspides. [25]
P. robustus tiene una cara alta con un ligero prognatismo (la mandíbula sobresalía un poco). Los cráneos de los machos tienen una cresta sagital bien definida en la línea media del casquete craneal y pómulos inflados , que probablemente sostenían músculos temporales masivos importantes para morder. Las mejillas se proyectan tanto desde la cara que, cuando se ve desde arriba, la nariz parece estar en la parte inferior de una concavidad (una cara cóncava). Esto desplazó las cuencas de los ojos un poco hacia adelante, causando un arco superciliar débil y una frente retraída. Las mejillas infladas también habrían empujado el músculo masetero (importante para morder) hacia adelante y empujado las filas de dientes hacia atrás, lo que habría creado una mayor fuerza de mordida en los premolares. La rama de la mandíbula, que conecta la mandíbula inferior con la superior, es alta, lo que habría aumentado el brazo de palanca (y, por lo tanto, el torque) de los músculos masetero y pterigoideo medial (ambos importantes para morder), aumentando aún más la fuerza de mordida. [24]
La cresta sagital bien definida y las mejillas infladas están ausentes en el cráneo presuntamente femenino DNH-7, por lo que Keyser sugirió que el P. robustus macho puede haber sido más corpulento que las hembras ( P. robustus era sexualmente dimórfico ). [26] El material Drimolen, al ser más basal, es comparativamente más grácil y, en consecuencia, probablemente tenía una fuerza de mordida menor que los P. robustus Swartkrans y Kromdraii más jóvenes . Las cejas del primero también son redondeadas en lugar de cuadradas, y la cresta sagital del presunto macho DNH 155 está ubicada más posteriormente (hacia la parte posterior de la cabeza). [22]
Los canales semicirculares posteriores del oído interno de SK 46 y SK 47 son diferentes a los de los simios Australopithecus o Homo , lo que sugiere diferentes patrones de locomoción y movimiento de la cabeza, ya que la anatomía del oído interno afecta el sistema vestibular (sentido del equilibrio). Se cree que los canales semicirculares posteriores de los humanos modernos ayudan a la estabilización mientras corren, lo que podría significar que P. robustus no era un corredor de resistencia. [27]
Al describir la especie, Broom estimó que el cráneo fragmentario de TM 1517 tenía 600 cc, [2] y él, junto con el antropólogo sudafricano Gerrit Willem Hendrik Schepers, revisó esta cifra a 575-680 cc en 1946. [28] A modo de comparación, el volumen cerebral del Homo contemporáneo variaba de 500 a 900 cc. [29] Un año después, el primatólogo británico Wilfrid Le Gros Clark comentó que, dado que solo se conoce una parte del hueso temporal de un lado, el volumen cerebral de este espécimen no se puede medir con precisión. [28] En 2001, la antropóloga polaca Katarzyna Kaszycka dijo que Broom inflaba artificialmente con bastante frecuencia el tamaño del cerebro en los primeros homínidos, y que el valor real probablemente era mucho menor. [30]
En 1972, el antropólogo físico estadounidense Ralph Holloway midió el cráneo de SK 1585, al que le falta parte del hueso frontal , y reportó un volumen de aproximadamente 530 cc. También notó que, comparado con otros australopitecos, Paranthropus parece haber tenido un cerebelo expandido como Homo , haciéndose eco de lo que Tobias dijo mientras estudiaba cráneos de P. boisei en 1967. [31] En 2000, el neuroantropólogo estadounidense Dean Falk y sus colegas completaron la anatomía del hueso frontal de SK 1585 usando los especímenes de P. boisei KNM-ER 407, OH 5 y KNM-ER 732, y recalcularon el volumen cerebral a aproximadamente 476 cc. Afirmaron que la anatomía cerebral general de P. robustus era más parecida a la de los simios no humanos. [32]
En 2020, se descubrió el cráneo casi completo DNH 155 y se midió que tenía un volumen cerebral de 450 cc. [22]
En 1983, mientras estudiaba SK 1585 ( P. robustus ) y KNM-ER 407 ( P. boisei , al que se refirió como robustus ), el antropólogo francés Roger Saban afirmó que la rama parietal de la arteria meníngea media se originó de la rama posterior en P. robustus y P. boisei en lugar de la rama anterior como en los homínidos anteriores, y consideró esto como una característica derivada debido a una mayor capacidad cerebral. [33] Desde entonces se ha demostrado que, al menos para P. boisei , la rama parietal podría originarse de las ramas anterior o posterior, a veces ambas en un solo espécimen en lados opuestos del cráneo. [34]
En cuanto a los senos venosos durales , en 1983, Falk y el antropólogo Glenn Conroy sugirieron que, a diferencia de A. africanus o los humanos modernos, todos los Paranthropus (y A. afarensis ) tenían senos occipitales y marginales expandidos (alrededor del foramen magnum ), suplantando por completo los senos transversos y sigmoideos . Sugirieron que la configuración habría aumentado el flujo sanguíneo a los plexos venosos vertebrales internos o la vena yugular interna , y por lo tanto estaba relacionada con la reorganización de los vasos sanguíneos que irrigan la cabeza como una respuesta inmediata al bipedalismo , que se relajó a medida que el bipedalismo se volvió más desarrollado. [35] En 1988, Falk y Tobias demostraron que los primeros homínidos (al menos A. africanus y P. boisei ) podrían tener sistemas occipital/marginal y transverso/sigmoideo simultáneamente o en mitades opuestas del cráneo. [36]
Pocas vértebras se asignan a P. robustus . La única serie toracolumbar ( series torácica y lumbar ) preservada pertenece al juvenil SKW 14002, y representa la 1.ª a la 4.ª vértebra lumbar, o la 2.ª a la 5.ª. SK 3981 preserva una 12.ª vértebra torácica (la última de la serie) y una vértebra lumbar inferior. La 12.ª vértebra torácica es relativamente alargada y la superficie articular (donde se une con otra vértebra) tiene forma de riñón . La T12 está más comprimida en altura que la de otros australopitecos y simios modernos. [37] Los humanos modernos que sufren hernia de disco espinal a menudo tienen vértebras que son más similares a las de los chimpancés que los humanos sanos. Las vértebras de los primeros homínidos son similares a las de un humano patológico, incluida la única otra 12.ª vértebra torácica conocida de P. robustus , la juvenil SK 853. Por el contrario, SK 3981 es más similar a las de los humanos sanos, lo que podría explicarse como: SK 3981 es anormal, las vértebras adquirieron una condición más parecida a la humana con la madurez, o uno de estos especímenes está asignado a la especie equivocada. [38] La forma de las vértebras lumbares es mucho más similar a la del niño de Turkana ( H. ergaster / H. erectus ) y a los humanos que a otros australopitecos. Los pedículos (que sobresalen en diagonal de la vértebra) de la vértebra lumbar inferior son mucho más robustos que en otros australopitecos y están dentro del rango de los humanos, y los procesos transversales (que sobresalen a los lados de la vértebra) indican ligamentos iliolumbares poderosos . Estos podrían tener relación con la cantidad de tiempo que pasan en posición vertical en comparación con otros australopitecos. [37]
La pelvis es similar a las pelvis de A. africanus y A. afarensis , pero tiene una hoja ilíaca más ancha y un acetábulo y una articulación de la cadera más pequeños. [39] Al igual que los humanos modernos, el íleon de P. robustus presenta el desarrollo de la superficie y el engrosamiento de la espina ilíaca posterosuperior , que son importantes para estabilizar el sacro , e indica lordosis lumbar (curvatura de las vértebras lumbares) y, por lo tanto, bipedalismo. La anatomía del sacro y la primera vértebra lumbar (al menos el arco vertebral), preservada en DNH 43, son similares a las de otros australopitecos. [40] La pelvis parece indicar una articulación de la cadera más o menos parecida a la humana, consistente con el bipedalismo, aunque las diferencias en la anatomía pélvica general pueden indicar que P. robustus usaba músculos diferentes para generar fuerza y quizás tenía un mecanismo diferente para dirigir la fuerza hacia la columna. Esto es similar a la condición observada en A. africanus . Esto podría indicar potencialmente que las extremidades inferiores tenían un rango de movimiento más amplio que las de los humanos modernos. [41]
El húmero distal (inferior) de P. robustus cae dentro de la variación tanto de los humanos modernos como de los chimpancés, ya que el húmero distal es bastante similar entre los humanos y los chimpancés. [42] El radio de P. robustus es comparable en forma a las especies de Australopithecus . La articulación de la muñeca tenía la misma maniobrabilidad que la de los humanos modernos en lugar de la mayor flexión lograda por los simios no humanos, pero la cabeza del radio (el codo ) parece haber sido bastante capaz de mantener la estabilidad cuando el antebrazo estaba flexionado como los simios no humanos. Es posible que esto refleje alguna actividad arbórea (movimiento en los árboles) como se postula controvertidamente en otros australopitecos. [43] SKX 3602 exhibe procesos estiloides radiales robustos cerca de la mano que indican músculos braquiorradiales fuertes y retináculos extensores . Al igual que los humanos, los huesos de los dedos no están curvados y tienen una inserción muscular más débil que los simios no humanos, aunque las falanges proximales son más pequeñas que en los humanos. Las falanges intermedias son robustas y rectas como las de los humanos, pero tienen bases más robustas e impresiones flexoras mejor desarrolladas. Las falanges distales parecen ser esencialmente humanas. Esto podría indicar una capacidad de escalada reducida en comparación con los simios no humanos [44] y P. boisei . [45] La mano de P. robustus es consistente con un agarre de precisión similar al humano que habría hecho posible la producción o el uso de herramientas que requieren mayores funciones motoras que las herramientas de los primates no humanos . [46]
El fémur, como en P. boisei y H. habilis , está aplanado anteroposteriormente (en el lado frontal y posterior). Esto puede indicar una marcha más similar a la de los primeros homínidos que a la de los humanos modernos (marcha menos eficiente). [39] Cuatro fémures asignados a P. robustus —SK 19, SK 82, SK 97 y SK 3121— exhiben una estructura de hueso trabecular aparentemente anisotrópico alto (en la articulación de la cadera), lo que podría indicar una movilidad reducida de la articulación de la cadera en comparación con los simios no humanos, y la capacidad de producir fuerzas consistentes con el bipedalismo humanoide. [47] La cabeza femoral StW 311, que pertenece a P. robustus o al Homo primitivo , parece haber sido colocada habitualmente en posiciones muy flexionadas según los patrones de desgaste, lo que sería consistente con una actividad de escalada frecuente. No está claro si la sentadilla frecuente podría ser una interpretación alternativa válida. [48] La complejidad textural de la rótula SKX 1084, que refleja el grosor del cartílago y, por lo tanto, el uso de la articulación de la rodilla y la bipedalidad, se encuentra a medio camino entre los humanos modernos y los chimpancés. [49] El hueso del dedo gordo del pie de P. robustus no es diestro, lo que indica una postura del pie y un rango de movimiento similares a los humanos, pero la articulación del tobillo más distal habría inhibido el ciclo de marcha de despegue de los dedos del pie de los humanos modernos . P. robustus y H. habilis pueden haber alcanzado aproximadamente el mismo grado de bipedalidad. [50]
Broom había notado que el hueso del tobillo y el húmero del holotipo TM 1517 tenían aproximadamente las mismas dimensiones que las de una mujer san moderna , y por eso asumió proporciones humanas en P. robustus . En 1972, Robinson estimó que Paranthropus había sido masivo. Calculó la relación húmero-fémur de P. robustus usando el húmero femenino presunto de STS 7 y comparándolo con el fémur masculino presunto de STS 14. También tuvo que estimar la longitud del húmero usando el fémur asumiendo un grado similar de dimorfismo sexual entre P. robustus y humanos. Comparando la relación con los humanos, concluyó que P. robustus era una especie de constitución robusta con una altura de 140-150 cm (4 pies 7 pulgadas - 4 pies 11 pulgadas) y un peso de 68-91 kg (150-201 libras). En consecuencia, Robinson había descrito sus hábitos locomotrices como "un compromiso entre la erección y la facilidad para trepar en cuatro patas". Por el contrario, estimó que A. africanus (al que llamó " H. " africanus ) medía entre 1,2 y 1,4 m (4 y 4,5 pies) de alto y pesaba entre 18 y 27 kg (40 y 60 libras), y que también era completamente bípedo. [17]
La estimación de Robinson del tamaño de P. robustus fue pronto desafiada en 1974 por el paleontólogo estadounidense Stephen Jay Gould y el paleoantropólogo inglés David Pilbeam , quienes adivinaron a partir de los elementos esqueléticos disponibles un peso de aproximadamente 40,5 kg (89 lb). [51] De manera similar, en 1988, el antropólogo estadounidense Henry McHenry informó pesos mucho más livianos, así como un notable dimorfismo sexual para Paranthropus . McHenry graficó el tamaño corporal frente al área de la sección transversal de la cabeza femoral para una muestra de solo humanos y una muestra con todos los grandes simios, incluidos los humanos, y calculó regresiones lineales para cada uno. Basándose en el promedio de estas dos regresiones, informó un peso promedio de 47,1 kg (104 lb) para P. robustus utilizando los especímenes SK 82 y SK 97. [52] En 1991, McHenry amplió el tamaño de su muestra y también estimó el tamaño vivo de los especímenes de Swartkrans reduciendo las dimensiones de un humano moderno promedio para cumplir con un elemento de pierna o pie preservado (consideró que las medidas del brazo eran demasiado variables entre los homínidos para dar estimaciones precisas). En los Miembros 1 y 2, aproximadamente el 35% de los especímenes de pierna o pie de P. robustus eran del mismo tamaño que los de un humano de 28 kg (62 lb), el 22% en un humano de 43 kg (95 lb) y el 43% restante más grande que el anterior pero menos que un humano de 54 kg (119 lb) excepto KNM‐ER 1464 (un hueso del tobillo ). En el Miembro 3, todos los individuos eran consistentes con un humano de 45 kg (99 lb). [53] Por lo tanto, los adultos más pequeños parecen haber sido más comunes. [54] McHenry también estimó la altura viva de tres especímenes de P. robustus (macho SK 82, macho SK 97 y hembra o subadulto SK 3155), reduciendo la escala de un humano promedio para cumplir con el tamaño estimado del fémur preservado, como 126 cm (4 pies 2 pulgadas), 137 cm (4 pies 6 pulgadas) y 110 cm (3 pies 7 pulgadas), respectivamente. Basándose solo en estos tres, informó una altura promedio de 132 cm (4 pies 4 pulgadas) para los machos de P. robustus y 110 cm (3 pies 7 pulgadas) para las hembras. [55]
En 2001, el paleoantropólogo Randall L. Susman y sus colegas, utilizando dos fragmentos femorales proximales descubiertos recientemente en Swartkrans, estimaron un promedio de 42 kg (93 lb) para los machos y 30 kg (66 lb) para las hembras. Si estos cuatro especímenes de fémur proximal (SK 82, SK 97, SKW 19 y SK 3121) son representativos de toda la especie, dijeron que este grado de dimorfismo sexual es mayor que el que se exhibe en humanos y chimpancés , pero menor que el de orangutanes y gorilas . Las hembras de P. robustus tenían aproximadamente el mismo peso estimado que las hembras de H. ergaster/H. erectus en Swartkrans, pero estimaron que los machos de H. ergaster/H. erectus eran mucho más grandes, con 55 kg (121 lb). [56] En 2012, el antropólogo estadounidense Trenton Holliday, utilizando la misma ecuación que McHenry en tres especímenes, informó un promedio de 37 kg (82 lb) con un rango de 30-43 kg (66-95 lb). [57] En 2015, el antropólogo biológico Mark Grabowski y sus colegas, utilizando nueve especímenes, estimaron un promedio de 32,3 kg (71 lb) para los machos y 24 kg (53 lb) para las hembras. [58]
En 1954, Robinson sugirió que el cráneo corpulento de P. robustus y la fuerza de mordida exorbitante resultante eran indicativos de una dieta especializada adaptada para romper con frecuencia alimentos duros como nueces. Debido a esto, el modelo predominante de extinción de Paranthropus durante la segunda mitad del siglo XX fue que no pudieron adaptarse al clima volátil del Pleistoceno, a diferencia del mucho más adaptable Homo . Los investigadores posteriores reforzaron este modelo estudiando la musculatura de la cara, los patrones de desgaste dental y la ecología de los primates. [59] En 1981, el antropólogo inglés Alan Walker, mientras estudiaba los cráneos de P. boisei KNM-ER 406 y 729, señaló que la fuerza de mordida es una medida no solo de la presión total ejercida sino también del área de superficie del diente sobre el que se ejerce la presión, y los dientes de Paranthropus son 4-5 veces el tamaño de los dientes humanos modernos. Debido a que los músculos masticadores están dispuestos de la misma manera, Walker postuló que la constitución pesada era en cambio una adaptación para masticar una gran cantidad de comida al mismo tiempo. También descubrió que el microdesgaste en 20 especímenes molares de P. boisei era indistinguible del patrón registrado en mandriles , chimpancés y orangutanes. [60] A pesar de los argumentos posteriores de que los Paranthropus no eran alimentadores especializados, el consenso predominante a favor del modelo inicial de Robinson no cambió durante el resto del siglo XX. [59]
En 2004, en su revisión de la literatura dietética de Paranthropus , los antropólogos Bernard Wood y David Strait concluyeron que Paranthropus eran definitivamente alimentadores generalistas, y que P. robustus era omnívoro . Encontraron que los patrones de microdesgaste en P. robustus sugieren que los alimentos duros se consumían con poca frecuencia y, por lo tanto, la constitución pesada del cráneo solo era relevante cuando se comían alimentos de reserva menos deseables. [59] Esta estrategia es similar a la utilizada por los gorilas modernos, que pueden mantenerse completamente con alimentos de reserva de menor calidad durante todo el año, a diferencia de los chimpancés de constitución más ligera (y presumiblemente los australopitecos gráciles) que requieren un acceso constante a alimentos de alta calidad. [61] En 1980, los antropólogos Tom Hatley y John Kappelman sugirieron que los primeros homínidos ( convergentemente con los osos y los cerdos ) se adaptaron a comer órganos de almacenamiento subterráneos (USO) abrasivos y ricos en calorías , como raíces y tubérculos. [62] Desde entonces, la explotación de los USO por parte de los homínidos ha ganado más apoyo. En 2005, los antropólogos biológicos Greg Laden y Richard Wrangham propusieron que Paranthropus dependía de los USO como una fuente de alimentación secundaria o posiblemente primaria, y observaron que puede haber una correlación entre la alta abundancia de USO y la ocupación por parte de los homínidos. [61]
Un análisis de isótopos de carbono de 2006 sugirió que P. robustus subsistía principalmente de plantas de sabana C4 o plantas de bosque C3 dependiendo de la estación, lo que podría indicar cambios estacionales en la dieta o migración estacional del bosque a la sabana. [63] H. ergaster/H. erectus parece haber consumido aproximadamente la misma proporción de alimentos basados en C3 a C4 que P. robustus . [64] P. robustus probablemente también rompía comúnmente alimentos duros como semillas o nueces, ya que tenía una tasa moderada de astillado de dientes (alrededor del 12% en una muestra de 239 individuos, en comparación con poco o nada para P. boisei ). [63] [65] Una alta tasa de caries podría indicar consumo de miel . [66] Los juveniles de P. robustus pueden haber dependido más de tubérculos que los adultos, dados los niveles elevados de estroncio en comparación con los adultos en los dientes de la cueva Swartkrans, que, en el área, probablemente provenían de tubérculos. La exposición de dentina en los dientes juveniles podría indicar un destete temprano o una dieta más abrasiva que la de los adultos, que desgastaba el cemento y las capas de esmalte , o ambas cosas. También es posible que los juveniles fueran menos capaces de eliminar la suciedad de los alimentos desenterrados en lugar de buscar deliberadamente alimentos más abrasivos. [67]
Dadas las marcadas diferencias anatómicas y físicas con los grandes simios modernos, puede que no exista un análogo moderno para las sociedades australopitecas, por lo que las comparaciones realizadas con los primates modernos son altamente especulativas. [68] [69]
En 2007, el antropólogo Charles Lockwood y sus colegas señalaron que P. robustus parece haber tenido un dimorfismo sexual pronunciado , con machos notablemente más grandes que hembras. Esto se correlaciona comúnmente con una sociedad polígama dominada por los machos , como la sociedad de harenes de los gorilas de espalda plateada que viven en el bosque modernos , donde un macho tiene derechos exclusivos de reproducción para un grupo de hembras. La disparidad de tamaño estimada entre machos y hembras en P. robustus es comparable a la de los gorilas (según las dimensiones faciales), y los machos más jóvenes eran menos robustos que los machos mayores (la madurez tardía también se exhibe en los gorilas). Debido a que la mayoría de los especímenes sexados de P. robustus son machos (o al menos se presume que lo son), los machos parecen haber tenido una tasa de mortalidad más alta que las hembras. En una sociedad de harenes, los machos tienen más probabilidades de ser expulsados del grupo dada la mayor competencia entre machos por las hembras, y los machos solitarios pueden haber estado expuestos a un mayor riesgo de depredación. Según esta hipótesis, una hembra que sale de su grupo de nacimiento puede haber pasado poco tiempo sola y haberse transferido inmediatamente a otro grupo establecido. [70]
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Sin embargo, en 2011, la paleoantropóloga Sandi Copeland y sus colegas estudiaron la proporción de isótopos de estroncio de los dientes de P. robustus del valle dolomítico de Sterkfontein, y descubrieron que, al igual que otros homínidos, pero a diferencia de otros grandes simios, las hembras de P. robustus tenían más probabilidades de abandonar su lugar de nacimiento ( patrilocal ). Esto descarta la plausibilidad de una sociedad de harén, que habría resultado en una sociedad matrilocal debido a la mayor competencia entre machos. Los machos no parecen haberse aventurado muy lejos del valle, lo que podría indicar áreas de distribución pequeñas o que preferían paisajes dolomíticos debido quizás a la abundancia de cuevas o factores relacionados con el crecimiento de la vegetación. [68] De manera similar, en 2016, la antropóloga polaca Katarzyna Kaszycka refutó que, entre los primates, la madurez tardía también se exhibe en el mono rhesus que tiene una sociedad de múltiples machos, y puede no ser un indicador preciso de la estructura social. Si P. robustus hubiera preferido un hábitat de sabana, una sociedad con varios machos habría sido más propicia para defender a la tropa de los depredadores en un entorno más expuesto, de forma muy similar a los babuinos que viven en la sabana. Incluso en una sociedad con varios machos, es posible que los machos tuvieran más probabilidades de ser expulsados, lo que explicaría la mortalidad sesgada hacia los machos con el mismo mecanismo. [69]
En 2017, la antropóloga Katharine Balolia y sus colegas postularon que, debido a que los grandes simios no humanos machos tienen una cresta sagital más grande que las hembras (particularmente gorilas y orangutanes), la cresta puede estar influenciada por la selección sexual además de sostener los músculos masticadores. Además, el tamaño de la cresta sagital (y los músculos de los glúteos ) en los gorilas de las tierras bajas occidentales machos se ha correlacionado con el éxito reproductivo. Balolia et al. extendieron su interpretación de la cresta a los machos de especies de Paranthropus , con la cresta y la cabeza resultante más grande (al menos en P. boisei ) siendo utilizadas para algún tipo de exhibición . Esto contrasta con otros primates que exhiben los caninos típicamente agrandados en la exhibición agonística ( Paranthropus probablemente no hizo esto ya que los caninos son comparativamente pequeños), aunque también es posible que la cresta solo sea tan prominente en los gorilas y orangutanes machos porque requieren músculos temporales más grandes para lograr una abertura más amplia para exhibir mejor los caninos. [71]
Los yacimientos rupestres de la Cuna de la Humanidad suelen tener herramientas de piedra y hueso, las primeras atribuidas al Homo primitivo y las segundas generalmente al P. robustus , ya que las herramientas de hueso son más abundantes cuando los restos de P. robustus superan con creces a los de Homo . La tecnología ósea de los australopitecos fue propuesta por primera vez por Dart en la década de 1950 con lo que denominó la " cultura osteodontoqueratica ", que atribuyó al A. africanus en Makapansgat , que data de hace entre 3 y 2,6 millones de años. Estos huesos ya no se consideran herramientas y no se respalda la existencia de esta cultura. La primera herramienta ósea probable fue reportada por Robinson en 1959 en Sterkfontein Member 5. Las excavaciones dirigidas por el paleontólogo sudafricano Charles Kimberlin Brain en Swartkrans a fines de la década de 1980 y principios de la de 1990 recuperaron 84 herramientas óseas similares, y las excavaciones dirigidas por Keyser en Drimolen recuperaron 23. Todas estas herramientas se encontraron junto con herramientas de piedra achelenses , excepto las del Miembro 1 de Swartkrans que tenían herramientas de piedra olduvayense . Por lo tanto, hay 108 especímenes de herramientas óseas de la región en total, y posiblemente dos adicionales de Kromdraai B. Las dos herramientas de piedra (ya sea "Oldowan desarrollado" o "Achelense temprano") de Kromdraai B posiblemente podrían atribuirse a P. robustus , ya que Homo no ha sido identificado con confianza en esta capa, aunque es posible que las herramientas de piedra fueran reelaboradas (movidas a la capa después de que los habitantes hubieran muerto). Las herramientas de hueso pueden haber sido utilizadas para cortar o procesar vegetación, [72] procesar frutas (a saber, la fruta de marula ), pelar la corteza de los árboles, [73] o desenterrar tubérculos o termitas. [72] [73] [74] La forma de los incisivos de P. robustus parece ser intermedia entre H. erectus y los humanos modernos, lo que posiblemente podría significar que no tenía que morder regularmente bocados de un alimento grande debido a la preparación con herramientas simples. [67] Las herramientas de hueso generalmente provenían del eje de huesos largos de mamíferos de tamaño mediano a grande, pero las herramientas provenían de mandíbulas , costillasTambién se han encontrado núcleos de cuerno. No fueron fabricados ni moldeados a propósito para una tarea, pero dado que no muestran desgaste y existe una preferencia por ciertos huesos, es probable que las materias primas hayan sido seleccionadas a mano específicamente. Esto contrasta con las herramientas de hueso de África Oriental, que parecen haber sido modificadas y cortadas directamente en formas específicas antes de su uso. [72]
En 1988, Brain y el arqueólogo sudafricano A. Sillent analizaron los 59.488 fragmentos de huesos del Miembro 3 de Swartkrans y descubrieron que 270 habían sido quemados, principalmente pertenecientes a antílopes de tamaño mediano, pero también a cebras, facóqueros, babuinos y P. robustus . Se encontraron en toda la profundidad del Miembro 3, por lo que el fuego fue un evento regular durante su deposición. Basándose en los cambios de color y estructurales, descubrieron que 46 se calentaron a menos de 300 °C (572 °F), 52 a 300–400 °C (572–752 °F), 45 a 400–500 °C (752–932 °F), y 127 por encima de esto. Concluyeron que estos huesos eran "la evidencia directa más temprana del uso del fuego en el registro fósil", y compararon las temperaturas con las alcanzadas por fogatas experimentales que quemaban madera blanca hedionda que crece comúnmente cerca de la cueva. Aunque algunos huesos tenían marcas de cortes consistentes con carnicería, dijeron que también era posible que los homínidos estuvieran haciendo fuego para asustar a los depredadores o para calentarse en lugar de cocinar. Debido a que tanto P. robustus como H. ergaster / H. erectus se encontraron en la cueva, no estaban seguros de a qué especie atribuir el fuego. [75] Como alternativa a la actividad de los homínidos, debido a que los huesos no se quemaron dentro de la cueva, es posible que se quemaran naturalmente en incendios forestales que ocurrían cíclicamente (la hierba seca de la sabana, así como la posible acumulación de guano o plantas en la cueva pueden haberla dejado susceptible a tal escenario), y luego arrastrados a lo que se convertiría en el Miembro 3. [76] [77] La afirmación ahora más antigua del uso del fuego es de hace 1,7 millones de años en la cueva Wonderwerk , Sudáfrica, hecha por el arqueólogo sudafricano Peter Beaumont en 2011, que atribuyó a H. ergaster / H. erectus . [78]
En general, se considera que los australopitecos tuvieron una tasa de crecimiento más rápida, similar a la de los simios, que los humanos modernos, en gran medida debido a las tendencias de desarrollo dental. En términos generales, la aparición del primer molar permanente en los primeros homínidos se ha estimado de diversas formas entre los 2,5 y los 4,5 años, lo que contrasta notablemente con el promedio humano moderno de 5,8 años. El primer molar permanente de SK 63, que puede haber muerto a los 3,4-3,7 años de edad, posiblemente erupcionó a los 2,9-3,2 años. En los simios modernos (incluidos los humanos), la trayectoria del desarrollo dental está fuertemente correlacionada con la historia de vida y la tasa de crecimiento general, pero es posible que los primeros homínidos simplemente tuvieran una trayectoria dental más rápida pero una historia de vida más lenta debido a factores ambientales, como la edad de destete temprana, como se ejemplifica en los lémures índridos modernos . [79] En TM 1517, la fusión de los elementos del húmero distal (en la articulación del codo) ocurrió antes de la fusión de los elementos en la falange distal del dedo gordo del pie, de forma muy similar a lo que ocurre en los chimpancés y los bonobos , pero a diferencia de los humanos, lo que también podría indicar una trayectoria de crecimiento similar a la de los simios. [3]
Durante el crecimiento, la parte frontal de la mandíbula en P. robustus es de depósito (por lo que crece) mientras que los lados son reabsortivos (por lo que retroceden). A modo de comparación, las mandíbulas de los chimpancés son generalmente de depósito, lo que refleja prognatismo, y las de los humanos modernos reabsortivas, lo que refleja una cara plana. En Paranthropus , esto puede haber funcionado para engrosar el paladar . A diferencia de otros simios y australopitecos gráciles, pero al igual que los humanos, la sutura premaxilar entre el premaxilar y el maxilar (en el paladar) se formó temprano en el desarrollo. En las primeras etapas, la mandíbula de P. robustus era algo similar a la de los humanos modernos, pero la anchura aumentó en P. robustus , como era de esperar debido a su increíble robustez en la edad adulta. Para cuando erupciona el primer molar permanente, el cuerpo de la mandíbula y la mandíbula frontal se ensancharon, y la rama de la mandíbula se alargó, divergiendo de la trayectoria humana moderna. Debido a que la rama era tan alta, se sugiere que P. robustus experimentó una rotación facial anterior mayor que los humanos y simios modernos. El crecimiento fue más marcado entre las erupciones de los primeros y segundos molares permanentes, más notablemente en términos de la distancia desde la parte posterior de la boca hasta la parte delantera de la boca, probablemente para hacer espacio para los dientes postcaninos masivos. Al igual que los humanos, la robustez de la mandíbula disminuyó con la edad, aunque disminuyó más lentamente en P. robustus . [80] Independientemente de si P. robustus siguió un marco temporal de desarrollo dental humano o de simio no humano, los premolares y molares habrían tenido una tasa de crecimiento acelerada para alcanzar su tamaño masivo. Por el contrario, la presencia de perikymata en los incisivos y caninos (líneas de crecimiento que normalmente se desgastan después de la erupción) podría indicar que estos dientes tenían una tasa de crecimiento reducida. [81] Las raíces dentales de los molares de P. robustus pueden haber crecido a un ritmo más rápido que los australopitecos gráciles; La longitud de la raíz del primer molar de SK 62, que estaba llegando a la emergencia del alvéolo dental , es de aproximadamente 6 mm (0,24 pulgadas). En contraste, las de otros homínidos alcanzan los 5-6 mm (0,20-0,24 pulgadas) después de que el diente haya emergido no solo de las encías (una etapa posterior del desarrollo dental). La trayectoria de crecimiento de SK 62 es más similar a la de los gorilas, cuyas raíces miden típicamente 7 mm (0,28 pulgadas) cuando emergen de las encías. [79]
Las hembras pueden haber alcanzado la madurez esquelética en el momento en que erupciona el tercer molar, pero los machos parecen haber continuado creciendo después de alcanzar la madurez dental, durante cuyo tiempo se vuelven notablemente más robustos que las hembras ( bimaturismo sexual ). De manera similar, los gorilas machos completan el desarrollo dental aproximadamente al mismo tiempo que las hembras, pero continúan creciendo hasta 5 o 6 años; y los mandriles machos completan el desarrollo dental antes que las hembras, pero continúan creciendo durante varios años más. [70] Se debate si P. robustus tuvo o no un brote de crecimiento definido en términos de altura general durante la adolescencia, un evento exclusivo de los humanos entre los simios modernos. [80]
En 1968, el antropólogo estadounidense Alan Mann, utilizando la madurez dental, estratificó los especímenes de P. robustus de Swartkrans en diferentes edades, y encontró un promedio de 17,2 años al morir (no necesariamente murieron de vejez), y el espécimen más antiguo tenía entre 30 y 35 años. También informó un promedio de 22,2 años para A. africanus . Usando estos, argumentó que estos homínidos tuvieron una infancia prolongada similar a la humana. [82] En respuesta, en 1971, el biólogo Kelton McKinley repitió el proceso de Mann con más especímenes, y (incluyendo P. boisei ) informó un promedio de 18 años. McKinley estuvo de acuerdo con Mann en que P. robustus puede haber tenido una infancia prolongada. McKinley también especuló que la madurez sexual se alcanzó aproximadamente a los 11 años porque está aproximadamente a la mitad entre los promedios de los chimpancés (9 años) y los humanos (13). Basándose en esto, concluyó que los bebés nacían en intervalos de 3 a 4 años utilizando una prueba estadística para maximizar el número de niños nacidos. [83]
En 1972, después de estimar un tamaño fetal de 1230-1390 g (2,7-3,1 lb) basado en un peso de hembra adulta de 50 kg (110 lb), el antropólogo Walter Leutenegger estimó el tamaño de la cabeza fetal en aproximadamente 110-160 cc (6,7-9,8 cu in), similar al de un chimpancé. [84] En 1973, utilizando esto y una ecuación entre el tamaño de la cabeza fetal y la gestación (asumiendo una tasa de crecimiento fetal de 0,6 para todos los mamíferos), el biólogo John Frazer estimó una gestación de 300 días para P. robustus . [85] En respuesta, Leutenegger señaló que los simios tienen tasas de crecimiento fetal altamente variables y "las estimaciones sobre los períodos de gestación basadas en esta tasa y el peso al nacer son inútiles". [86]
En 1985, los biólogos británicos Paul H. Harvey y Tim Clutton-Brock idearon ecuaciones que relacionaban el tamaño corporal con los eventos de la historia de vida de los primates, que McHenry aplicó a los australopitecos en 1994. Para P. robustus , informó un tamaño del cerebro del recién nacido de 175 cc y un peso de 1,9 kg (4,2 lb), una gestación de 7,6 meses, un destete después de los 30,1 meses de edad, una edad de maduración de 9,7 años, una edad reproductiva de 11,4 años, un intervalo entre nacimientos de 45 meses y una esperanza de vida de 43,3 años. Estos datos coincidían aproximadamente con los de otros australopitecos y chimpancés. Sin embargo, para los chimpancés, obtuvo resultados muy inexactos en comparación con los datos reales de tamaño del cerebro del recién nacido, edad de destete e intervalo entre nacimientos, y para los humanos con todas las métricas excepto el intervalo entre nacimientos. [87]
En base a una muestra de 402 dientes, P. robustus parece haber tenido una baja tasa de incidencia de alrededor del 12-16% para la dentina terciaria , que se forma para reparar el daño dental causado por el desgaste excesivo o las caries dentales. Esto es similar a lo que se encontró para A. africanus y H. naledi (los tres habitaron la Cuna de la Humanidad en diferentes puntos del tiempo). En contraste, los chimpancés tienen una tasa de incidencia del 47%, y los gorilas hasta del 90%, probablemente debido a una dieta con un contenido mucho mayor de plantas resistentes. [88]
P. robustus parece haber tenido tasas notablemente altas de hipoplasia del esmalte dental (PEH), donde la formación del esmalte dental es irregular en lugar de mayormente uniforme. En P. robustus , aproximadamente el 47% de los dientes de leche y el 14% de los dientes adultos se vieron afectados, en comparación con aproximadamente el 6,7% y el 4,3%, respectivamente, para los dientes combinados de A. africanus , A. sediba , Homo temprano y H. naledi . La condición de estos agujeros que cubren todo el diente es consistente con la enfermedad humana moderna amelogénesis imperfecta . Dado que los agujeros circulares en la cobertura del esmalte son uniformes en tamaño, solo están presentes en los molares y tienen la misma gravedad en todos los individuos, la PEH puede haber sido una condición genética. Es posible que la región codificante relacionada con el engrosamiento del esmalte también aumentara el riesgo de desarrollar PEH. [89]
Se han identificado hasta cuatro individuos de P. robustus con caries dentales , lo que indica una tasa similar a la de los humanos modernos no agrícolas (1-5%). Esto es extraño, ya que se cree que P. robustus tenía una dieta rica en alimentos arenosos, y los alimentos arenosos deberían reducir la tasa de incidencia de caries, por lo que P. robustus puede haber consumido a menudo alimentos con alto contenido de azúcar que causan caries. La PEH también puede haber aumentado la susceptibilidad a las caries. [90] Una muela de Drimolen mostró una caries en la raíz del diente, una ocurrencia rara en los grandes simios fósiles. Para que las bacterias creadoras de caries llegaran a esta área, el individuo también habría presentado resporción alveolar , que se asocia comúnmente con la enfermedad de las encías ; o supererupción del diente que ocurre cuando se desgasta y tiene que erupcionar un poco más para mantener una mordida adecuada, exponiendo la raíz en el proceso. Esto último es lo más probable, y la raíz expuesta parece haber causado hipercementosis para anclar el diente en su lugar. La cavidad parece haberse curado, posiblemente debido a un cambio en la dieta o en el microbioma bucal , o a la pérdida de la muela adyacente. [66]
En una muestra de 15 especímenes de P. robustus , todos ellos exhibieron pérdida ósea alveolar leve a moderada como resultado de enfermedad periodontal (el desgaste del hueso que sostiene los dientes debido a la enfermedad de las encías). Por el contrario, en una muestra de 10 especímenes de A. africanus , tres no exhibieron patologías del hueso alveolar. Midiendo la distancia entre el hueso alveolar y la unión amelocementaria , P. robustus posiblemente sufrió una mayor tasa de pérdida de inserción dentaria , a menos que P. robustus tuviera una mayor altura cervical (el área ligeramente estrecha donde la corona se encuentra con la raíz), en cuyo caso estas dos especies tuvieron la misma tasa de pérdida de inserción dentaria. Si lo primero es correcto, entonces la diferencia puede deberse a diferentes hábitos dietéticos, estrategias de masticación, microflora bucal más patógena en P. robustus o alguna diferencia inmunológica que hizo que P. robustus fuera algo más susceptible a la enfermedad de las encías. [91]
Mientras retiraba la matriz que encapsulaba a TM 1517, Schepers notó una gran roca, que habría pesado 75 g (2,6 oz), que se había introducido en la caja craneana a través del hueso parietal . Consideró que esto era evidencia de que otro individuo había matado a TM 1517 al lanzar la roca como proyectil en defensa o ataque, pero la explicación más parsimoniosa es que la roca se depositó durante el proceso de fosilización después de que TM 1517 hubiera muerto. En 1961, el escritor científico Robert Ardrey notó dos pequeños agujeros separados por unos 2,5 cm (una pulgada) en el casquete craneal del niño SK 54, y creyó que este individuo había muerto al ser golpeado dos veces en la cabeza en un asalto; en 1970, Brain reinterpretó esto como evidencia de un ataque de leopardo . [92]
La Cuna de la Humanidad del Pleistoceno estaba dominada principalmente por el antílope saltón Antidorcas recki , pero otros antílopes, jirafas y elefantes también eran megafauna aparentemente abundante. El conjunto de carnívoros comprende los felinos dientes de sable Dinofelis spp. y Megantereon spp. , y la hiena Lycyaenops silberbergi . En general, el conjunto de animales de la región indica ampliamente un paisaje mixto, abierto a cerrado, que presenta quizás pastizales y matorrales montañosos . [93] Los australopitecos y el Homo temprano probablemente prefirieron condiciones más frías que el Homo posterior , ya que no hay sitios australopitecos que estuvieran por debajo de los 1000 m (3300 pies) de elevación en el momento de la deposición. Esto significaría que, al igual que los chimpancés, a menudo habitaban áreas con una temperatura diurna promedio de 25 °C (77 °F), que bajaba a 10 o 5 °C (50 o 41 °F) por la noche. [94]
P. robustus también cohabitó la Cuna de la Humanidad con H. ergaster / H. erectus . [56] [76] [95] Además, estas dos especies residieron junto a Australopithecus sediba , que se conoce desde hace unos 2 millones de años en Malapa . El espécimen más reciente de A. africanus , Sts 5, data de hace unos 2,07 millones de años, alrededor de la llegada de P. robustus y H. erectus . [95] Se ha debatido si P. robustus habría tenido o no relaciones simbióticas, neutrales o antagónicas con Australopithecus y Homo contemporáneos . [96] Es posible que Sudáfrica fuera un refugio para Australopithecus hasta hace unos 2 millones de años con el comienzo de una gran variabilidad y volatilidad climática, y potencialmente competencia con Homo y Paranthropus . [95]
En Swartkrans, se ha identificado a P. robustus en los Miembros 1 a 3. [97] También se encuentra Homo en estos depósitos, pero la identificación de especies en los Miembros 1 y 2 se debate entre H. ergaster/H. erectus , H. habilis , H. rudolfensis o múltiples especies. En total, se han recuperado más de 300 especímenes de P. robustus que representan más de 130 individuos, [98] predominantemente dientes aislados, de Swartkrans. [6]
El Miembro 1 y el Miembro 3 tienen varias especies de mamíferos en común, lo que hace que la datación por restos animales ( bioestratigrafía ) produzca intervalos de tiempo superpuestos. Al igual que el lecho Olduvai I de África Oriental (hace 2,03–1,75 millones de años) y el lecho inferior II (hace 1,75–1,70 millones de años), el Miembro 1 preservó el antílope Parmularius angusticornis , el ñu y el búfalo del Cabo . La presencia del babuino Hamadryas y el Dinopithecus podría significar que los Miembros 1–3 se depositaron hace 1,9–1,65 millones de años, aunque la presencia de facóqueros sugiere que algunas secciones de los depósitos podrían datar de hace más de 1,5 millones de años. Los datos de datación por uranio-plomo arrojan intervalos de 3,21 a 0,45 millones de años atrás para el Miembro 1 (un rango de error muy grande), de 1,65 a 1,07 millones de años atrás para el Miembro 2 y de 1,04 a 0,62 millones de años atrás para el Miembro 3, aunque es más probable que se trate del lado más joven de la estimación; esto podría significar que P. robustus sobrevivió a P. boisei . [97]
La geocronología de nucleidos cosmogénicos ha informado fechas mucho más limitadas de hace 2,2 a 1,8 millones de años para el Miembro 1, y de 0,96 millones de años para el Miembro 3. No se pudo identificar ninguna sección adecuada del Miembro 2 hasta la fecha. [99]
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En Sterkfontein, solo los especímenes StW 566 y StW 569 están firmemente asignados a P. robustus , provenientes del "relleno Oldowan" que data de hace 2 a 1,7 millones de años en una sección del Miembro 5. Los miembros anteriores dieron como resultado A. africanus . En 1988, el paleoantropólogo Ronald J. Clarke sugirió que StW 505 del Miembro 4 anterior era un ancestro de P. robustus . El espécimen todavía se asigna generalmente a A. africanus , aunque se sabe que los homínidos de Sterkfontein tienen un rango de variación extremadamente amplio, y se debate si los materiales representan o no múltiples especies en lugar de solo A. africanus . [6]
La aparición del babuino Theropithecus oswaldi , cebras , leones , avestruces , liebres saltadoras y varios antílopes pastando en el Miembro 5 indica el predominio de pastizales abiertos, pero el análisis de sedimentos indica que la abertura de la cueva estaba húmeda durante la deposición, lo que podría indicar un pastizal boscoso bien regado. [100]
En Kromdraai, se ha desenterrado P. robustus en Kromdraai B, y casi todos los fósiles de P. robustus descubiertos en la cueva se han recuperado del Miembro 3 (de 5 miembros). Se han recuperado un total de 31 especímenes que representan al menos 17 individuos. El único espécimen potencial de Homo del Miembro 3 es KB 5223, pero su clasificación es objeto de debate. [72] Los huesos del oído del juvenil KB 6067 del Miembro 3 son consistentes con los de P. robustus , pero las dimensiones de la cóclea y la ventana oval se alinean mejor con el más antiguo StW 53 del Miembro 4 de Sterkfontein con designación de especie indeterminada. KB 6067, por lo tanto, posiblemente sea basal a (más antiguo que) otros especímenes de P. robustus , al menos aquellos para los que se conoce la morfología del oído. [101]
El paleomagnetismo sugiere que el Miembro 3 puede datar de hace entre 1,78 y 1,6 millones de años, el Miembro 2 de antes de 1,78 millones de años y el Miembro 1 de hace entre 2,11 y 1,95 millones de años. [97]
Los restos animales de Kromdraai A sugieren que la deposición ocurrió en algún momento entre 1,89 y 1,63 millones de años atrás, y la presencia de herramientas Oldowan o Achulean indica actividad temprana del Homo . La datación bioestratigráfica de Kromdraai B es menos clara ya que no hay especies animales que se sepa que hayan existido en un intervalo de tiempo estrecho, y muchos especímenes no homínidos no han sido asignados a una especie (dejados a nivel de género). [97] Alrededor del 75% de los restos de mamíferos distintos de P. robustus son monos, incluidos monos colobinos comedores de hojas , posiblemente el registro más antiguo del babuino Hamadryas, Gorgopithecus y Papio angusticeps en Sudáfrica. La ausencia de los babuinos T. oswaldi y Dinopithecus podría significar potencialmente que el Miembro 3 es más antiguo que el Miembro 5 de Sterkfontein y el Miembro 1 de Swartkrans; lo cual, de ser correcto, invalidaría los resultados del paleomagnetismo y convertiría a estos especímenes en unos de los representantes más antiguos de la especie. [54]
La cueva de Gondolin ha proporcionado 3 especímenes de homínidos: un tercer premolar derecho asignado a Homo temprano (G14018), un primer o segundo molar australopiteco izquierdo grácil parcial (GDA-1) y un segundo molar australopiteco robusto (GDA-2). El primer espécimen de homínido (G14018) fue encontrado por la paleontóloga alemana Elisabeth Vrba en 1979, y los otros dos especímenes fueron recuperados en 1997 por, respectivamente, el paleoantropólogo sudafricano Andre Keyser y el excavador L. Dihasu. GDA-2, que mide 18,8 mm × 18,1 mm (0,74 in × 0,71 in), un área de 340 mm 2 (0,53 in2) es excepcionalmente grande para P. robustus , que tiene un máximo registrado de 290 mm 2 (0,45 in2). Esto cae dentro del rango de P. boisei 278–378 mm2 ( 0,431–0,586 pulgadas cuadradas), por lo que los descubridores lo asignaron a una especie indeterminada de Paranthropus en lugar de P. robustus . [102]
GDA-2 fue encontrado junto al cerdo Metridiochoerus andrewsi , lo que significa que el diente debe tener entre 1,9 y 1,5 millones de años. [97] Usando esto y el paleomagnetismo, puede datar de aproximadamente 1,8 millones de años atrás. [97]
Los paleoantropólogos sudafricanos Christine Steininger y Lee Rogers Berger fueron los primeros en informar sobre el hallazgo de restos de P. robustus en la cueva de Cooper en el año 2000. Los especímenes incluyen una parte aplastada de la cara derecha (COB 101), tres dientes aislados, una mandíbula juvenil y varios fragmentos de cráneo. [97]
Los restos animales en el depósito que contiene homínidos son similares a los de Swartkrans y Kromdraai A, por lo que los depósitos de la cueva de Cooper pueden datar de hace 1,87 a 1,56 millones de años. [97]
En 1992, Keyser fue el primero en descubrir que la cueva de Drimolen contenía restos de homínidos y, en ocho años, supervisó la recuperación de 79 especímenes de P. robustus . [26] Entre ellos se encuentran los cráneos de P. robustus más completos : el presunto cráneo femenino DNH-7 (que también preservó la mandíbula articulada con casi todos los dientes) y el presunto cráneo masculino DNH 155. [22] También se asoció con el cráneo de H. ergaster / H. erectus DNH 134. [95] El material de Drimolen conserva varias características basales en relación con los restos de Swartkrans y Kromdraai (lo que significa que puede ser más antiguo). [22]
Se cree que el sitio tiene aproximadamente entre 2 y 1,5 millones de años según los restos animales que también se han recuperado del Miembro 1 de Swartkrans . [26] El conjunto de animales es muy similar al de la cueva de Cooper, lo que significa que probablemente tengan aproximadamente la misma edad. [97] En 2020, DNH 152 fue datado paleomagnéticamente en 2,04-1,95 millones de años atrás, lo que lo convierte en el espécimen de P. robustus más antiguo identificado . [95]
Los huesos de australopitecos pueden haberse acumulado en cuevas debido a que los grandes carnívoros arrastraban cadáveres, lo que fue explorado en detalle por primera vez por Brain en su libro de 1981 The Hunters or the Hunted?: An Introduction to African Cave Taphonomy . El casquete craneal juvenil de P. robustus SK 54 tiene dos marcas de punción consistentes con los caninos inferiores del espécimen de leopardo SK 349 de los mismos depósitos. Brain planteó la hipótesis de que Dinofelis y quizás también las hienas cazadoras se especializaban en matar australopitecos, [103] pero el análisis de isótopos de carbono indica que estas especies comían predominantemente grandes herbívoros, mientras que el leopardo, el Megantereon dientes de sable y la hiena moteada tenían más probabilidades de haber consumido regularmente P. robustus . [104] Brain no estaba seguro de si estos depredadores los buscaban activamente y los llevaban de vuelta a la guarida de la cueva para comer, o habitaban recovecos más profundos de las cuevas y los emboscaron cuando entraban. Los babuinos actuales en esta región a menudo se refugian en sumideros , especialmente en las frías noches de invierno, aunque Brain propuso que los australopitecos migraban estacionalmente desde Highveld hacia el más cálido Bushveld , y solo ocupaban refugios en cuevas en primavera y otoño. [103]
Como comportamiento antidepredador, los babuinos a menudo se asocian con herbívoros medianos a grandes, especialmente impalas , y es posible que P. robustus , así como otros homínidos tempranos que vivían en ambientes abiertos, también lo hicieran, dado que generalmente se los asocia con una abundancia de restos de bóvidos y caballos medianos a grandes. [105]
Aunque P. robustus era una especie bastante resistente con tolerancia a la variabilidad ambiental, parece haber preferido los ambientes boscosos, y de manera similar, la mayoría de los restos de P. robustus datan de un período húmedo en Sudáfrica hace 2-1,75 millones de años propicio para tales biomas. La extinción de P. robustus coincidió con la Transición del Pleistoceno Medio y la duplicación de la duración del ciclo glaciar. Durante los eventos glaciares, con más hielo atrapado en los polos, el cinturón de lluvia tropical se contrajo hacia el ecuador, lo que posteriormente provocó el retroceso de los entornos de humedales y bosques. Antes de la transición, las poblaciones de P. robustus posiblemente se contrajeron a ciertas zonas de refugio boscosas durante ciclos de 21.000 años, extinguiéndose regionalmente en ciertas áreas hasta el ciclo húmedo, tras el cual repoblaría esas zonas. La prolongación continua de los ciclos secos puede haber causado su extinción, con la última aparición en el registro fósil hace 1-0,6 millones de años (aunque es más probable que hace 0,9 millones de años). Es posible que el Homo haya podido sobrevivir al habitar un área geográfica mucho más amplia, con más probabilidades de encontrar un área de refugio adecuada durante cambios climáticos desfavorables. [106]
Sin embargo, el área de distribución geográfica de P. robustus en el registro fósil es de aproximadamente 500 km2 ( 190 millas cuadradas), mientras que el gorila oriental en peligro crítico (con el área de distribución más pequeña de cualquier simio africano) habita 70.000 km2 ( 27.000 millas cuadradas), el gorila occidental en peligro crítico 700.000 km2 ( 270.000 millas cuadradas) y el chimpancé en peligro 2,6 millones de km2 ( 1 millón de millas cuadradas). Por lo tanto, es muy poco probable que la distribución fósil represente el verdadero área de distribución de la especie; en consecuencia, P. robustus posiblemente se extinguió mucho más recientemente en algún lugar distinto de la Cuna de la Humanidad ( efecto Signor-Lipps ). [106]
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