El impala o rooibok ( Aepyceros melampus ) es un antílope de tamaño mediano que se encuentra en el este y sur de África . El único miembro existente del género Aepyceros y de la tribu Aepycerotini , fue descrito por primera vez a los europeos por el zoólogo alemán Hinrich Lichtenstein en 1812. Se reconocen dos subespecies : el impala común que habita en los pastizales (a veces denominado impala de Kenia ) y el Impala de cara negra , más grande y más oscuro , que vive en ambientes de matorrales un poco más áridos. El impala alcanza de 70 a 92 cm (28 a 36 pulgadas) en el hombro y pesa de 40 a 76 kg (88 a 168 libras). Presenta un pelaje marrón rojizo brillante . Los cuernos delgados en forma de lira del macho miden entre 45 y 92 cm (18 a 36 pulgadas) de largo.
Activo principalmente durante el día , el impala puede ser gregario o territorial dependiendo del clima y la geografía. Se pueden observar tres grupos sociales distintos: los machos territoriales, los rebaños de solteros y los rebaños de hembras. El impala es conocido por dos saltos característicos que constituyen una estrategia antidepredador . Tanto los exploradores como los herbívoros, los impala se alimentan de monocotiledóneas , dicotiledóneas , hierbas , frutas y vainas de acacia (siempre que estén disponibles). Hacia el final de la temporada de lluvias, generalmente en mayo, se produce una rutina anual de tres semanas de duración . Los machos en celo luchan por el dominio y el macho victorioso corteja a las hembras en el celo . La gestación dura de seis a siete meses, después de los cuales nace una sola cría que inmediatamente se esconde a cubierto. Los terneros son amamantados durante cuatro a seis meses; Los machos jóvenes, obligados a abandonar los grupos exclusivamente femeninos, se unen a las manadas de solteros, mientras que las hembras pueden quedarse atrás.
El impala se encuentra en bosques y, a veces, en la interfaz ( ecotono ) entre bosques y sabanas ; Habita lugares cercanos al agua. Mientras que el impala de cara negra se limita al suroeste de Angola y Kaokoland en el noroeste de Namibia , el impala común está muy extendido en toda su área de distribución y ha sido reintroducido en Gabón y el sur de África. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) clasifica al impala como una especie de menor preocupación ; La subespecie de cara negra ha sido clasificada como una especie vulnerable , y en 2008 quedaban menos de 1.000 individuos en estado salvaje.
El primer nombre inglés atestiguado, en 1802, fue palla o pallah, del tswana phala 'antílope rojo'; [3] El nombre impala , también escrito impalla o mpala , se atestigua por primera vez en 1875 y proviene directamente del zulú . [4] Su nombre afrikáans , rooibok 'ganso rojo', también se utiliza a veces en inglés. [5]
El nombre genérico científico Aepyceros ( literalmente , 'de cuernos altos') proviene del griego antiguo αἰπύς ( aipus , 'alto, empinado') + κέρας ( keras , 'cuerno'); [6] [7] el nombre específico melampus ( literalmente, 'pie negro') de μελάς ( melas , 'negro') + πούς ( pous , 'pie'). [8]
El impala es el único miembro del género Aepyceros y pertenece a la familia Bovidae . Fue descrito por primera vez por el zoólogo alemán Martin Hinrich Carl Lichtenstein en 1812. [2] En 1984, la paleontóloga Elisabeth Vrba opinó que el impala es un taxón hermano de los alcelafines , dado su parecido con el búfalo . [9] Un estudio filogenético de 1999 realizado por Alexandre Hassanin (del Centro Nacional de Investigación Científica, París ) y sus colegas, basado en análisis mitocondriales y nucleares , demostró que el impala forma un clado con el suni ( Neotragus moschatus ). Este clado es hermano de otro formado por el duíquero bayo ( Cephalophus dorsalis ) y el klipspringer ( Oreotragus oreotragus ). [10] Un análisis de secuencia nuclear de ARNr y β-espectrina realizado en 2003 también apoyó una asociación entre Aepyceros y Neotragus . [11] El siguiente cladograma se basa en el estudio de 1999: [10]
Se han descrito hasta seis subespecies , aunque generalmente sólo dos se reconocen sobre la base de datos mitocondriales. [12] Aunque morfológicamente similares, [13] las subespecies muestran una distancia genética significativa entre ellas y no se han reportado híbridos entre ellas. [13] [14]
Según Vrba, el impala evolucionó a partir de un ancestro alcelafín. Señaló que, si bien este ancestro ha divergido al menos 18 veces en diversas formas morfológicamente diferentes, el impala ha continuado en su forma básica durante al menos cinco millones de años. [9] [15] Se han descubierto varias especies fósiles , incluida A. datoadeni del Plioceno de Etiopía . [16] El fósil más antiguo descubierto sugiere que sus ancestros antiguos eran ligeramente más pequeños que la forma moderna, pero por lo demás muy similares en todos los aspectos a esta última. Esto implica que el impala se ha adaptado eficientemente a su entorno desde tiempos prehistóricos. Su naturaleza gregaria, variedad en la dieta, tendencia poblacional positiva, defensa contra las garrapatas y relación simbiótica con los picabueyes que se alimentan de garrapatas podrían haber jugado un papel en la prevención de cambios importantes en la morfología y el comportamiento. [9]
El impala es un antílope de tamaño mediano y cuerpo esbelto , comparable en tamaño y constitución al kob , al puku y a la gacela de Grant . [17] La longitud de la cabeza y el cuerpo es de alrededor de 130 centímetros (51 pulgadas). [18] Los machos alcanzan aproximadamente 75 a 92 cm (30 a 36 pulgadas) en el hombro, mientras que las hembras miden 70 a 85 cm (28 a 33 pulgadas) de altura. Los machos suelen pesar entre 53 y 76 kilogramos (117 a 168 libras) y las hembras, entre 40 y 53 kg (88 a 117 libras). Sexualmente dimórficas , las hembras no tienen cuernos y son más pequeñas que los machos. A los machos les crecen cuernos delgados en forma de lira de 45 a 92 cm (18 a 36 pulgadas) de largo. [17] Los cuernos, fuertemente estriados y divergentes, son de sección circular y huecos en la base. Su estructura en forma de arco permite el entrelazamiento de los cuernos, lo que ayuda al macho a deshacerse de su oponente durante las peleas; Los cuernos también protegen el cráneo de daños. [13] [17]
El pelaje brillante del impala muestra una coloración de dos tonos: el dorso marrón rojizo y los flancos tostados; Estos contrastan marcadamente con el vientre blanco. Los rasgos faciales incluyen anillos blancos alrededor de los ojos y un mentón y un hocico claros . Las orejas, de 17 cm (6,7 pulgadas) de largo, tienen la punta negra. [13] [19] Rayas negras van desde las nalgas hasta la parte superior de las patas traseras. La espesa cola blanca, de 30 cm (12 pulgadas) de largo, presenta una raya negra sólida a lo largo de la línea media. [19] La coloración del impala tiene un gran parecido con el gerenuk , que tiene cuernos más cortos y carece de las franjas negras en los muslos del impala. [13] El impala tiene glándulas odoríferas cubiertas por un mechón de pelo negro en las patas traseras. En esta glándula se han identificado ácido 2-metilbutanoico y 2-nonanona. [20] Las glándulas sebáceas concentradas en la frente y dispersas en el torso de los machos dominantes [17] [21] son más activas durante la temporada de apareamiento, mientras que las de las hembras están solo parcialmente desarrolladas y no sufren cambios estacionales. [22] Hay cuatro pezones . [17]
De las subespecies, el impala de cara negra es significativamente más grande y más oscuro que el impala común; El melanismo es responsable de la coloración negra. [23] Lo distintivo del impala de cara negra es una franja oscura, a cada lado de la nariz, que corre hacia arriba hasta los ojos y se adelgaza cuando llega a la frente. [18] [19] Otras diferencias incluyen la punta negra más grande en la oreja y una cola más tupida y casi un 30% más larga en el impala de cara negra. [13]
El impala tiene una disposición dental especial en la mandíbula inferior frontal similar al peine de dientes que se ve en los primates estrepsirrinos , [24] que se utiliza durante el aseo para peinar el pelaje de la cabeza y el cuello y eliminar ectoparásitos . [13] [25]
El impala es diurno (activo principalmente durante el día), aunque la actividad tiende a cesar durante las calurosas horas del mediodía; se alimentan y descansan por la noche. [17] Se pueden observar tres grupos sociales distintos: los machos territoriales , los rebaños de solteros y los rebaños de hembras. [26] Los machos territoriales poseen territorios donde pueden formar harenes de hembras; Los territorios se demarcan con orina y heces y se defienden contra intrusos juveniles o masculinos. [17] Las manadas de solteros tienden a ser pequeñas, con menos de 30 miembros. Los individuos mantienen distancias de 2,5 a 3 m (8,2 a 9,8 pies) entre sí; Si bien los machos jóvenes y viejos pueden interactuar, los machos de mediana edad generalmente se evitan entre sí excepto para entrenar. Los rebaños de hembras varían en tamaño de 6 a 100; los rebaños ocupan áreas de distribución de 80 a 180 ha (200 a 440 acres; 0,31 a 0,69 millas cuadradas). El vínculo entre madre y cría es débil y se rompe poco después del destete; los juveniles abandonan los rebaños de sus madres para unirse a otros rebaños. Los rebaños de hembras tienden a ser sueltos y no tienen un liderazgo obvio. [17] [27] El acicalamiento es un medio importante de interacción social en rebaños de solteros y hembras; de hecho, el impala parece ser el único ungulado que se acicala a sí mismo además de alocución. En el acicalamiento, las hembras suelen acicalar impalas relacionados, mientras que los machos se asocian con impalas no emparentados. Cada socio arregla al otro de seis a doce veces. [28]
El comportamiento social está influenciado por el clima y la geografía; como tal, los impala son territoriales en ciertas épocas del año y gregarios en otras, y la duración de estos períodos puede variar ampliamente entre las poblaciones. Por ejemplo, las poblaciones del sur de África muestran un comportamiento territorial sólo durante los pocos meses de la rutina , mientras que en las poblaciones del este de África, la territorialidad es relativamente mínima a pesar de una prolongada temporada de apareamiento. Además, los hombres territoriales a menudo toleran a los solteros e incluso pueden alternar entre soltería y territorialidad en diferentes épocas del año. Un estudio de impalas en el Parque Nacional Serengeti mostró que en el 94% de los machos la territorialidad se mantuvo durante menos de cuatro meses. [17]
El impala es una especie de presa importante para los grandes carnívoros de África , como guepardos , leopardos , perros salvajes , leones , hienas , cocodrilos y pitones . El antílope muestra dos saltos característicos: puede saltar hasta 3 m (9,8 pies), sobre la vegetación e incluso sobre otros impalas, cubriendo distancias de hasta 10 m (33 pies); el otro tipo de salto implica una serie de saltos en los que el animal aterriza sobre sus patas delanteras, mueve sus patas traseras en el aire como una patada, aterriza a cuatro patas ( apoyándose ) y luego rebota. Salta de cualquier manera en diferentes direcciones, probablemente para confundir a los depredadores . [13] [29] A veces, el impala también puede esconderse entre la vegetación para escapar del ojo del depredador. [30] La vocalización más destacada es el fuerte rugido , emitido a través de uno a tres fuertes resoplidos con la boca cerrada, seguidos de dos a diez gruñidos profundos con la boca abierta y la barbilla y la cola levantadas; Se puede escuchar un rugido típico hasta a 2 km (1,2 millas) de distancia. [17] Las secreciones de las glándulas odoríferas identifican a un macho territorial. [31] Los impalas son sedentarios; Los machos adultos y de mediana edad, en particular, pueden conservar sus territorios durante años. [17]
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Las garrapatas ixódidas comunes recolectadas en impalas incluyen Amblyomma hebraeum , Boophilus decoloratus , Hyalomma marginatum , Ixodes cavipalpus , Rhipicephalus appendiculatus y R. evertsi . [32] [33] [34] En Zimbabwe , la fuerte infestación por garrapatas como R. appendiculatus ha demostrado ser una de las principales causas de la alta mortalidad de los ungulados, ya que pueden provocar parálisis por garrapatas . Los impala tienen adaptaciones especiales para el aseo, como su característica disposición dental, para controlar las garrapatas antes de que se hinchen; sin embargo, el intenso aseo necesario para mantener bajo control la carga de garrapatas implica el riesgo de deshidratación durante el verano, menor vigilancia frente a los depredadores y desgaste gradual de los dientes. Un estudio demostró que los impalas ajustan el tiempo dedicado al aseo y el número de episodios de aseo según la prevalencia estacional de las garrapatas. [32]
Los impala están relacionados simbióticamente con los picabueyes , [35] que se alimentan de garrapatas de aquellas partes del cuerpo del antílope a las que el animal no puede acceder por sí solo (como las orejas, el cuello, los párpados, la frente y el vientre). El impala es el ungulado más pequeño con el que se asocian los picabueyes. En un estudio se observó que los picabueyes atendían selectivamente al impala a pesar de la presencia de otros animales como el búfalo de Coke , la gacela de Grant, la gacela de Thomson y el topi . Una posible explicación para esto podría ser que debido a que el impala habita en bosques (que pueden tener una alta densidad de garrapatas), el impala podría tener una mayor masa de garrapatas por unidad de superficie corporal. [36] Otro estudio demostró que los picabueyes prefieren las orejas a otras partes del cuerpo, probablemente porque estas partes muestran una máxima infestación de garrapatas. [37] También se ha observado que el pájaro se posa en las ubres de una hembra y roba su leche . [38]
Los piojos registrados en impala incluyen Damalinia aepycerus , D. elongata , Linognathus aepycerus y L. nevilli ; En un estudio, se descubrió que la ivermectina (un medicamento contra los parásitos) tenía efecto en las especies de Boophilus decoloratus y Linognathus , aunque no en las especies de Damalinia . [39] En un estudio de impala en Sudáfrica, la cantidad de gusanos en los juveniles mostró un aumento con la edad, alcanzando un máximo cuando el impala cumplió un año. Este estudio registró gusanos de géneros como Cooperia , Cooperoides , Fasciola , Gongylonema . Haemonchus , Impalaia , Longistrongylus y Trichostrongylus ; algunos de ellos mostraron variaciones estacionales en la densidad. [40]
Los impala muestran una alta frecuencia de comportamientos defensivos hacia los insectos voladores. [41] Esta es probablemente la razón por la que Vale 1977 y Clausen et al 1998 sólo encontraron niveles traza de alimentación de Glossina ( mosca tsetsé ) en impalas. [41]
Las Theileria del impala en Kenia no son infecciosas cruzadas para el ganado : Grootenhuis et al 1975 no pudieron inducir la infección del ganado y Fawcett et al 1987 no encontraron que se produjera de forma natural. [42]
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Los impalas ramonean y pastan; cualquiera de los dos puede predominar, dependiendo de la disponibilidad de recursos. [43] La dieta comprende monocotiledóneas , dicotiledóneas , hierbas , frutas y vainas de acacia (siempre que estén disponibles). Los impala prefieren lugares cercanos a fuentes de agua y recurren a vegetación suculenta si el agua escasea. [17] Un análisis mostró que la dieta del impala se compone de 45% monocotiledóneas, 45% dicotiledóneas y 10% frutas; la proporción de pastos en la dieta aumenta significativamente (hasta un 90%) después de las primeras lluvias, pero disminuye en la estación seca . [44] La navegación predomina al final de la estación húmeda y seca, y las dietas son nutricionalmente pobres a mitad de la estación seca, cuando los impalas se alimentan principalmente de dicotiledóneas leñosas. [13] [45] Otro estudio demostró que la proporción de dicotiledóneas en la dieta es mucho mayor en solteros y mujeres que en machos territoriales. [46]
Los impala se alimentan de pastos suaves y nutritivos como Digitaria macroblephara ; Por lo general, se evitan los pastos altos y duros, como Heteropogon contortus y Themeda triandra . [47] Los impala en la periferia de las manadas son generalmente más vigilantes contra los depredadores que los que se alimentan en el centro; un individuo que busca alimento intentará defender la zona de la que se está alimentando bajando la cabeza. [48] Un estudio reveló que el tiempo dedicado a la búsqueda de alimento alcanza un máximo del 75,5% del día al final de la estación seca, disminuye durante la temporada de lluvias y es mínimo al comienzo de la estación seca (57,8%). [49]
Los machos alcanzan la madurez sexual cuando cumplen un año, aunque el apareamiento exitoso generalmente ocurre solo después de cuatro años. Los machos maduros comienzan a establecer territorios e intentan acceder a las hembras. Las hembras pueden concebir después del año y medio; el estro dura de 24 a 48 horas y ocurre cada 12 a 29 días en hembras no preñadas. [30] La rutina anual de tres semanas de duración (temporada de reproducción) comienza hacia el final de la temporada de lluvias , generalmente en mayo. El crecimiento gonadal y la producción de hormonas en los machos comienzan unos meses antes de la época reproductiva, lo que resulta en una mayor agresividad y territorialidad. [17] Las glándulas bulbouretrales son más pesadas, los niveles de testosterona son casi el doble en los machos territoriales que en los solteros, [50] y el cuello de un macho territorial tiende a ser más grueso que el de un soltero durante el celo. El apareamiento tiende a tener lugar entre lunas llenas. [17]
Los machos en celo luchan por el dominio, a menudo lanzando ruidosos rugidos y persiguiéndose unos a otros; caminan rígidamente y exhiben el cuello y los cuernos. Los machos desisten de alimentarse y acicalarse durante el celo, probablemente para dedicar más tiempo a reunir a las hembras en estro; [51] el macho controla la orina de la hembra para asegurarse de que esté en celo. [52] [51] Al encontrarse con una hembra así, el macho excitado comienza el cortejo persiguiéndola, manteniendo una distancia de 3 a 5 metros (9,8 a 16,4 pies) de ella. El macho chasquea la lengua y puede asentir vigorosamente; la hembra le permite lamer su vulva y mantiene su cola hacia un lado. El macho intenta montar a la hembra, manteniendo la cabeza en alto y apretando sus costados con las patas delanteras. Los intentos de montaje pueden repetirse cada pocos segundos o cada minuto o dos. El macho pierde interés por la hembra después de la primera cópula, aunque ella sigue activa y puede aparearse con otros machos. [17] [26]
La gestación dura de seis a siete meses. Los nacimientos generalmente ocurren al mediodía; la hembra se aislará del rebaño cuando comience el dolor del parto. [53] Sin embargo, la percepción de que las mujeres pueden retrasar el parto un mes más si las condiciones son duras puede no ser realista. [54] Nace una sola cría y se oculta inmediatamente a cubierto durante las primeras semanas de su nacimiento. Luego, el cervatillo se une a un grupo de cría dentro de la manada de su madre. Los terneros son amamantados durante cuatro a seis meses; Los machos jóvenes, obligados a abandonar el grupo, se unen a las manadas de solteros, mientras que las hembras pueden quedarse atrás. [17]
El impala habita en bosques debido a su preferencia por la sombra; también se puede encontrar en la interfaz (ecotono) entre bosques y sabanas. Se prefieren los lugares cercanos a fuentes de agua. En el sur de África, las poblaciones tienden a asociarse con Colophospermum mopane y bosques de Acacia . [17] [43] Las opciones de hábitat difieren según la estación: se prefieren los bosques de Acacia senegal en la estación húmeda y las sabanas de A. drepanolobium en la estación seca. Otro factor que podría influir en la elección del hábitat es la vulnerabilidad a los depredadores; Los impala tienden a mantenerse alejados de áreas con pastos altos, ya que los depredadores podrían esconderse allí. [47] Un estudio encontró que la reducción de la cubierta forestal y la creación de matorrales por parte de los elefantes africanos de monte ha favorecido a la población de impalas al aumentar la disponibilidad de más ramoneo en la estación seca. Anteriormente, el bosque de Baikiaea , que ahora ha disminuido debido a la presencia de elefantes, proporcionaba un mínimo de ramoneo para los impalas. Por otro lado, el matorral recién formado de Capparis podría ser un hábitat clave para el ramoneo. [55] Los impalas generalmente no están asociados con hábitats montanos ; [13] sin embargo, en KwaZulu-Natal , se han registrado impalas en altitudes de hasta 1.400 metros (4.600 pies) sobre el nivel del mar . [43]
La distribución histórica del impala, que se extiende por el sur y el este de África, se ha mantenido intacta en gran medida, aunque ha desaparecido de algunos lugares, como Burundi . Su área de distribución se extiende desde el centro y sur de Kenia y el noreste de Uganda en el este hasta el norte de KwaZulu-Natal en el sur, y hacia el oeste hasta Namibia y el sur de Angola. El impala de cara negra se limita al suroeste de Angola y Kaokoland en el noroeste de Namibia; El estado de esta subespecie no ha sido monitoreado desde la década de 2000. El impala común tiene una distribución más amplia y se ha introducido en áreas protegidas de Gabón y del sur de África. [1]
La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (UICN) clasifica al impala como una especie de menor preocupación en general. [1] El impala de cara negra, sin embargo, está clasificado como una especie vulnerable ; en 2008, se estimaba que había menos de 1.000 en estado salvaje. [56] Aunque no existen amenazas importantes para la supervivencia del impala común, la caza furtiva y las calamidades naturales han contribuido significativamente al declive del impala de cara negra. En 2008, la población del impala común se estimaba en alrededor de dos millones. [1] Según algunos estudios, la translocación del impala de cara negra puede resultar muy beneficiosa para su conservación. [57] [58]
Alrededor de una cuarta parte de las poblaciones de impala común se encuentran en áreas protegidas, como el delta del Okavango ( Botsuana ); Masai Mara y Kajiado (Kenia); Parque Nacional Kruger (Sudáfrica); los parques nacionales de Ruaha y Serengeti y la reserva de caza de Selous ( Tanzania ); Valle de Luangwa ( Zambia ); Hwange , Sebungwe y Valle del Zambezi ( Zimbabwe ). El raro impala de cara negra se ha introducido en granjas privadas de Namibia y el Parque Nacional Etosha . Las densidades de población varían mucho de un lugar a otro; desde menos de un impala por kilómetro cuadrado en el Parque Nacional Mkomazi (Tanzania) hasta 135 por kilómetro cuadrado cerca del lago Kariba (Zimbabue). [1] [59]
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