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La ornitología es una rama de la zoología que se ocupa del estudio de las aves . [1] Varios aspectos de la ornitología difieren de las disciplinas relacionadas, debido en parte a la alta visibilidad y el atractivo estético de las aves. [2] También ha sido un área con una gran contribución hecha por aficionados en términos de tiempo, recursos y apoyo financiero. Los estudios sobre aves han ayudado a desarrollar conceptos clave en biología, incluyendo la evolución, el comportamiento y la ecología, como la definición de especie , el proceso de especiación , el instinto , el aprendizaje , los nichos ecológicos , los gremios , la biogeografía de islas , la filogeografía y la conservación . [3]
Aunque la ornitología primitiva se ocupaba principalmente de las descripciones y distribuciones de las especies, los ornitólogos de hoy buscan respuestas a preguntas muy específicas, a menudo utilizando aves como modelos para probar hipótesis o predicciones basadas en teorías. La mayoría de las teorías biológicas modernas se aplican a todas las formas de vida, y por lo tanto, el número de científicos que se identifican como "ornitólogos" ha disminuido. [4] En ornitología se utiliza una amplia gama de herramientas y técnicas, tanto en el laboratorio como en el campo, y se realizan innovaciones constantemente. La mayoría de los biólogos que se reconocen como "ornitólogos" estudian áreas de investigación biológica específicas, como la anatomía , la fisiología , la taxonomía , la ecología o el comportamiento . [5]
La palabra "ornitología" proviene del latín ornithologia , de finales del siglo XVI , que significa "ciencia de las aves", del griego ὄρνις ornis ("pájaro") y λόγος logos ("teoría, ciencia, pensamiento"). [6]
La historia de la ornitología refleja en gran medida las tendencias en la historia de la biología , así como de muchas otras disciplinas científicas, incluidas la ecología , la anatomía , la fisiología , la paleontología y, más recientemente, la biología molecular. Las tendencias incluyen el paso de las meras descripciones a la identificación de patrones, con el fin de dilucidar los procesos que producen estos patrones.
Los humanos han tenido una relación de observación con las aves desde la prehistoria , y algunos dibujos de la Edad de Piedra se encuentran entre las indicaciones más antiguas de un interés por las aves. [7] [8] Las aves quizás fueron importantes como fuentes de alimento, y se han encontrado huesos de hasta 80 especies en excavaciones de asentamientos tempranos de la Edad de Piedra . [9] [10] [11] También se han encontrado restos de aves acuáticas y marinas en montículos de conchas en la isla de Oronsay frente a la costa de Escocia . [7]
Las culturas de todo el mundo tienen un rico vocabulario relacionado con las aves. [12] Los nombres tradicionales de las aves a menudo se basan en un conocimiento detallado de su comportamiento, y muchos de ellos son onomatopéyicos y todavía se utilizan. [13] El conocimiento tradicional también puede implicar el uso de aves en la medicina popular [14] y el conocimiento de estas prácticas se transmite a través de tradiciones orales (véase etnoornitología ). [15] [16] La caza de aves silvestres, así como su domesticación, habría requerido un conocimiento considerable de sus hábitos. La avicultura y la cetrería se practicaban desde tiempos remotos en muchas partes del mundo. La incubación artificial de aves de corral se practicaba en China alrededor del 246 a. C. y alrededor de al menos el 400 a. C. en Egipto. [17] Los egipcios también utilizaban aves en sus escrituras jeroglíficas, muchas de las cuales, aunque estilizadas, todavía son identificables por especie. [18]
Los primeros registros escritos proporcionan información valiosa sobre la distribución pasada de las especies. Por ejemplo, Jenofonte registra la abundancia del avestruz en Asiria (Anábasis, i. 5); esta subespecie de Asia Menor está extinta y todas las razas de avestruces existentes están hoy restringidas a África . Otros escritos antiguos como los Vedas (1500-800 a. C.) demuestran la cuidadosa observación de las historias de vida de las aves e incluyen la referencia más temprana al hábito de parasitismo de cría del koel asiático ( Eudynamys scolopaceus ). [19] Al igual que la escritura, el arte temprano de China, Japón, Persia e India también demuestra conocimiento, con ejemplos de ilustraciones de aves científicamente precisas. [20]
Aristóteles en 350 a. C. en su Historia de los animales [21] señaló el hábito de las aves de migrar , mudar, poner huevos y vivir, además de compilar una lista de 170 especies diferentes de aves. Sin embargo, también introdujo y propagó varios mitos, como la idea de que las golondrinas hibernaban en invierno, aunque señaló que las grullas migraban de las estepas de Escitia a las marismas en las cabeceras del Nilo . La idea de la hibernación de las golondrinas se estableció tan bien que incluso en 1878, Elliott Coues pudo enumerar hasta 182 publicaciones contemporáneas que trataban sobre la hibernación de las golondrinas y poca evidencia publicada que contradijera la teoría. [22] [23] Existían conceptos erróneos similares con respecto a la cría de gansos cariblancos . Sus nidos no habían sido vistos, y se creía que crecían por transformaciones de percebes , una idea que se hizo frecuente alrededor del siglo XI y anotada por el obispo Giraldus Cambrensis ( Gerald de Gales ) en Topographia Hiberniae (1187). [24] Alrededor del 77 d. C., Plinio el Viejo describió a las aves, entre otras criaturas, en su Historia Naturalis . [25]
El registro más antiguo de la cetrería proviene del reinado de Sargón II (722-705 a. C.) en Asiria . Se cree que la cetrería hizo su entrada en Europa solo después del 400 d. C., traída desde el este después de las invasiones de los hunos y los alanos . A partir del siglo VIII, se escribieron numerosas obras árabes sobre el tema y la ornitología general, así como traducciones de las obras de escritores antiguos del griego y el siríaco . En los siglos XII y XIII, las cruzadas y la conquista habían subyugado los territorios islámicos en el sur de Italia, el centro de España y el Levante bajo el dominio europeo, y por primera vez se hicieron traducciones al latín de las grandes obras de eruditos árabes y griegos con la ayuda de eruditos judíos y musulmanes, especialmente en Toledo , que había caído en manos cristianas en 1085 y cuyas bibliotecas habían escapado a la destrucción. En torno a 1215, el escocés Miguel Escoto tradujo aquí una traducción latina del trabajo de Aristóteles sobre los animales desde el árabe. Esta traducción se difundió ampliamente y fue la primera vez en un milenio que este texto fundamental sobre zoología estuvo disponible para los europeos. La cetrería era popular en la corte normanda de Sicilia y en Palermo se escribieron varias obras sobre el tema . El emperador Federico II de Hohenstaufen (1194-1250) aprendió sobre cetrería durante su juventud en Sicilia y más tarde construyó una colección de animales y patrocinó traducciones de textos árabes, entre los que se encontraba la popular obra árabe conocida como Liber Moaminus de un autor desconocido que fue traducida al latín por Teodoro de Antioquía desde Siria en 1240-1241 como De Scientia Venandi per Aves , y también Miguel Escoto (que se había trasladado a Palermo) tradujo el Kitāb al-Ḥayawān de Ibn Sīnā de 1027 para el Emperador, un comentario y actualización científica de la obra de Aristóteles que formaba parte del masivo Kitāb al-Šifāʾ de Ibn Sīnā . Federico II finalmente escribió su propio tratado sobre cetrería, De arte venandi cum avibus , en el que relataba sus observaciones ornitológicas y los resultados de las cacerías y experimentos que su corte disfrutaba realizando. [26] [27]
Varios de los primeros eruditos alemanes y franceses recopilaron trabajos antiguos y realizaron nuevas investigaciones sobre las aves. Entre ellos se encontraban Guillaume Rondelet , que describió sus observaciones en el Mediterráneo, y Pierre Belon , que describió los peces y las aves que había visto en Francia y el Levante. El Libro de las aves de Belon (1555) es un volumen en folio con descripciones de unas 200 especies. Su comparación del esqueleto de los humanos y las aves se considera un hito en la anatomía comparada . [28] Volcher Coiter (1534-1576), un anatomista holandés, realizó estudios detallados de las estructuras internas de las aves y produjo una clasificación de las aves, De Differentiis Avium (alrededor de 1572), que se basaba en la estructura y los hábitos. [29] Konrad Gesner escribió el Vogelbuch y el Icones avium omnium alrededor de 1557. Al igual que Gesner, Ulisse Aldrovandi , un naturalista enciclopédico, comenzó una historia natural de 14 volúmenes con tres volúmenes sobre aves, titulada ornithologiae hoc est de avibus historiae libri XII , que se publicó entre 1599 y 1603. Aldrovandi mostró un gran interés por las plantas y los animales, y su trabajo incluyó 3000 dibujos de frutas, flores, plantas y animales, publicados en 363 volúmenes. Su Ornitología por sí sola cubre 2000 páginas e incluyó aspectos como las técnicas de cría de pollos y aves de corral. Utilizó una serie de rasgos, incluido el comportamiento, en particular el baño y el espolvoreo, para clasificar los grupos de aves. [30] [31] [32]
La Historia Avium ( Historia de las aves ) de William Turner , publicada en Colonia en 1544, fue una de las primeras obras ornitológicas de Inglaterra. En ella, Turner señaló la abundancia de milanos en las ciudades inglesas, donde arrebataban la comida de las manos de los niños. Incluyó creencias populares como las de los pescadores, que creían que el águila pescadora vaciaba sus estanques y los mataba, mezclando la carne del águila pescadora con el cebo para pescar. La obra de Turner reflejaba la época violenta en la que vivió y contrasta con obras posteriores, como Historia natural y antigüedades de Selborne de Gilbert White de 1789 , que se escribieron en una época tranquila. [28] [34]
En el siglo XVII, Francis Willughby (1635-1672) y John Ray (1627-1705) crearon el primer sistema importante de clasificación de aves que se basaba en la función y la morfología en lugar de en la forma o el comportamiento. Ornithologiae libri tres (1676) de Willughby, completada por John Ray, a veces se considera que marca el comienzo de la ornitología científica. Ray también trabajó en Ornithologia , que se publicó póstumamente en 1713 como Synopsis methodica avium et piscium . [35] La primera lista de aves británicas, Pinax Rerum Naturalium Britannicarum , fue escrita por Christopher Merrett en 1667, pero autores como John Ray la consideraron de poco valor. [36] Sin embargo, Ray valoró la experiencia del naturalista Sir Thomas Browne (1605-1682), quien no sólo respondió a sus preguntas sobre identificación y nomenclatura ornitológica, sino también a las de Willoughby y Merrett en correspondencia epistolar. El propio Browne, durante su vida, tuvo un águila, un búho, un cormorán, un avetoro y un avestruz, escribió un tratado sobre cetrería e introdujo las palabras "incubación" y "ovíparo" en el idioma inglés. [37] [38]
Hacia finales del siglo XVIII, Mathurin Jacques Brisson (1723-1806) y el conde de Buffon (1707-1788) iniciaron nuevos trabajos sobre aves. Brisson produjo una obra de seis volúmenes Ornithologie en 1760 y Buffon incluyó nueve volúmenes (volúmenes 16 a 24) sobre aves Histoire Naturelle des Oiseaux (1770-1785) en su trabajo sobre ciencia Histoire Naturelle Générale et Particulière (1749-1804). Jacob Temminck patrocinó a François Le Vaillant [1753-1824] para recolectar especímenes de aves en el sur de África y la Histoire Naturelle des oiseaux d'Afrique (1796-1808) de seis volúmenes de Le Vaillant incluía muchas aves no africanas. Sus otros libros sobre aves, producidos en colaboración con el artista Barraband, se consideran entre las guías ilustradas más valiosas jamás producidas. Louis Pierre Vieillot (1748-1831) pasó diez años estudiando las aves de América del Norte y escribió la Histoire naturelle des oiseaux de l'Amerique septentrionale (Historia natural de las aves de América septentrional ) . 1807–1808?). Vieillot fue pionero en el uso de historias de vida y hábitos en la clasificación. [39] Alexander Wilson compuso una obra de nueve volúmenes, American Ornithology , publicada entre 1808 y 1814, que es el primer registro de este tipo de aves de América del Norte. Precediendo considerablemente a Audubon. A principios del siglo XIX, Lewis y Clark estudiaron e identificaron muchas aves en el oeste de los Estados Unidos. John James Audubon , nacido en 1785, observó y pintó aves en Francia y, más tarde, en los valles de Ohio y Mississippi . Entre 1827 y 1838, Audubon publicó The Birds of America , que fue grabado por Robert Havell Sr. y su hijo Robert Havell Jr. Con 435 grabados, a menudo se considera la mayor obra ornitológica de la historia.
La aparición de la ornitología como disciplina científica comenzó en el siglo XVIII, cuando Mark Catesby publicó su Historia natural de Carolina, Florida y las islas Bahamas en dos volúmenes , una obra emblemática que incluía 220 grabados pintados a mano y que fue la base de muchas de las especies que Carl Linnaeus describió en el Systema Naturae de 1758. El trabajo de Linnaeus revolucionó la taxonomía de las aves al asignar a cada especie un nombre binomial , categorizándolas en diferentes géneros. Sin embargo, la ornitología no surgió como una ciencia especializada hasta la era victoriana, con la popularización de la historia natural y la recopilación de objetos naturales como huevos y pieles de aves. [40] [41] Esta especialización llevó a la formación en Gran Bretaña de la British Ornithologists' Union en 1858. En 1859, los miembros fundaron su revista The Ibis . El repentino auge de la ornitología también se debió en parte al colonialismo . Cien años después, en 1959, RE Moreau señaló que la ornitología en este período se preocupaba por las distribuciones geográficas de varias especies de aves. [42]
Sin duda, la preocupación por una ornitología geográfica ampliamente extendida fue fomentada por la inmensidad de las áreas sobre las que se extendió el dominio o la influencia británica durante el siglo XIX y algún tiempo después.
—Moreau [ 43]
Los coleccionistas de aves de la época victoriana observaron las variaciones en las formas y los hábitos de las aves en las distintas regiones geográficas, y notaron la especialización local y la variación en las especies más extendidas. Las colecciones de museos y coleccionistas privados crecieron con las contribuciones de diversas partes del mundo. La denominación de las especies con binomios y la organización de las aves en grupos en función de sus similitudes se convirtieron en el trabajo principal de los especialistas de los museos. Las variaciones en las aves más extendidas en las distintas regiones geográficas provocaron la introducción de nombres trinomiales.
Muchos intentaron buscar patrones en las variaciones de las aves. Friedrich Wilhelm Joseph Schelling (1775-1854), su alumno Johann Baptist von Spix (1781-1826) y varios otros creían que existía un orden matemático oculto e innato en las formas de las aves. Creían que existía una clasificación "natural" y superior a las "artificiales". Una idea particularmente popular fue el sistema quinariano popularizado por Nicholas Aylward Vigors (1785-1840), William Sharp Macleay (1792-1865), William Swainson y otros. La idea era que la naturaleza seguía una "regla de cinco" con cinco grupos anidados jerárquicamente. Algunos habían intentado una regla de cuatro, pero Johann Jakob Kaup (1803-1873) insistió en que el número cinco era especial, señalando que otras entidades naturales como los sentidos también venían en grupos de cinco. Siguió esta idea y demostró su visión del orden dentro de la familia de los cuervos. En los casos en que no logró encontrar cinco géneros, dejó un espacio en blanco insistiendo en que se encontraría un nuevo género para llenar esos vacíos. Estas ideas fueron reemplazadas por "mapas" más complejos de afinidades en los trabajos de Hugh Edwin Strickland y Alfred Russel Wallace . [44] [45] Un avance importante fue realizado por Max Fürbringer en 1888, quien estableció una filogenia integral de las aves basada en la anatomía, la morfología, la distribución y la biología. Esto fue desarrollado aún más por Hans Gadow y otros. [46] [47]
Los pinzones de las Galápagos fueron especialmente influyentes en el desarrollo de la teoría de la evolución de Charles Darwin . Su contemporáneo Alfred Russel Wallace también notó estas variaciones y las separaciones geográficas entre diferentes formas, lo que condujo al estudio de la biogeografía . Wallace fue influenciado por el trabajo de Philip Lutley Sclater sobre los patrones de distribución de las aves. [48]
Para Darwin, el problema era cómo surgían las especies a partir de un ancestro común, pero no intentó encontrar reglas para la delimitación de las especies. El problema de las especies fue abordado por el ornitólogo Ernst Mayr , quien pudo demostrar que el aislamiento geográfico y la acumulación de diferencias genéticas llevaron a la división de las especies . [49] [50]
Los primeros ornitólogos se preocupaban por cuestiones de identificación de especies. Sólo la sistemática contaba como ciencia verdadera y los estudios de campo se consideraban inferiores durante gran parte del siglo XIX. [51] En 1901, Robert Ridgway escribió en la introducción de The Birds of North and Middle America que:
Existen dos tipos de ornitología esencialmente diferentes: la sistemática o científica y la popular. La primera se ocupa de la estructura y clasificación de las aves, sus sinonimias y descripciones técnicas. La segunda estudia sus hábitos, cantos, anidación y otros hechos relacionados con su ciclo vital.
Esta idea temprana de que el estudio de las aves vivas era meramente recreativo dominó hasta que las teorías ecológicas se convirtieron en el foco predominante de los estudios ornitológicos. [3] [42] El estudio de las aves en sus hábitats fue particularmente avanzado en Alemania con estaciones de anillamiento de aves establecidas ya en 1903. En la década de 1920, el Journal für Ornithologie incluyó muchos artículos sobre el comportamiento, la ecología, la anatomía y la fisiología, muchos escritos por Erwin Stresemann . Stresemann cambió la política editorial de la revista, lo que llevó a una unificación de los estudios de campo y de laboratorio y a un cambio de la investigación de los museos a las universidades. [51] La ornitología en los Estados Unidos continuó estando dominada por los estudios de museos sobre variaciones morfológicas, identidades de especies y distribuciones geográficas, hasta que fue influenciada por el estudiante de Stresemann, Ernst Mayr . [52] En Gran Bretaña, algunos de los primeros trabajos ornitológicos que utilizaron la palabra ecología aparecieron en 1915. [53] Sin embargo, el Ibis se resistió a la introducción de estos nuevos métodos de estudio, y no apareció ningún artículo sobre ecología hasta 1943. [42] El trabajo de David Lack sobre ecología de poblaciones fue pionero. Se introdujeron nuevos enfoques cuantitativos para el estudio de la ecología y el comportamiento, y esto no fue fácilmente aceptado. Por ejemplo, Claud Ticehurst escribió:
A veces parece que se hacen planes y estadísticas elaborados para demostrar lo que es conocimiento común para el simple coleccionista, como por ejemplo que las partidas de caza a menudo viajan más o menos en círculos.
—Ticehurst [ 42 ]
Los estudios de David Lack sobre ecología de poblaciones buscaron encontrar los procesos involucrados en la regulación de la población basándose en la evolución de tamaños óptimos de nidada. Concluyó que la población estaba regulada principalmente por controles dependientes de la densidad , y también sugirió que la selección natural produce rasgos de historia de vida que maximizan la aptitud de los individuos. Otros, como Wynne-Edwards , interpretaron la regulación de la población como un mecanismo que ayudaba a la "especie" en lugar de a los individuos . Esto condujo a un debate generalizado y a veces amargo sobre qué constituía la "unidad de selección". [49] Lack también fue pionero en el uso de muchas herramientas nuevas para la investigación ornitológica, incluida la idea de usar el radar para estudiar la migración de las aves. [54]
Las aves también fueron ampliamente utilizadas en los estudios de la hipótesis del nicho y el principio de exclusión competitiva de Georgii Gause . Robert MacArthur realizó trabajos sobre la partición de recursos y la estructuración de las comunidades de aves a través de la competencia . Los patrones de biodiversidad también se convirtieron en un tema de interés. EO Wilson y Robert MacArthur fueron pioneros en el trabajo sobre la relación entre el número de especies y el área y su aplicación en el estudio de la biogeografía de las islas . [49] Estos estudios llevaron al desarrollo de la disciplina de la ecología del paisaje .
John Hurrell Crook estudió el comportamiento de los tejedores y demostró los vínculos entre las condiciones ecológicas, el comportamiento y los sistemas sociales. [49] [55] [56] Jerram L. Brown introdujo principios económicos en el estudio de la biología en su trabajo sobre la explicación del comportamiento territorial. Esto condujo a más estudios del comportamiento que hicieron uso de análisis de costo-beneficio . [57] El creciente interés en la sociobiología también condujo a un aumento repentino de los estudios de aves en esta área. [49] [58]
El estudio de la impronta en patos y gansos por Konrad Lorenz y los estudios del instinto en gaviotas argénteas por Nicolaas Tinbergen condujeron al establecimiento del campo de la etología . El estudio del aprendizaje se convirtió en un área de interés y el estudio de los cantos de las aves ha sido un modelo para los estudios en neuroetología. El estudio de las hormonas y la fisiología en el control del comportamiento también se ha visto ayudado por modelos de aves. Estos han ayudado a encontrar las causas próximas de los ciclos circadianos y estacionales. Los estudios sobre la migración han intentado responder a preguntas sobre la evolución de la migración, la orientación y la navegación. [49]
El crecimiento de la genética y el auge de la biología molecular llevaron a la aplicación de la visión de la evolución centrada en los genes para explicar los fenómenos aviares. Los estudios sobre el parentesco y el altruismo, como los ayudantes , cobraron especial interés. La idea de la aptitud inclusiva se utilizó para interpretar las observaciones sobre el comportamiento y la historia de vida, y las aves se utilizaron ampliamente como modelos para probar hipótesis basadas en teorías postuladas por WD Hamilton y otros. [49]
Las nuevas herramientas de la biología molecular cambiaron el estudio de la sistemática de las aves, que pasó de basarse en el fenotipo al genotipo subyacente . El uso de técnicas como la hibridación ADN-ADN para estudiar las relaciones evolutivas fue iniciado por Charles Sibley y Jon Edward Ahlquist , lo que dio como resultado lo que se llama la taxonomía de Sibley-Ahlquist . Estas primeras técnicas han sido reemplazadas por otras más nuevas basadas en secuencias de ADN mitocondrial y enfoques de filogenética molecular que hacen uso de procedimientos computacionales para el alineamiento de secuencias , la construcción de árboles filogenéticos y la calibración de relojes moleculares para inferir relaciones evolutivas. [59] [60] Las técnicas moleculares también se utilizan ampliamente en estudios de biología y ecología de poblaciones aviares. [61]
El uso de prismáticos o telescopios para la observación de aves comenzó en las décadas de 1820 y 1830, con pioneros como J. Dovaston (quien también fue pionero en el uso de comederos para pájaros), pero los manuales de instrucciones no comenzaron a insistir en el uso de ayudas ópticas como "un telescopio de primera clase" o "prismáticos" hasta la década de 1880. [62] [63]
El auge de las guías de campo para la identificación de aves fue otra innovación importante. Las primeras guías, como la guía de dos volúmenes de Thomas Bewick y la guía de tres volúmenes de William Yarrell, eran engorrosas y se centraban principalmente en la identificación de especímenes con la mano. La primera de la nueva generación de guías de campo fue preparada por Florence Merriam , hermana de Clinton Hart Merriam , el mastozoólogo. Esta se publicó en 1887 en una serie Hints to Audubon Workers: Fifty Birds and How to Know Them en la revista Audubon de Grinnell . [52] A estas le siguieron nuevas guías de campo, [64] desde los pioneros manuales ilustrados de Frank Chapman hasta la clásica Field Guide to the Birds de Roger Tory Peterson en 1934, hasta Birds of the West Indies publicada en 1936 por el Dr. James Bond , el mismo que inspiró al ornitólogo aficionado Ian Fleming a dar nombre a su famoso espía literario . [65]
El interés por la observación de aves se hizo cada vez más popular en muchas partes del mundo y pronto se hizo realidad la posibilidad de que los aficionados contribuyeran a los estudios biológicos. Ya en 1916, Julian Huxley escribió un artículo de dos partes en The Auk , en el que señalaba las tensiones entre aficionados y profesionales, y sugería la posibilidad de que el "vasto ejército de amantes y observadores de aves pudiera empezar a proporcionar los datos que los científicos necesitaban para abordar los problemas fundamentales de la biología". [66] [67] El ornitólogo aficionado Harold F. Mayfield señaló que el campo también estaba financiado por no profesionales. Señaló que en 1975, el 12% de los artículos en las revistas de ornitología estadounidenses estaban escritos por personas que no estaban empleadas en trabajos relacionados con la biología. [68]
En muchos países se crearon organizaciones que crecieron rápidamente en número de miembros, siendo las más notables la Royal Society for the Protection of Birds (RSPB) en Gran Bretaña y la Audubon Society en los EE. UU., que comenzó en 1885. Ambas organizaciones se iniciaron con el objetivo principal de la conservación. La RSPB, nacida en 1889, surgió de un pequeño grupo de mujeres con sede en Croydon , que incluía a Eliza Phillips , Etta Lemon , Catherine Hall y Hannah Poland . El grupo, que se autodenominaba "la gente de las pieles, las aletas y las plumas", se reunía regularmente y se comprometía a "abstenerse de usar las plumas de cualquier ave que no se matara con el propósito de alimentarse, excepto el avestruz ". La organización inicialmente no permitía que los hombres fueran miembros, vengando una política de la Unión Británica de Ornitólogos de excluir a las mujeres. [40] A diferencia de la RSPB, que estaba orientada principalmente a la conservación, el British Trust for Ornithology se inició en 1933 con el objetivo de promover la investigación ornitológica. Los miembros participaron a menudo en proyectos ornitológicos colaborativos. Estos proyectos dieron como resultado atlas que detallan la distribución de las especies de aves en Gran Bretaña. [4] En Canadá, la científica ciudadana Elsie Cassels estudió las aves migratorias y participó en el establecimiento del santuario de aves de Gaetz Lakes. [69] En los Estados Unidos, los Breeding Bird Surveys , realizados por el United States Geological Survey , también produjeron atlas con información sobre las densidades de reproducción y los cambios en la densidad y la distribución a lo largo del tiempo. Posteriormente se establecieron otros proyectos de ornitología colaborativos voluntarios en otras partes del mundo. [70]
Las herramientas y técnicas de la ornitología son variadas y se incorporan rápidamente nuevos inventos y enfoques. Las técnicas pueden clasificarse en general en las categorías de las que se aplican a los especímenes y las que se utilizan en el campo, pero la clasificación es aproximada y muchas técnicas de análisis se pueden utilizar tanto en el laboratorio como en el campo o pueden requerir una combinación de técnicas de campo y de laboratorio.
Los primeros métodos para estudiar las aves modernas implicaban la recolección de huevos, una práctica conocida como oología . Aunque la recolección se convirtió en un pasatiempo para muchos aficionados, las etiquetas asociadas con estas primeras colecciones de huevos las hicieron poco fiables para el estudio serio de la cría de aves. Para preservar los huevos, se hacía un pequeño orificio y se extraía el contenido. Esta técnica se volvió estándar con la invención del taladro de soplado alrededor de 1830. [40] La recolección de huevos ya no es popular; sin embargo, las colecciones históricas de los museos han sido valiosas para determinar los efectos de pesticidas como el DDT en la fisiología. [71] [72] Las colecciones de aves de los museos continúan actuando como un recurso para los estudios taxonómicos. [73]
El uso de pieles de aves para documentar especies ha sido una parte estándar de la ornitología sistemática. Las pieles de las aves se preparan conservando los huesos clave de las alas, las patas y el cráneo junto con la piel y las plumas. En el pasado, se trataban con arsénico para prevenir el ataque de hongos e insectos (principalmente derméstidos ). El arsénico, al ser tóxico, fue reemplazado por bórax, menos tóxico . Los coleccionistas aficionados y profesionales se familiarizaron con estas técnicas de desollado y comenzaron a enviar sus pieles a museos, algunas de ellas de lugares distantes. Esto llevó a la formación de enormes colecciones de pieles de aves en museos de Europa y América del Norte. También se formaron muchas colecciones privadas. Estas se convirtieron en referencias para la comparación de especies, y los ornitólogos de estos museos pudieron comparar especies de diferentes lugares, a menudo lugares que ellos mismos nunca visitaron. La morfometría de estas pieles, en particular las longitudes del tarso, el pico, la cola y el ala, se volvieron importantes en las descripciones de las especies de aves. Estas colecciones de piel se han utilizado en tiempos más recientes para estudios de filogenética molecular mediante la extracción de ADN antiguo . La importancia de los especímenes tipo en la descripción de las especies hace que las colecciones de piel sean un recurso vital para la ornitología sistemática. Sin embargo, con el auge de las técnicas moleculares, ahora es posible establecer el estatus taxonómico de nuevos descubrimientos, como el boubou de Bulo Burti ( Laniarius liberatus , ya no es una especie válida) y el liocichla de Bugun ( Liocichla bugunorum ), utilizando muestras de sangre, ADN y plumas como material holotipo .
Otros métodos de conservación incluyen el almacenamiento de muestras en alcohol. Estas muestras húmedas tienen un valor especial en el estudio fisiológico y anatómico, además de proporcionar una mejor calidad de ADN para estudios moleculares. [74] La liofilización de muestras es otra técnica que tiene la ventaja de preservar el contenido y la anatomía del estómago, aunque tiende a encogerse, lo que la hace menos confiable para la morfometría. [75] [76]
El estudio de las aves en el campo se vio enormemente facilitado por las mejoras en la óptica. La fotografía permitió documentar las aves en el campo con gran precisión. Los telescopios de alta potencia permiten hoy en día a los observadores detectar diferencias morfológicas minúsculas que antes sólo eran posibles examinando el espécimen "en la mano". [77]
La captura y el marcado de aves permiten realizar estudios detallados de su ciclo vital. Las técnicas para capturar aves son variadas e incluyen el uso de cal para las aves posadas, redes de niebla para las aves de bosque, redes de cañón para las aves que se desplazan en bandadas en áreas abiertas, la trampa bal-chatri para las aves rapaces, [78] señuelos y trampas de embudo para las aves acuáticas. [79] [80]
El ave en la mano puede ser examinada y se pueden hacer mediciones , incluyendo longitudes y pesos estándar. La muda de las plumas y la osificación del cráneo proporcionan indicaciones de edad y salud. El sexo puede determinarse mediante el examen de la anatomía en algunas especies sexualmente no dimórficas. Se pueden extraer muestras de sangre para determinar las condiciones hormonales en estudios de fisiología, identificar marcadores de ADN para estudiar la genética y el parentesco en estudios de biología reproductiva y filogeografía. La sangre también puede usarse para identificar patógenos y virus transmitidos por artrópodos . Se pueden recolectar ectoparásitos para estudios de coevolución y zoonosis . [81] En muchas especies crípticas, las mediciones (como las longitudes relativas de las plumas de las alas en las currucas) son vitales para establecer la identidad.
Las aves capturadas suelen marcarse para su posterior reconocimiento. Los anillos o las bandas proporcionan una identificación duradera, pero es necesario capturarlas para poder leer la información que contienen. Las marcas identificables en el campo, como las bandas de colores, las etiquetas de las alas o los tintes, permiten realizar estudios a corto plazo en los que se requiere la identificación individual. Las técnicas de marcado y recaptura hacen posible los estudios demográficos . El anillamiento se ha utilizado tradicionalmente en el estudio de la migración. En los últimos tiempos, los transmisores satelitales proporcionan la capacidad de rastrear aves migratorias en tiempo casi real. [82]
Las técnicas para estimar la densidad de población incluyen recuentos de puntos , transectos y mapeo de territorios. Las observaciones se realizan en el campo utilizando protocolos cuidadosamente diseñados y los datos pueden analizarse para estimar la diversidad de aves, la abundancia relativa o las densidades de población absolutas. [83] Estos métodos pueden usarse repetidamente durante largos períodos de tiempo para monitorear los cambios en el medio ambiente. [84] Se ha descubierto que las cámaras trampa son una herramienta útil para la detección y documentación de especies esquivas, depredadores de nidos y en el análisis cuantitativo de la frugivoría, la dispersión de semillas y el comportamiento. [85] [86]
Muchos aspectos de la biología de las aves son difíciles de estudiar en el campo. Entre ellos se incluye el estudio de los cambios conductuales y fisiológicos que requieren un acceso prolongado al ave. Las muestras no destructivas de sangre o plumas tomadas durante los estudios de campo pueden estudiarse en el laboratorio. Por ejemplo, la variación en las proporciones de isótopos estables de hidrógeno a través de las latitudes permite establecer los orígenes de las aves migratorias mediante el análisis espectrométrico de masas de muestras de plumas. [87] Estas técnicas pueden utilizarse en combinación con otras técnicas como el anillamiento. [88]
La primera vacuna atenuada desarrollada por Louis Pasteur para el cólera aviar se probó en aves de corral en 1878. [89] Los antipalúdicos se probaron en aves que albergaban malaria aviar. [90] Las aves de corral siguen utilizándose como modelo para muchos estudios en inmunología no mamífera. [91]
Los estudios sobre el comportamiento de las aves incluyen el uso de aves domesticadas y entrenadas en cautiverio. Los estudios sobre la inteligencia de las aves y el aprendizaje del canto se han basado principalmente en el laboratorio. Los investigadores de campo pueden hacer uso de una amplia gama de técnicas, como el uso de búhos ficticios para provocar un comportamiento de acoso, y machos ficticios o el uso de la reproducción de llamadas para provocar un comportamiento territorial y, de ese modo, establecer los límites de los territorios de las aves. [92]
Los estudios sobre la migración de las aves, incluidos los aspectos de navegación, orientación y fisiología, se suelen realizar utilizando aves cautivas en jaulas especiales que registran sus actividades. El embudo de Emlen , por ejemplo, utiliza una jaula con una almohadilla de tinta en el centro y un suelo cónico donde se pueden contar las marcas de tinta para identificar la dirección en la que el ave intenta volar. El embudo puede tener una parte superior transparente y se pueden controlar señales visibles, como la dirección de la luz solar, utilizando espejos o las posiciones de las estrellas simuladas en un planetario . [93]
El genoma completo del gallo doméstico ( Gallus gallus ) fue secuenciado en 2004, y fue seguido en 2008 por el genoma del pinzón cebra ( Taeniopygia guttata ). [94] Estos proyectos de secuenciación de genoma completo permiten estudios sobre los procesos evolutivos involucrados en la especiación . [95] Las asociaciones entre la expresión de genes y el comportamiento pueden estudiarse utilizando genes candidatos. Se ha descubierto que las variaciones en el comportamiento exploratorio de los carboneros comunes ( Parus major ) están vinculadas con un gen ortólogo del gen humano DRD4 (receptor de dopamina D4) que se sabe que está asociado con el comportamiento de búsqueda de novedades. [96] El papel de la expresión genética en las diferencias de desarrollo y las variaciones morfológicas se ha estudiado en los pinzones de Darwin . Se ha demostrado que la diferencia en la expresión de Bmp4 está asociada con cambios en el crecimiento y la forma del pico. [97] [98]
El pollo ha sido durante mucho tiempo un organismo modelo para estudiar la biología del desarrollo de los vertebrados . Como el embrión es fácilmente accesible, su desarrollo se puede seguir fácilmente (a diferencia de los ratones ). Esto también permite el uso de la electroporación para estudiar el efecto de agregar o silenciar un gen. Otras herramientas para alterar su composición genética son las células madre embrionarias de pollo y los vectores virales . [99]
Con el interés generalizado en las aves, ha sido posible el uso de un gran número de personas para trabajar en proyectos ornitológicos colaborativos que cubren grandes escalas geográficas. [100] [101] Estos proyectos de ciencia ciudadana incluyen proyectos nacionales como el Conteo de Aves de Navidad , [102] el Conteo de Aves de Patio Trasero, [103] la Encuesta de Aves Reproductoras de América del Norte , el EPOQ canadiense [104] o proyectos regionales como el Censo de Aves Acuáticas Asiáticas y Spring Alive en Europa. Estos proyectos ayudan a identificar distribuciones de aves, sus densidades de población y cambios a lo largo del tiempo, fechas de llegada y salida de la migración, estacionalidad reproductiva e incluso genética de poblaciones. [105] Los resultados de muchos de estos proyectos se publican como atlas de aves . Los estudios de migración utilizando anillamiento de aves o marcado con colores a menudo involucran la cooperación de personas y organizaciones en diferentes países. [106]
Las aves silvestres influyen en muchas actividades humanas, mientras que las aves domésticas son fuentes importantes de huevos, carne, plumas y otros productos. La ornitología aplicada y económica tiene como objetivo reducir los efectos nocivos de las aves problemáticas y aumentar los beneficios de las especies beneficiosas.
El papel de algunas especies de aves como plagas es bien conocido, particularmente en la agricultura. Las aves granívoras , como las queleas en África, se encuentran entre las aves más numerosas del mundo, y las bandadas que buscan alimento pueden causar devastación. [107] [108] También se ha señalado que muchas aves insectívoras son beneficiosas para la agricultura. Muchos de los primeros estudios sobre los beneficios o daños causados por las aves en los campos se realizaron mediante el análisis del contenido estomacal y la observación del comportamiento alimentario. [109] Los estudios modernos destinados a gestionar las aves en la agricultura utilizan una amplia gama de principios de la ecología. [110] La acuicultura intensiva ha puesto a los humanos en conflicto con las aves que se alimentan de peces, como los cormoranes . [111]
Las grandes bandadas de palomas y estorninos en las ciudades suelen considerarse una molestia, y las técnicas para reducir sus poblaciones o sus impactos se innovan constantemente. [112] [113] Las aves también son de importancia médica, y su papel como portadoras de enfermedades humanas como la encefalitis japonesa , el virus del Nilo Occidental y la gripe H5N1 ha sido ampliamente reconocido. [114] [115] Los choques con aves y el daño que causan en la aviación son de particular importancia, debido a las consecuencias fatales y al nivel de pérdidas económicas causadas. La industria aérea incurre en daños mundiales de aproximadamente US$1.2 mil millones cada año. [116]
Muchas especies de aves han sido llevadas a la extinción por las actividades humanas. Al ser elementos destacados del ecosistema, se las ha considerado como indicadores de la salud ecológica. [117] También han ayudado a reunir apoyo para la conservación del hábitat . [118] La conservación de las aves requiere conocimientos especializados en aspectos de biología y ecología, y puede requerir el uso de enfoques muy específicos para cada ubicación. Los ornitólogos contribuyen a la biología de la conservación estudiando la ecología de las aves en estado salvaje e identificando las amenazas clave y las formas de mejorar la supervivencia de las especies. [119] Especies en peligro crítico, como el cóndor de California, han tenido que ser capturadas y criadas en cautiverio. Estas medidas de conservación ex situ pueden ir seguidas de la reintroducción de la especie en el medio silvestre. [120]
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