stringtranslate.com

especiación alopátrica

La especiación alopátrica (del griego antiguo ἄλλος (állos)  'otro' y πατρίς (patrís)  'patria'), también conocida como especiación geográfica , especiación vicariante o su nombre anterior, modelo con mancuernas [1] : 86  , es un modo de especiación que ocurre cuando las poblaciones biológicas quedan geográficamente aisladas unas de otras hasta un punto que impide o interfiere con el flujo de genes .

Pueden surgir diversos cambios geográficos como el movimiento de continentes , y la formación de montañas, islas, masas de agua o glaciares. La actividad humana, como la agricultura o los desarrollos, también puede cambiar la distribución de las poblaciones de especies. Estos factores pueden alterar sustancialmente la geografía de una región, dando como resultado la separación de una población de especies en subpoblaciones aisladas. Luego, las poblaciones vicariantes sufren cambios genéticos a medida que quedan sujetas a diferentes presiones selectivas , experimentan deriva genética y acumulan diferentes mutaciones en los acervos genéticos de las poblaciones separadas . Las barreras impiden el intercambio de información genética entre las dos poblaciones, lo que lleva al aislamiento reproductivo . Si las dos poblaciones entran en contacto, no podrán reproducirse, especiándose efectivamente. Otros factores aislantes, como la dispersión de la población que conduce a la emigración, pueden causar especiación (por ejemplo, la dispersión y el aislamiento de una especie en una isla oceánica) y se considera un caso especial de especiación alopátrica llamada especiación peripátrica .

La especiación alopátrica normalmente se subdivide en dos modelos principales: vicarianza y peripátrica. Estos modelos se diferencian entre sí en virtud del tamaño de sus poblaciones y los mecanismos de aislamiento geográfico. Los términos alopatría y vicarianza se utilizan a menudo en biogeografía para describir la relación entre organismos cuyos rangos no se superponen significativamente pero que son inmediatamente adyacentes entre sí: no ocurren juntos o solo ocurren dentro de una estrecha zona de contacto. Históricamente, el lenguaje utilizado para referirse a los modos de especiación reflejaba directamente las distribuciones biogeográficas. [2] Como tal, la alopatría es una distribución geográfica opuesta a la simpatría (especiación dentro de la misma área). Además, los términos especiación alopátrica, vicariante y geográfica suelen utilizarse indistintamente en la literatura científica. [2] Este artículo seguirá una temática similar, con excepción de casos especiales como peripátrico, centrífugo, entre otros.

La observación de la naturaleza crea dificultades para presenciar la especiación alopátrica de "principio a fin", ya que opera como un proceso dinámico. [3] De esto surge una serie de cuestiones diversas a la hora de definir especies , definir barreras de aislamiento, medir el aislamiento reproductivo , entre otras. Sin embargo, los modelos verbales y matemáticos, los experimentos de laboratorio y la evidencia empírica respaldan abrumadoramente la aparición de especiación alopátrica en la naturaleza. [4] [1] : 87–105  El modelado matemático de la base genética del aislamiento reproductivo respalda la plausibilidad de la especiación alopátrica; mientras que experimentos de laboratorio con Drosophila y otras especies animales y vegetales han confirmado que el aislamiento reproductivo evoluciona como subproducto de la selección natural . [1] : 87 

Modelo de vicarianza

Una población queda separada por una barrera geográfica; Se desarrolla aislamiento reproductivo , dando como resultado dos especies separadas.

La noción de evolución vicariante fue desarrollada por primera vez por Léon Croizat a mediados del siglo XX. [5] [6] La teoría de la Vicariancia, que mostró coherencia junto con la aceptación de la tectónica de placas en la década de 1960, fue desarrollada a principios de la década de 1950 por este botánico venezolano, que había encontrado una explicación para la similitud de las plantas y animales encontrados en el Sur. América y África deduciendo que originalmente habían sido una sola población antes de que los dos continentes se separaran.

Actualmente, la especiación por vicariancia se considera ampliamente como la forma más común de especiación; [4] y es el modelo principal de especiación alopátrica. La vicarianza es un proceso por el cual el rango geográfico de un taxón individual , o de una biota completa , se divide en poblaciones discontinuas ( distribuciones disjuntas ) mediante la formación de una barrera extrínseca al intercambio de genes: es decir, una barrera que surge externamente a una especies. Estas barreras extrínsecas a menudo surgen de diversos cambios topográficos causados ​​geológicamente , tales como: la formación de montañas ( orogenia ); la formación de ríos o cuerpos de agua; glaciación ; la formación o eliminación de puentes terrestres ; el movimiento de los continentes a lo largo del tiempo (por placas tectónicas ); o formación de islas, incluidas las islas del cielo . Las barreras vicariantes pueden cambiar la distribución de las poblaciones de especies. Un hábitat adecuado o inadecuado puede surgir, expandirse, contraerse o desaparecer como resultado del cambio climático global o incluso de actividades humanas a gran escala (por ejemplo, desarrollos agrícolas, de ingeniería civil y fragmentación del hábitat ). Tales factores pueden alterar la geografía de una región de manera sustancial, dando como resultado la separación de una población de especies en subpoblaciones aisladas. Las poblaciones vicariantes pueden entonces sufrir divergencia genotípica o fenotípica a medida que: (a) surgen diferentes mutaciones en los acervos genéticos de las poblaciones, (b) quedan sujetas a diferentes presiones selectivas y/o (c) sufren deriva genética de forma independiente . Las barreras extrínsecas impiden el intercambio de información genética entre las dos poblaciones, lo que potencialmente conduce a una diferenciación debido a los hábitats ecológicamente diferentes que experimentan; La presión selectiva conduce entonces invariablemente a un aislamiento reproductivo completo . [1] : 86  Además, la propensión de una especie a permanecer en su nicho ecológico (ver conservadurismo de nicho filogenético ) a través de condiciones ambientales cambiantes también puede desempeñar un papel en el aislamiento de poblaciones entre sí, impulsando la evolución de nuevos linajes. [7] [8]

La especiación alopátrica se puede representar como el extremo de un continuo de flujo genético . Como tal, el nivel de flujo de genes entre poblaciones en alopatría sería , donde es igual a la tasa de intercambio de genes. En simpatría (panmixis), mientras que en especiación parapátrica , representa todo el continuo, [9] aunque algunos científicos sostienen [2] [10] que un esquema de clasificación basado únicamente en el modo geográfico no refleja necesariamente la complejidad de la especiación. [11] La alopatría a menudo se considera como el modelo predeterminado o "nulo" de especiación, [2] [12] pero esto también es objeto de debate. [13]

Aislamiento reproductivo

El aislamiento reproductivo actúa como el mecanismo principal que impulsa la divergencia genética en la alopatría [14] y puede amplificarse mediante la selección divergente . [15] El aislamiento prezigótico y postzigótico son a menudo los mecanismos más citados para la especiación alopátrica y, como tal, es difícil determinar qué forma evolucionó primero en un evento de especiación alopátrica. [14] Prezigótico simplemente implica la presencia de una barrera antes de cualquier acto de fertilización (como una barrera ambiental que divide dos poblaciones), mientras que postzigótico implica la prevención del cruce exitoso entre poblaciones después de la fertilización (como la producción de un híbrido infértil ). Dado que los pares de especies que divergieron en la alopatría a menudo exhiben mecanismos de aislamiento pre y poscigóticos, la investigación de las primeras etapas del ciclo de vida de la especie puede indicar si la divergencia se produjo debido a un factor precigótico o poscigótico. Sin embargo, establecer el mecanismo específico puede no ser exacto, ya que un par de especies diverge continuamente con el tiempo. Por ejemplo, si una planta experimenta un evento de duplicación cromosómica , se producirá la reproducción, pero se producirán híbridos estériles , que funcionan como una forma de aislamiento poscigótico. Posteriormente, la pareja de especies recién formada puede experimentar barreras precigóticas para la reproducción, ya que la selección, que actúa sobre cada especie de forma independiente, conducirá en última instancia a cambios genéticos que imposibilitarán los híbridos. Desde la perspectiva del investigador, el mecanismo de aislamiento actual puede no reflejar el mecanismo de aislamiento pasado. [14]

Reforzamiento

En la especiación alopátrica, una población de especies queda separada por una barrera geográfica, por lo que el aislamiento reproductivo evoluciona produciendo dos especies separadas. A partir de esto, si una población recientemente separada vuelve a entrar en contacto, se pueden formar híbridos de baja aptitud, pero el refuerzo actúa para completar el proceso de especiación.

El refuerzo ha sido un factor polémico en la especiación. [16] Se invoca con mayor frecuencia en estudios de especiación simpátrica , ya que requiere el flujo de genes entre dos poblaciones. Sin embargo, el refuerzo también puede desempeñar un papel en la especiación alopátrica, mediante la cual se elimina la barrera reproductiva, reuniendo a las dos poblaciones previamente aisladas. Tras el contacto secundario , los individuos se reproducen, creando híbridos de baja aptitud física . [17] Los rasgos de los híbridos llevan a los individuos a discriminar en la elección de pareja , por lo que el aislamiento precigótico aumenta entre las poblaciones. [11] Se han presentado algunos argumentos que sugieren que los propios híbridos posiblemente puedan convertirse en su propia especie: [18] conocido como especiación híbrida . El refuerzo puede desempeñar un papel en todos los modos geográficos (y otros modos no geográficos) de especiación siempre que esté presente el flujo de genes y se puedan formar híbridos viables. La producción de híbridos inviables es una forma de desplazamiento del carácter reproductivo , según lo cual la mayoría de las definiciones es la culminación de un evento de especiación. [11]

Las investigaciones han establecido bien el hecho de que la discriminación de pareja interespecífica ocurre en mayor medida entre poblaciones simpátricas que en poblaciones puramente alopátricas; sin embargo, se han propuesto otros factores para explicar los patrones observados. [19] Se ha demostrado que el refuerzo en la alopatría ocurre en la naturaleza ( evidencia de especiación por refuerzo ), aunque con menos frecuencia que un evento de especiación alopátrica clásico. [14] Surge una dificultad importante al interpretar el papel del refuerzo en la especiación alopátrica, ya que los patrones filogenéticos actuales pueden sugerir un flujo de genes pasado. Esto enmascara una posible divergencia inicial en la alopatría y puede indicar un evento de especiación de "modo mixto", que exhibe procesos de especiación tanto alopátricos como simpátricos. [13]

Modelos matemáticos

Desarrollados en el contexto de la base genética del aislamiento reproductivo, los escenarios matemáticos modelan tanto el aislamiento prezigótico como el postcigótico con respecto a los efectos de la deriva genética, la selección, la selección sexual o varias combinaciones de los tres. Masatoshi Nei y sus colegas fueron los primeros en desarrollar un modelo estocástico y neutral de especiación únicamente por deriva genética. Tanto la selección como la deriva pueden conducir al aislamiento poscigótico, lo que respalda el hecho de que dos poblaciones geográficamente separadas pueden desarrollar un aislamiento reproductivo [1] : 87  , que a veces ocurre rápidamente. [20] La selección sexual de los pescadores también puede conducir al aislamiento reproductivo si existen variaciones menores en las presiones selectivas (como riesgos de depredación o diferencias de hábitat) entre cada población. [21] (Consulte la sección Lectura adicional a continuación). Los modelos matemáticos relacionados con el aislamiento reproductivo por distancia han demostrado que las poblaciones pueden experimentar un aislamiento reproductivo cada vez mayor que se correlaciona directamente con la distancia física y geográfica. [22] [23] Esto se ha ejemplificado en modelos de especies de anillos ; [11] sin embargo, se ha argumentado que las especies en anillo son un caso especial, que representan aislamiento reproductivo (por distancia) y, en cambio, demuestran especiación parapátrica [1] : 102  , ya que la especiación parapátrica representa la especiación que ocurre a lo largo de una clina .

Otros modelos

Se han desarrollado varios modelos alternativos sobre especiación alopátrica. Se han estudiado con gran detalle casos especiales de especiación vicariante, uno de los cuales es la especiación peripátrica, mediante la cual un pequeño subconjunto de la población de una especie queda aislado geográficamente; y especiación centrífuga, un modelo alternativo de especiación peripátrica relacionada con la expansión y contracción del área de distribución de una especie. [4] También se han desarrollado otros modelos alopátricos menores que se analizan a continuación.

peripatricio

En la especiación peripatricia, una población pequeña y aislada en la periferia de una población central evoluciona en aislamiento reproductivo debido a la reducción o eliminación del flujo de genes entre las dos.

La especiación peripatricia es un modo de especiación en el que se forma una nueva especie a partir de una población periférica aislada. [1] : 105  Si una pequeña población de una especie queda aislada ( por ejemplo, una población de aves en una isla oceánica), la selección puede actuar sobre la población independientemente de la población original. Dada la separación geográfica y el tiempo suficiente, la especiación puede resultar como subproducto. [14] Se puede distinguir de la especiación alopátrica por tres características importantes: 1) el tamaño de la población aislada, 2) la fuerte selección impuesta por la dispersión y colonización en ambientes nuevos, y 3) los efectos potenciales de la deriva genética en especies pequeñas. poblaciones. [1] : 105  Sin embargo, a menudo puede resultar difícil para los investigadores determinar si se produjo una especiación peripátrica, ya que se pueden invocar explicaciones vicariantes debido al hecho de que ambos modelos postulan la ausencia de flujo de genes entre las poblaciones. [24] El tamaño de la población aislada es importante porque los individuos que colonizan un nuevo hábitat probablemente contengan sólo una pequeña muestra de la variación genética de la población original. Esto promueve la divergencia debido a fuertes presiones selectivas, lo que lleva a la rápida fijación de un alelo dentro de la población descendiente. Esto da lugar a la posibilidad de que evolucionen incompatibilidades genéticas. Estas incompatibilidades provocan aislamiento reproductivo, dando lugar a rápidos eventos de especiación. [1] : 105–106  Los modelos de peripatriación se basan principalmente en patrones de distribución de especies en la naturaleza. Las islas y archipiélagos oceánicos proporcionan la evidencia empírica más sólida de que ocurre la especiación peripátrica. [1] : 106–110 

Centrífugo

La especiación centrífuga es una variante del modelo alternativo de especiación peripátrica. Este modelo contrasta con la especiación peripátrica en virtud del origen de la novedad genética que conduce al aislamiento reproductivo. [25] Cuando una población de una especie experimenta un período de expansión y contracción geográfica, puede dejar atrás poblaciones pequeñas, fragmentadas y periféricamente aisladas. Estas poblaciones aisladas contendrán muestras de la variación genética de la población original más grande. Esta variación conduce a una mayor probabilidad de especialización de nichos ecológicos y a la evolución del aislamiento reproductivo. [4] [26] La especiación centrífuga ha sido en gran medida ignorada en la literatura científica. [27] [25] [28] Sin embargo, los investigadores han presentado una gran cantidad de pruebas en apoyo del modelo, muchas de las cuales aún no han sido refutadas. [4] Un ejemplo es el posible centro de origen en el Indo-Pacífico Occidental . [27]

microalopátrico

Una hembra de cíclido cebra azul cobalto.

La microalopatría se refiere a la especiación alopátrica que ocurre a pequeña escala geográfica. [29] Se han descrito ejemplos de especiación microalopátrica en la naturaleza. Rico y Turner encontraron divergencia alopátrica intralacustre de Pseudotropheus callainos ( Maylandia callainos ) dentro del lago Malawi separados sólo por 35 metros. [30] Gustave Paulay encontró evidencia de que especies de la subfamilia Cryptorhynchinae se han especiado microalopátricamente en Rapa y sus islotes circundantes . [31] Un triplete de especies de escarabajos buceadores ( Paroster ) con distribución simpátrica que viven en acuíferos de la región australiana de Yilgarn probablemente se han especiado microalopátricamente dentro de un área de 3,5 km 2 . [32] El término fue propuesto originalmente por Hobart M. Smith para describir un nivel de resolución geográfica. Puede existir una población simpátrica en baja resolución, mientras que vista con una resolución más alta ( es decir, en una escala pequeña y localizada dentro de la población) es "microalopátrica". [33] Ben Fitzpatrick y sus colegas sostienen que esta definición original "es engañosa porque confunde conceptos geográficos y ecológicos". [29]

Modos con contacto secundario

La especiación ecológica puede ocurrir de forma alopátrica, simpátrica o parapátrica; el único requisito es que se produzca como resultado de la adaptación a diferentes condiciones ecológicas o microecológicas. [34] La alopatría ecológica es una forma de especiación alopátrica en orden inverso junto con el refuerzo . [13] En primer lugar, la selección divergente separa una población no alopátrica que emerge de barreras precigóticas, a partir de las cuales evolucionan las diferencias genéticas debido a la obstrucción del flujo genético completo. [35] Los términos aloparapátrico y alosimpátrico se han utilizado para describir escenarios de especiación en los que se produce divergencia en la alopatría pero la especiación se produce sólo tras el contacto secundario. [1] : 112  Estos son efectivamente modelos de refuerzo [36] o eventos de especiación de "modo mixto". [13]

Evidencia observacional

Como la especiación alopátrica es ampliamente aceptada como un modo común de especiación, la literatura científica abunda en estudios que documentan su existencia. El biólogo Ernst Mayr fue el primero en resumir la literatura contemporánea de la época en 1942 y 1963. [1] : 91  Muchos de los ejemplos que presentó siguen siendo concluyentes; sin embargo, la investigación moderna respalda la especiación geográfica con filogenética molecular [37] , lo que agrega un nivel de solidez que no estaba disponible para los primeros investigadores. [1] : 91  El tratamiento exhaustivo más reciente de la especiación alopátrica (y la investigación de la especiación en general) es la publicación Speciation de 2004 de Jerry Coyne y H. Allen Orr . Enumeran seis argumentos principales que respaldan el concepto de especiación vicariante:

Endemismo

La especiación alopátrica ha dado lugar a muchos de los patrones biogeográficos y de biodiversidad que se encuentran en la Tierra: en islas, [38] continentes, [39] e incluso entre montañas. [40]

Las islas suelen albergar especies endémicas (que existen sólo en una isla y en ningún otro lugar del mundo) y casi todos los taxones que residen en islas aisladas comparten un ancestro común con una especie del continente más cercano. [41] No sin desafíos, normalmente existe una correlación entre la endemia insular y la diversidad ; [42] es decir, que cuanto mayor es la diversidad (riqueza de especies) de una isla, mayor es el aumento del endemismo. [43] El aumento de la diversidad impulsa efectivamente la especiación. [44] Además, el número de endemias en una isla está directamente correlacionado con el relativo aislamiento de la isla y su área. [45] En algunos casos, la especiación en las islas se ha producido rápidamente. [46]

La dispersión y la especiación in situ son los agentes que explican el origen de los organismos en Hawaii. [47] Se han estudiado ampliamente varios modos geográficos de especiación en la biota hawaiana y, en particular, las angiospermas parecen haber especiado predominantemente en modos alopátricos y parapátricos . [47]

Las islas no son los únicos lugares geográficos que tienen especies endémicas. América del Sur ha sido estudiada extensamente y sus áreas de endemismo representan conjuntos de grupos de especies distribuidos alopátricamente. Las mariposas Charis son un ejemplo primario, confinadas a regiones específicas correspondientes a filogenias de otras especies de mariposas, anfibios , aves, marsupiales , primates , reptiles y roedores . [48] ​​El patrón indica eventos repetidos de especiación vicariante entre estos grupos. [48] ​​Se cree que los ríos pueden desempeñar un papel como barreras geográficas para Charis , [1] : 97  no muy diferente de la hipótesis de la barrera fluvial utilizada para explicar las altas tasas de diversidad en la cuenca del Amazonas , aunque esta hipótesis ha sido cuestionada. [49] [50] También se cree que la especiación alopátrica mediada por la dispersión es un importante impulsor de la diversificación en todo el Neotrópico . [51]

La especiación alopátrica puede resultar de la topografía montañosa. Los cambios climáticos pueden llevar a las especies a zonas altitudinales, ya sean valles o picos. Las regiones coloreadas indican distribuciones. A medida que las distribuciones se modifican debido al cambio de hábitats adecuados, el aislamiento reproductivo puede impulsar la formación de una nueva especie.

Se han documentado a nivel mundial patrones de aumento del endemismo en elevaciones más altas tanto en islas como en continentes. [40] A medida que aumenta la elevación topográfica, las especies se aíslan unas de otras; [52] a menudo restringido a zonas graduadas . [40] Este aislamiento en "islas en la cima de las montañas" crea barreras al flujo de genes, fomentando la especiación alopátrica y generando la formación de especies endémicas. [40] La formación de montañas ( orogenia ) está directamente correlacionada con la biodiversidad y la afecta directamente. [53] [54] La formación de las montañas del Himalaya y la meseta tibetana de Qinghai, por ejemplo, ha impulsado la especiación y diversificación de numerosas plantas y animales [55] como los helechos Lepisorus ; [56] peces gliptosternoideos ( Sisoridae ); [57] y el complejo de especies Rana chensinensis . [58] El levantamiento también ha impulsado la especiación vicariante en las margaritas Macowania en las montañas Drakensberg de Sudáfrica , [59] junto con los trepadores Dendrocincla en los Andes sudamericanos . [60] La orogenia Laramide durante el Cretácico Superior incluso provocó especiación vicariante y radiaciones de dinosaurios en América del Norte. [61]

La radiación adaptativa , como la de los pinzones de Galápagos observada por Charles Darwin , es a menudo consecuencia de una rápida especiación alopátrica entre las poblaciones. Sin embargo, en el caso de los pinzones de Galápagos, entre otras radiaciones insulares como los mieleros de Hawaii representan casos de separación geográfica limitada y probablemente fueron impulsadas por la especiación ecológica .

Istmo de Panamá

Una representación conceptual de poblaciones de especies que quedan aisladas (azul y verde) por el cierre del Istmo de Panamá (círculo rojo). Con el cierre, América del Norte y del Sur quedaron conectadas, permitiendo el intercambio de especies (púrpura). Las flechas grises indican el movimiento gradual de las placas tectónicas que resultó en el cierre.

La evidencia geológica apoya el cierre final del istmo de Panamá hace aproximadamente 2,7 a 3,5 millones de años, [62] con alguna evidencia que sugiere que existió un puente transitorio anterior entre 13 y 15 millones de años. [63] La evidencia reciente apunta cada vez más hacia un surgimiento más antiguo y complejo del Istmo, con dispersión de especies fósiles y existentes (parte del intercambio biótico americano ) ocurriendo en tres pulsos principales, hacia y desde América del Norte y del Sur. [64] Además, los cambios en las distribuciones bióticas terrestres de ambos continentes, como ocurre con las hormigas armadas Eciton , sustentan un puente anterior o una serie de puentes. [65] [66] Independientemente del momento exacto en que el istmo se acerca, los biólogos pueden estudiar la especie en los lados del Pacífico y el Caribe en lo que se ha llamado "uno de los mayores experimentos naturales en la evolución". [62] Además, como ocurre con la mayoría de los eventos geológicos, es poco probable que el cierre haya ocurrido rápidamente, sino más bien dinámicamente: un hundimiento gradual del agua del mar a lo largo de millones de años. [1] : 93 

Los estudios de camarones mordedores del género Alpheus han proporcionado evidencia directa de un evento de especiación alopátrica, [67] ya que las reconstrucciones filogenéticas respaldan las relaciones de 15 pares de especies hermanas de Alpheus , cada par dividido a lo largo del istmo [62] y la datación por reloj molecular respalda su separación hace entre 3 y 15 millones de años. [68] Las especies recientemente divergidas viven en aguas poco profundas de manglares [68] mientras que las especies divergentes más antiguas viven en aguas más profundas, lo que se correlaciona con un cierre gradual del istmo. [1] : 93  El apoyo a una divergencia alopátrica también proviene de experimentos de laboratorio en pares de especies que muestran un aislamiento reproductivo casi completo. [1] : 93 

Se han encontrado patrones similares de parentesco y distribución en los lados del Pacífico y el Atlántico en otros pares de especies como: [69]

refugios

Las edades de hielo han desempeñado un papel importante a la hora de facilitar la especiación entre especies de vertebrados. [70] Este concepto de refugio se ha aplicado a numerosos grupos de especies y sus distribuciones biogeográficas. [1] : 97 

La glaciación y el posterior retroceso causaron especiación en muchas aves de los bosques boreales , [70] como en los chupa savia norteamericanos ( de vientre amarillo , de nuca roja y de pecho rojo ); las reinitas del género Setophaga ( S. townsendii , S. occidentalis y S. virens ), Oreothlypis ( O. virginiae , O. ridgwayi y O. ruficapilla ) y Oporornis ( O. tolmiei y O. philadelphia ahora clasificadas en el género Geothlypis ); Gorriones zorro (subespecies P. (i.) unalaschensis , P. (i.) megarhyncha y P. (i.) schistacea ); Vireo ( V. plumbeus , V. cassinii y V. solitarius ); papamoscas tirano ( E. occidentalis y E. difficilis ); carboneros ( P. rufescens y P. hudsonicus ); y zorzales ( C. bicknelli y C. minimus ). [70]

Como caso especial de especiación alopátrica, la especiación peripátrica a menudo se invoca para casos de aislamiento en refugios de glaciación, ya que pequeñas poblaciones quedan aisladas debido a la fragmentación del hábitat, como ocurre con la picea roja norteamericana ( Picea rubens ) y negra ( Picea mariana ) [71] o los perritos de la pradera Cynomys mexicanus y C. ludovicianus . [72]

Superespecie

El sombreado rojo indica la distribución del bonobo ( Pan paniscus ). El sombreado azul indica la distribución del chimpancé común ( Pan troglodytes ). Este es un ejemplo de especiación alopátrica porque están divididos por una barrera natural (el río Congo ) y no tienen ningún hábitat en común. También se muestran otras subespecies de Pan .

Numerosos pares de especies o grupos de especies muestran patrones de distribución contiguos, es decir, residen en regiones geográficamente distintas una al lado de la otra. A menudo comparten fronteras, muchas de las cuales contienen zonas híbridas. Algunos ejemplos de especies y superespecies contiguas (un rango informal que se refiere a un complejo de especies estrechamente relacionadas distribuidas alopátricamente, también llamadas aloespecies [73] ) incluyen:

En el caso de las aves, algunas zonas son propensas a altas tasas de formación de superespecies, como las 105 superespecies de Melanesia , que comprenden el 66 por ciento de todas las especies de aves de la región. [78] La Patagonia es el hogar de 17 superespecies de aves forestales, [79] mientras que América del Norte tiene 127 superespecies de aves terrestres y de agua dulce. [80] El África subsahariana tiene 486 aves paseriformes agrupadas en 169 superespecies. [81] Australia también tiene numerosas superespecies de aves, con el 34 por ciento de todas las especies de aves agrupadas en superespecies. [41]

Evidencia de laboratorio

Una simplificación de un experimento en el que se criaron dos líneas vicariantes de moscas de la fruta en medios duros de maltosa y almidón , respectivamente. El experimento se replicó con 8 poblaciones; 4 con maltosa y 4 con almidón. Se encontraron diferencias en las adaptaciones para cada población correspondiente a los diferentes medios. [82] Una investigación posterior encontró que las poblaciones evolucionaron en un aislamiento conductual como un subproducto pleiotrópico de esta divergencia adaptativa. [83] Esta forma de aislamiento precigótico es un requisito previo para que se produzca la especiación.

Los experimentos sobre especiación alopátrica suelen ser complejos y no dividen simplemente una población de especies en dos. Esto se debe a una serie de parámetros definitorios: medición del aislamiento reproductivo, tamaños de muestra (el número de apareamientos realizados en pruebas de aislamiento reproductivo), cuellos de botella, duración de los experimentos, número de generaciones permitidas [84] o diversidad genética insuficiente. [85] Se han desarrollado varios índices de aislamiento para medir el aislamiento reproductivo (y a menudo se emplean en estudios de especiación de laboratorio), como aquí (índice [86] e índice [87] ):

Aquí, y representa el número de apareamientos en heterogameticidad, donde y representa apareamientos homogaméticos . y es una población y y es la segunda población. Un valor negativo de denota apareamiento selectivo negativo, un valor positivo denota apareamiento selectivo positivo (es decir, que expresa aislamiento reproductivo) y un valor nulo (de cero) significa que las poblaciones están experimentando apareamiento aleatorio . [84]

La evidencia experimental ha establecido sólidamente el hecho de que el aislamiento reproductivo evoluciona como subproducto de la selección. [15] [1] : 90  Se ha demostrado que el aislamiento reproductivo surge de la pleiotropía ( es decir, la selección indirecta que actúa sobre genes que codifican más de un rasgo), lo que se ha denominado autostop genético . [15] Existen limitaciones y controversias relacionadas con si los experimentos de laboratorio pueden reflejar con precisión el proceso a larga escala de especiación alopátrica que ocurre en la naturaleza. Los experimentos a menudo caen por debajo de las 100 generaciones, mucho menos de lo esperado, ya que se cree que las tasas de especiación en la naturaleza son mucho mayores. [1] : 87  Además, las tasas específicamente relacionadas con la evolución del aislamiento reproductivo en Drosophila son significativamente más altas que las que se practican en entornos de laboratorio. [88] Utilizando el índice Y presentado anteriormente, una encuesta de 25 experimentos de especiación alopátrica (incluidos en la tabla a continuación) encontró que el aislamiento reproductivo no era tan fuerte como se mantiene típicamente y que los entornos de laboratorio no han sido adecuados para modelar la especiación alopátrica. [84] Sin embargo, numerosos experimentos han demostrado aislamiento prezigótico y postzigótico en vicarianza, algunos en menos de 100 generaciones. [1] : 87 

A continuación se muestra una tabla no exhaustiva de los experimentos de laboratorio realizados sobre especiación alopátrica. La primera columna indica la especie utilizada en el estudio referenciado, donde la columna "Rasgo" se refiere a la característica específica seleccionada a favor o en contra de esa especie. La columna "Generaciones" se refiere al número de generaciones en cada experimento realizado. Si se formó más de un experimento, las generaciones se separan mediante punto y coma o guiones (dados como un rango). Algunos estudios proporcionan una duración en la que se realizó el experimento. La columna "Tipo de selección" indica si el estudio modeló la especiación vicariante o peripátrica (esto puede no ser explícito). La selección directa se refiere a la selección impuesta para promover el aislamiento reproductivo, mientras que la selección indirecta implica que el aislamiento ocurre como un subproducto pleiotrópico de la selección natural; mientras que la selección divergente implica una selección deliberada de cada población alopátrica en direcciones opuestas ( por ejemplo , una línea con más cerdas y la otra con menos). Algunos estudios realizaron experimentos modelando o controlando la deriva genética. El aislamiento reproductivo se produjo de forma prezigótica, postcigótica, ambas o ninguna. Es importante señalar que muchos de los estudios realizados contienen múltiples experimentos, cuya resolución no refleja esta tabla.

Historia y técnicas de investigación.

Las primeras investigaciones sobre especiación generalmente reflejaban distribuciones geográficas y, por lo tanto, se denominaban geográficas, semigeográficas y no geográficas. [2] La especiación geográfica corresponde al uso actual del término especiación alopátrica, y en 1868, Moritz Wagner fue el primero en proponer el concepto [135] del que utilizó el término Separationstheorie . [136] Su idea fue interpretada más tarde por Ernst Mayr como una forma de especiación del efecto fundador , ya que se centraba principalmente en pequeñas poblaciones geográficamente aisladas. [136]

Edward Bagnall Poulton , biólogo evolutivo y firme defensor de la importancia de la selección natural, destacó el papel del aislamiento geográfico en la promoción de la especiación, [11] en el proceso de acuñar el término "especiación simpátrica" ​​en 1903. [137]

Existe controversia sobre si Charles Darwin reconoció un verdadero modelo de especiación basado en la geografía en su publicación El origen de las especies . [136] En el capítulo 11, "Distribución geográfica", Darwin analiza las barreras geográficas a la migración, afirmando, por ejemplo, que "las barreras de cualquier tipo, u obstáculos a la libre migración, están relacionados de manera estrecha e importante con las diferencias entre las producciones de varias regiones [del mundo]". [138] FJ Sulloway sostiene que la posición de Darwin sobre la especiación era al menos "engañosa" [139] y más tarde pudo haber desinformado a Wagner y David Starr Jordan haciéndoles creer que Darwin veía la especiación simpátrica como el modo más importante de especiación. [1] : 83  Sin embargo, Darwin nunca aceptó plenamente el concepto de especiación geográfica de Wagner. [136]

Ernst Mayr en 1994

David Starr Jordan jugó un papel importante en la promoción de la especiación alopátrica a principios del siglo XX, proporcionando una gran cantidad de evidencia de la naturaleza para respaldar la teoría. [1] : 86  [135] [140] Mucho más tarde, el biólogo Ernst Mayr fue el primero en resumir la literatura entonces contemporánea en su publicación de 1942 La sistemática y el origen de las especies, desde el punto de vista de un zoólogo y en su posterior publicación de 1963. Especies animales y evolución . Al igual que las obras de Jordan, se basaron en observaciones directas de la naturaleza, documentando la aparición de especiación alopátrica, que es ampliamente aceptada en la actualidad. [1] : 83–84  Antes de esta investigación, Theodosius Dobzhansky publicó La genética y el origen de las especies en 1937, donde formuló el marco genético de cómo podría ocurrir la especiación. [1] : 2 

Otros científicos notaron la existencia de pares de especies distribuidas alopátricamente en la naturaleza, como Joel Asaph Allen (quien acuñó el término "Ley de Jordania", según el cual especies estrechamente relacionadas y geográficamente aisladas a menudo se encuentran divididas por una barrera física [1] : 91  ) y Robert Greenleaf Leavitt ; [141] sin embargo, se cree que Wagner, Karl Jordan y David Starr Jordan desempeñaron un papel importante en la formación de la especiación alopátrica como concepto evolutivo; [142] donde Mayr y Dobzhansky contribuyeron a la formación de la síntesis evolutiva moderna .

A finales del siglo XX se desarrollaron modelos matemáticos de especiación alopátrica, lo que llevó a la clara plausibilidad teórica de que el aislamiento geográfico puede resultar en el aislamiento reproductivo de dos poblaciones. [1] : 87 

Desde la década de 1940 se acepta la especiación alopátrica. [143] Hoy en día, se considera ampliamente como la forma más común de especiación que tiene lugar en la naturaleza. [1] : 84  Sin embargo, esto no está exento de controversia, ya que tanto la especiación parapátrica como la simpátrica se consideran modos sostenibles de especiación que ocurren en la naturaleza. [143] Algunos investigadores incluso consideran que existe un sesgo en el informe de eventos de especiación alopátrica positiva, y en un estudio que revisó 73 artículos sobre especiación publicados en 2009, solo el 30 por ciento que sugería la especiación alopátrica como la explicación principal de los patrones observados consideraba otros modos. de especiación posible. [13]

La investigación contemporánea se basa en gran medida en múltiples líneas de evidencia para determinar el modo de un evento de especiación; es decir, determinar patrones de distribución geográfica junto con relaciones filogenéticas basadas en técnicas moleculares. [1] : 123–124  Este método fue introducido eficazmente por John D. Lynch en 1986 y numerosos investigadores lo han empleado junto con métodos similares, arrojando resultados esclarecedores. [144] La correlación de la distribución geográfica con los datos filogenéticos también generó un subcampo de la biogeografía llamado biogeografía vicariante [1] : 92  desarrollado por Joel Cracraft , James Brown , Mark V. Lomolino, entre otros biólogos especializados en ecología y biogeografía. De manera similar, se han propuesto y aplicado enfoques analíticos completos para determinar qué modo de especiación experimentó una especie en el pasado utilizando varios enfoques o combinaciones de los mismos: filogenias a nivel de especie, superposiciones de rango, simetría en los tamaños de rango entre pares de especies hermanas y movimientos de especies dentro de áreas geográficas. rangos. [37] Los métodos de datación por reloj molecular también se emplean a menudo para medir con precisión los tiempos de divergencia que reflejan el registro fósil o geológico [1] : 93  (como con el camarón mordedor separado por el cierre del Istmo de Panamá [68] o eventos de especiación dentro del género Cyclamen [145] ). Otras técnicas utilizadas hoy en día han empleado medidas de flujo de genes entre poblaciones, [13] modelado de nichos ecológicos (como en el caso de los mirtos y las reinitas de Audubon [146] o la especiación mediada por el medio ambiente que tiene lugar entre las ranas dendrobátidas en Ecuador [144] ) y pruebas estadísticas de grupos monofiléticos . [147] Los avances biotecnológicos han permitido comparaciones de genomas multilocus a gran escala (como con el posible evento de especiación alopátrica que ocurrió entre humanos ancestrales y chimpancés [148] ), vinculando la historia evolutiva de las especies con la ecología y aclarando patrones filogenéticos. [149]

Referencias

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag Coyne, Jerry A .; Orr, H. Allen (2004). Especiación . Asociados Sinauer. págs. 1–545. ISBN 978-0-87893-091-3.
  2. ^ abcde Richard G. Harrison (2012), "El lenguaje de la especiación", Evolución , 66 (12): 3643–3657, doi :10.1111/j.1558-5646.2012.01785.x, PMID  23206125, S2CID  31893065
  3. ^ Ernst Mayr (1970), Poblaciones, especies y evolución: un resumen de las especies animales y la evolución , Harvard University Press, p. 279, ISBN 978-0674690134
  4. ^ abcde Howard, Daniel J. (2003). "Especiación: alopátrica". Enciclopedia de Ciencias de la Vida . doi :10.1038/npg.els.0001748. ISBN 978-0470016176. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  5. ^ Croizat L (1958). Panbiogeografía o síntesis introductoria de zoogeografía, fitogeografía y geología; con notas sobre evolución, sistemática, ecología, antropología, etc. Caracas: Publicado por el autor, 2755 págs.
  6. ^ Croizat L (1964). Espacio, tiempo, forma: la síntesis biológica . Caracas: Publicado por el autor. pag. 676.
  7. ^ John J. Wiens (2004), "Especiación y ecología revisadas: conservadurismo de nicho filogenético y el origen de las especies", Evolución , 58 (1): 193–197, doi :10.1554/03-447, PMID  15058732, S2CID  198159058
  8. ^ John J. Wiens; Catherine H. Graham (2005), "Conservadurismo de nicho: integración de la evolución, la ecología y la biología de la conservación", Revisión anual de ecología, evolución y sistemática , 36 : 519–539, doi :10.1146/annurev.ecolsys.36.102803.095431, S2CID  3895737
  9. ^ Sergey Gavrilets (2004), Paisajes fitness y origen de las especies , Princeton University Press, p. 13
  10. ^ Sara Via (2001), "Especiación simpátrica en animales: el patito feo crece", Trends in Ecology & Evolution , 16 (1): 381–390, doi :10.1016/S0169-5347(01)02188-7, PMID  11403871
  11. ^ abcdef Hannes Schuler; Glen R. capucha; Scott P. Egan; Jeffrey L. Feder (2016), "Modos y mecanismos de especiación", Reseñas en biología celular y medicina molecular , 2 (3): 60–93, doi :10.1002/3527600906
  12. ^ Kerstin Johannesson (2009), "Invertir la hipótesis nula de la especiación: una perspectiva de caracol marino", Ecología evolutiva , 23 (1): 5–16, Bibcode :2009EvEco..23....5J, doi :10.1007/ s10682-007-9225-1, S2CID  23644576
  13. ^ abcdef Kerstin Johannesson (2010), "¿Estamos analizando la especiación sin prejuicios?", Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York , 1206 (1): 143–149, Bibcode :2010NYASA1206..143J, doi :10.1111/j.1749 -6632.2010.05701.x, PMID  20860687, S2CID  41791817
  14. ^ abcdeMichael Turelli; Nicolás H. Barton; Jerry A. Coyne (2001), "Teoría y especiación", Tendencias en ecología y evolución , 16 (7): 330–343, doi :10.1016/s0169-5347(01)02177-2, PMID  11403865
  15. ^ abcd William R. Rice; Ellen E. Hostert (1993), "Experimentos de laboratorio sobre especiación: ¿Qué hemos aprendido en 40 años?", Evolution , 47 (6): 1637–1653, doi :10.1111/j.1558-5646.1993.tb01257.x, JSTOR  2410209, PMID  28568007, S2CID  42100751
  16. ^ Hvala, John A.; Madera, Troy E. (2012). Especiación: Introducción . doi : 10.1002/9780470015902.a0001709.pub3. ISBN 978-0470016176. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  17. ^ Conrad J. Hoskin; Megan Higgie; Keith R. McDonald; Craig Moritz (2005), "El refuerzo impulsa una rápida especiación alopátrica", Nature , 437 (7063): 1353–1356, Bibcode :2005Natur.437.1353H, doi :10.1038/nature04004, PMID  16251964, S2CID  4417281
  18. ^ Arnold, ML (1996). Hibridación Natural y Evolución . Nueva York: Oxford University Press. pag. 232.ISBN​ 978-0-19-509975-1.
  19. ^ Mohamed AF Noor (1999), "Refuerzo y otras consecuencias de la simpatía", Heredity , 83 (5): 503–508, doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 , PMID  10620021
  20. ^ Christopher J. Wills (1977), "Un mecanismo para la especiación alopátrica rápida", The American Naturalist , 111 (979): 603–605, doi :10.1086/283191, S2CID  84293637
  21. ^ Andrew Pomiankowski y Yoh Iwasa (1998), "Diversidad de adornos desbocada causada por la selección sexual de los pescadores", PNAS , 95 (9): 5106–5111, Bibcode :1998PNAS...95.5106P, doi : 10.1073/pnas.95.9.5106 , PMC 20221 , PMID  9560236 
  22. ^ Sewall Wright (1943), "Aislamiento por distancia", Genética , 28 (2): 114–138, doi :10.1093/genetics/28.2.114, PMC 1209196 , PMID  17247074 
  23. ^ Montgomery Slatkin (1993), "Aislamiento por distancia en poblaciones en equilibrio y no equilibrio", Evolución , 47 (1): 264–279, doi :10.2307/2410134, JSTOR  2410134, PMID  28568097
  24. ^ Lucinda P. Lawson; et al. (2015), "Divergencia en los bordes: aislamiento peripátrico en el complejo montano de la rana de caña espinosa", BMC Evolutionary Biology , 15 (128): 128, Bibcode :2015BMCEE..15..128L, doi : 10.1186/s12862-015 -0384-3 , PMC 4487588 , PMID  26126573 
  25. ^ ab Sergey Gavrilets; et al. (2000), "Patrones de especiación parapátrica", Evolución , 54 (4): 1126–1134, CiteSeerX 10.1.1.42.6514 , doi :10.1554/0014-3820(2000)054[1126:pops]2.0.co;2 , PMID  11005282, S2CID  198153997 
  26. ^ WL Brown Jr. (1957), "Especiación centrífuga", Quarterly Review of Biology , 32 (3): 247–277, doi :10.1086/401875, S2CID  225071133
  27. ^ ab John C. Briggs (2000), "Especiación centrífuga y centros de origen", Journal of Biogeography , 27 (5): 1183–1188, Bibcode :2000JBiog..27.1183B, doi :10.1046/j.1365-2699.2000. 00459.x, S2CID  86734208
  28. ^ Jennifer K. Frey (1993), "Modos de formación y especiación de aislados periféricos", Biología sistemática , 42 (3): 373–381, doi :10.1093/sysbio/42.3.373, S2CID  32546573
  29. ^ ab BM Fitzpatrick; AA Fordyce; S. Gavrilets (2008), "¿Qué es la especiación simpátrica, si es que hay algo?", Journal of Evolutionary Biology , 21 (6): 1452–1459, doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01611.x , PMID  18823452, S2CID  8721116
  30. ^ C. Rico; GF Turner (2002), "Divergencia microalopátrica extrema en una especie de cíclidos del lago Malawi", Molecular Ecology , 11 (8): 1585–1590, Bibcode :2002MolEc..11.1585R, doi :10.1046/j.1365-294X.2002.01537 .x, hdl : 10261/59425 , PMID  12144678, S2CID  16543963
  31. ^ Gustav Paulay (1985), "Radiación adaptativa en una isla oceánica aislada: Cryptorhynchinae (Curculionidae) de Rapa revisitada", Biological Journal of the Linnean Society , 26 (2): 95–187, doi : 10.1111/j.1095- 8312.1985.tb01554.x
  32. ^ MT Guzik; SJB Cooper; WF Humphreys; AD Austin (2009), "Filogeografía comparativa a escala fina de un triplete de especies hermanas simpátricas de escarabajos buceadores subterráneos de un único acuífero de calcreta en Australia Occidental", Molecular Ecology , 18 (17): 3683–3698, Bibcode :2009MolEc..18.3683 G, doi :10.1111/j.1365-294X.2009.04296.x, PMID  19674311, S2CID  25821896
  33. ^ Hobart M. Smith (1965), "Más términos evolutivos", Biología sistemática , 14 (1): 57–58, doi : 10.2307/2411904 , JSTOR  2411904
  34. ^ Nosil, P. (2012). Especiación Ecológica . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 280.ISBN​ 978-0199587117.
  35. ^ Sara Via (2009), "Selección natural en acción durante la especiación", PNAS , 106 (Suplemento 1): 9939–9946, Bibcode :2009PNAS..106.9939V, doi : 10.1073/pnas.0901397106 , PMC 2702801 , PMID  19528641 
  36. ^ Guy L. Bush (1994), "Especiación simpátrica en animales: vino nuevo en botellas viejas", Trends in Ecology & Evolution , 9 (8): 285–288, doi :10.1016/0169-5347(94)90031-0 , PMID  21236856
  37. ^ ab Timothy G. Barraclough; Alfried P. Vogler (2000), "Detección del patrón geográfico de especiación a partir de filogenias a nivel de especie", Naturalista estadounidense , 155 (4): 419–434, doi :10.2307/3078926, JSTOR  3078926, PMID  10753072
  38. ^ Robert J. Whittaker; José María Fernández-Palacios (2007), Biogeografía insular: ecología, evolución y conservación (2 ed.), Oxford University Press
  39. ^ Hong Qian; Robert E. Ricklefs (2000), "Procesos a gran escala y el sesgo asiático en la diversidad de especies de plantas templadas", Nature , 407 (6801): 180–182, Bibcode :2000Natur.407..180Q, doi :10.1038/35025052 , PMID  11001054, S2CID  4416820
  40. ^ abcd Manuel J. Steinbauer; campo de Richard; John-Arvid Grytnes; Panayiotis Trigas; Claudine Ah-Peng; Fabio Attorre; H. John B. Birks; Paulo AV Borges; Pedro Cardoso; Chang-Hung Chou; Michele De Sanctis; Miguel M. de Sequeira; María C. Duarte; Rui B. Elías; José María Fernández-Palacios; Rosalina Gabriel; Roy E. Gereau; Romero G. Gillespie; Josef Greimler; David EV Harter; Tsurng-Juhn Huang; Severin DH Irlanda; Daniel Jeanmonod; Anke Jentsch; Alistair S. Salto; Christoph Kueffer; Sandra Nogué; Rüdiger Otto; Precio de Jonathan; María M. Romeiras; Dominique Strasberg; Tod Stuessy; Jens-Christian Svenning; Ole R. Vetaas; Carl Beierkuhnlein (2016), "Aislamiento impulsado por la topografía, especiación y aumento global del endemismo con la elevación" (PDF) , Ecología y biogeografía global , 25 (9): 1097–1107, Bibcode : 2016GloEB..25.1097S, doi : 10.1111/geb.12469, hdl : 1893/23221
  41. ^ abcdef Trevor Price (2008), Especiación de aves , Roberts and Company Publishers, págs. 1–64, ISBN 978-0-9747077-8-5
  42. ^ Xiao-Yong Chen; Fangliang He (2009), "Especiación y endemismo bajo el modelo de biogeografía insular", Ecología , 90 (1): 39–45, Bibcode :2009Ecol...90...39C, doi :10.1890/08-1520.1, PMID  19294911, S2CID  24127933
  43. ^ Carlos Daniel Cadena; Robert E. Ricklefs; Iván Jiménez; Eldredge Bermingham (2005), "Ecología: ¿La especiación está impulsada por la diversidad de especies?", Nature , 438 (7064): E1–E2, Bibcode :2005Natur.438E...1C, doi :10.1038/nature04308, PMID  16267504, S2CID  4418564
  44. ^ Brent C. Emerson; Niclas Kolm (2005), "La diversidad de especies puede impulsar la especiación", Nature , 434 (7036): 1015–1017, Bibcode :2005Natur.434.1015E, doi :10.1038/nature03450, PMID  15846345, S2CID  3195603
  45. ^ Trevor Price (2008), Especiación de aves , Roberts and Company Publishers, págs. 141-155, ISBN 978-0-9747077-8-5
  46. ^ Jonathan B. Losos; Dolph Schluter (2000), "Análisis de una relación evolutiva entre especie y área", Nature , 408 (6814): 847–850, Bibcode :2000Natur.408..847L, doi :10.1038/35048558, PMID  11130721, S2CID  4400514
  47. ^ ab Jonathan P. Precio; Warren L. Wagner (2004), "Especiación en linajes de angiospermas hawaianas: causa, consecuencia y modo", Evolución, 58 ( 10 ): 2185–2200, doi :10.1554/03-498, PMID  15562684, S2CID  198157925
  48. ^ ab Jason PW Hall; Donald J. Harvey (2002), "La filogeografía de la Amazonia revisitada: nueva evidencia de las mariposas riodinidas", Evolution , 56 (7): 1489–1497, doi :10.1554/0014-3820(2002)056[1489:tpoarn]2.0 .co;2, PMID  12206248, S2CID  198157398
  49. ^ Sergio Santorelli Jr., William E. Magnusson y Claudia P. Deus (2018), "La mayoría de las especies no están limitadas por un río amazónico que se postula como frontera entre áreas de endemismo", Scientific Reports , 8 (2294): 2294, Código Bib : 2018NatSR...8.2294S, doi : 10.1038/s41598-018-20596-7, PMC 5797105 , PMID  29396491 {{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  50. ^ Luciano N. Naka y Maria W. Pil (2020), "Más allá del paradigma vicariante de la barrera fluvial", Molecular Ecology , 29 (12): 2129–2132, Bibcode : 2020MolEc..29.2129N, doi : 10.1111/mec. 15465 , PMID  32392379
  51. ^ Brian Tilston Smith; John E. McCormack; Andrés M. Cuervo; Miguel. J. Hickerson; Alejandro Aleixo; Carlos Daniel Cadena; Jorge Pérez-Emán; Curtis W. Burney; Xiaoou Xie; Michael G. Harvey; Brant C. Faircloth; Travis C. Glenn; Elizabeth P. Derryberry; Jesse Prejean; Samantha campos; Robb T. Brumfield (2014), "Los impulsores de la especiación tropical", Nature , 515 (7527): 406–409, Bibcode :2014Natur.515..406S, doi :10.1038/nature13687, PMID  25209666, S2CID  1415798
  52. ^ CK Ghalambor; RB Huey; PR Martín; JT Tewksbury; G. Wang (2014), "¿Los pasos de montaña son más altos en los trópicos? Se revisa la hipótesis de Janzen", Biología integrativa y comparada , 46 (1): 5–7, doi : 10.1093/icb/icj003 , PMID  21672718
  53. ^ Carina Hoorn; Volker Mosbrugger; Andreas Mantillo; Alexandre Antonelli (2013), "Biodiversidad a partir de la construcción de montañas" (PDF) , Nature Geoscience , 6 (3): 154, Bibcode :2013NatGe...6..154H, doi : 10.1038/ngeo1742
  54. ^ Jon Fjeldså; Rauri CK Bowie; Carsten Rahbek (2012), "El papel de las cadenas montañosas en la diversificación de las aves", Revisión anual de ecología, evolución y sistemática , 43 : 249–265, doi :10.1146/annurev-ecolsys-102710-145113, S2CID  85868089
  55. ^ Yaowu Xing; Richard H. Ree (2017), "Diversificación impulsada por la elevación en las montañas Hengduan, un punto de acceso templado a la biodiversidad", PNAS , 114 (17): 3444–3451, Bibcode :2017PNAS..114E3444X, doi : 10.1073/pnas.1616063114 , PMC 5410793 , PMID  28373546 
  56. ^ Li Wang; Harald Schneider; Xian-Chun Zhang; Qiao-Ping Xiang (2012), "El ascenso del Himalaya impuso la diversificación de los helechos del sudeste asiático al alterar los regímenes monzónicos", BMC Plant Biology , 12 (210): 1–9, doi : 10.1186/1471-2229-12 -210 , PMC 3508991 , PMID  23140168 
  57. ^ Evitarlo; Wenxuan Cao; Yiyu Chen (2001), "El levantamiento de la meseta Qinghai-Xizang (Tíbet) y la especiación vicariante de peces gliptosternoides (Siluriformes: Sisoridae)", Science in China Series C: Life Sciences , 44 (6): 644–651, doi :10.1007/bf02879359, PMID  18763106, S2CID  22432209
  58. ^ Wei-Wei Zhou; Yang Wen; Jinzhong Fu; Yong-Biao Xu; Jie-Qiong Jin; Li Ding; Mi-Sook Min; Jing Che; Ya-Ping Zhang (2012), "Especiación en el complejo de especies Rana chensinensis y su relación con el levantamiento de la meseta tibetana de Qinghai", Ecología molecular , 21 (4): 960–973, Bibcode :2012MolEc..21.. 960Z, doi :10.1111/j.1365-294X.2011.05411.x, PMID  22221323, S2CID  37992915
  59. ^ Joanne Bentley; G. Anthony Verboom; Nicola G Bergh (2014), "Los procesos erosivos después del levantamiento tectónico estimulan la especiación vicariante y adaptativa: evolución en un género de margaritas de papel endémico afrotemplado", BMC Evolutionary Biology , 14 (27): 1–16, Bibcode : 2014BMCEE..14. ..27B, doi : 10.1186/1471-2148-14-27 , PMC 3927823 , PMID  24524661 
  60. ^ Jason T. Weir; Momoko Price (2011), "El levantamiento andino promueve la especiación de las tierras bajas a través de la vicarianza y la dispersión de los trepadores Dendrocincla", Molecular Ecology , 20 (21): 4550–4563, Bibcode :2011MolEc..20.4550W, doi :10.1111/j.1365-294X .2011.05294.x, PMID  21981112, S2CID  33626056
  61. ^ Terry A. Gates; Albert Prieto-Márquez; Lindsay E. Zanno (2012), "La construcción de montañas provocó la radiación de dinosaurios megaherbívoros norteamericanos del Cretácico tardío", PLOS ONE , 7 (8): e42135, Bibcode : 2012PLoSO...742135G, doi : 10.1371/journal.pone.0042135 , PMC 3410882 , PMID  22876302 
  62. ^ a b C Carla herida; Arturo Anker; Nancy Knowlton (2008), "Una prueba multilocus de divergencia simultánea a través del istmo de Panamá utilizando camarones mordedores del género Alpheus", Evolution , 63 (2): 514–530, doi :10.1111/j.1558-5646.2008.00566. x, PMID  19154357, S2CID  11820649
  63. ^ C. Montes; A. Cardona; C. Jaramillo; A. Pardo; JC Silva; V. Valencia; C. Ayala; LC Pérez-Ángel; LA Rodríguez-Parra; V. Ramírez; H. Niño; et al. (2015), "Cierre de la vía marítima de América Central en el Mioceno medio", Science , 348 (6231): 226–229, Bibcode :2015Sci...348..226M, doi : 10.1126/science.aaa2815 , PMID  25859042
  64. ^ Christine D. tocino; Daniele Silvestro; Carlos Jaramillo; Brian Tilston Smith; Prosanta Chakrabarty; Alexandre Antonelli (2015), "La evidencia biológica respalda un surgimiento temprano y complejo del istmo de Panamá", PNAS , 112 (9): 6110–6115, Bibcode :2015PNAS..112.6110B, doi : 10.1073/pnas.1423853112 , PMC 4434730 , PMID  25918375 
  65. ^ Seàn Brady (2017), "Las invasiones de hormigas armadas revelan procesos filogeográficos en todo el istmo de Panamá", Ecología molecular , 26 (3): 703–705, Bibcode :2017MolEc..26..703B, doi : 10.1111/mec.13981 , PMID  28177197
  66. ^ Max E. Winston; Daniel JC Kronauer; Corrie S. Moreau (2017), "La colonización temprana y dinámica de Centroamérica impulsa la especiación en hormigas armadas neotropicales", Molecular Ecology , 26 (3): 859–870, Bibcode : 2017MolEc..26..859W, doi : 10.1111/ mec.13846 , PMID  27778409
  67. ^ Nancy Knowlton (1993), "Divergencia en proteínas, ADN mitocondrial y compatibilidad reproductiva en todo el istmo de Panamá", Science , 260 (5114): 1629–1632, Bibcode :1993Sci...260.1629K, doi :10.1126/science .8503007, PMID  8503007, S2CID  31875676
  68. ^ a B C Nancy Knowlton; Lee A. Weigt (1998), "Nuevas fechas y nuevas tasas de divergencia en el Istmo de Panamá", Proc. R. Soc. Londres. B , 265 (1412): 2257–2263, doi :10.1098/rspb.1998.0568, PMC 1689526 
  69. ^ HA Lessios. (1998). La primera etapa de especiación vista en organismos separados por el Istmo de Panamá. En Formas infinitas: especies y especiación (ed. D. Howard & S. Berlocher). prensa de la Universidad de Oxford
  70. ^ abcd Jason T. Weir; Dolph Schluter (2004), "Las capas de hielo promueven la especiación en aves boreales", Actas: Ciencias biológicas , 271 (1551): 1881–1887, doi :10.1098/rspb.2004.2803, PMC 1691815 , PMID  15347509 
  71. ^ Juan P. Jaramillo-Correa; Jean Bousquet (2003), "Nueva evidencia a partir del ADN mitocondrial de una relación entre especies progenitoras y derivadas entre la picea negra y roja (Pinaceae)", American Journal of Botany , 90 (12): 1801–1806, doi :10.3732/ajb.90.12 .1801, PMID  21653356
  72. ^ Gabriela Castellanos-Morales; Niza Gámez; Reyna A. Castillo Gámez; Luis E. Eguiarte (2016), "Especiación peripatricia de una especie endémica impulsada por el cambio climático del Pleistoceno: El caso del perrito de las praderas mexicano ( Cynomys mexicanus )", Filogenética y evolución molecular , 94 (Pt A): 171–181, doi :10.1016/j.ympev.2015.08.027, PMID  26343460
  73. ^ Amadón D. (1966). "El concepto de superespecie". Biología Sistemática . 15 (3): 245–249. doi :10.2307/sysbio/15.3.245.
  74. ^ Ernst Mayr; Jared Diamond (2001), Las aves del norte de Melanesia , Oxford University Press, pág. 143, ISBN 978-0-19-514170-2
  75. ^ abc Ernst Mayr (1963), Especies animales y evolución , Harvard University Press, págs. 488–515, ISBN 978-0674037502
  76. ^ Remington CL (1968) Zonas de sutura de interacción híbrida entre biotas recientemente unidas. En: Dobzhansky T., Hecht MK, Steere WC (eds) Biología evolutiva. Springer, Boston, Massachusetts
  77. ^ Jürgen Haffer (1969), "Especiación en aves del bosque amazónico", Science , 165 (3889): 131–137, Bibcode :1969Sci...165..131H, doi :10.1126/science.165.3889.131, PMID  17834730
  78. ^ Ernst Mayr; Jared Diamond (2001), Las aves del norte de Melanesia , Oxford University Press, pág. 127, ISBN 978-0-19-514170-2
  79. ^ François Vuilleumier (1985), "Aves forestales de la Patagonia: geografía ecológica, especiación, endemismo e historia de la fauna", Monografías ornitológicas (36): 255–304, doi :10.2307/40168287, JSTOR  40168287
  80. ^ Mayr, E. y Short, LL (1970). Taxones de especies de aves norteamericanas: una contribución a la sistemática comparada .
  81. ^ Hall, BP y Moreau, RE (1970). Un atlas de especiación de aves paseriformes africanas . Patronos del Museo Británico (Historia natural).
  82. ^ J.R. Powell; M. Andjelkovic (1983), "Genética de poblaciones de amilasa de Drosophila . IV. Selección en poblaciones de laboratorio mantenidas con diferentes carbohidratos", Genetics , 103 (4): 675–689, doi :10.1093/genetics/103.4.675, PMC 1202048 , PMID  6189764 
  83. ^ ab Diane MB Dodd (1989), "El aislamiento reproductivo como consecuencia de la divergencia adaptativa en Drosophila pseudoobscura ", Evolution , 43 (6): 1308–1311, doi :10.2307/2409365, JSTOR  2409365, PMID  28564510
  84. ^ abcd Ann-Britt Florin; Anders Ödeen (2002), "Los entornos de laboratorio no son propicios para la especiación alopátrica", Journal of Evolutionary Biology , 15 : 10–19, doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00356.x , S2CID  85410953
  85. ^ ab Mark Kirkpatrick; Virginie Ravigné (2002), "Especiación por selección natural y sexual: modelos y experimentos", The American Naturalist , 159 (3): S22, doi :10.2307/3078919, JSTOR  3078919
  86. ^ Obispo, YM ; Fienberg, SE; Holland, PW (1975), Análisis multivariado discreto: teoría y práctica , MIT Press: Cambridge, MA.
  87. ^ HD Stalker (1942), "Estudios de aislamiento sexual en el complejo de especies Drosophila virilis ", Genetics , 27 (2): 238–257, doi :10.1093/genetics/27.2.238, PMC 1209156 , PMID  17247038 
  88. ^ Jerry A. Coyne ; H.Allen Orr (1997), ""Patrones de especiación en Drosophila" Revisited", Evolution , 51 (1): 295–303, doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb02412.x , PMID  28568795, S2CID  40390753
  89. ^ Beca de licenciatura; LE Mettler (1969), "Selección disruptiva y estabilizadora sobre el comportamiento de" escape "de Drosophila melanogaster ", Genetics , 62 (3): 625–637, doi :10.1093/genetics/62.3.625, PMC 1212303 , PMID  17248452 
  90. ^ B. Burnet; K. Connolly (1974), "Actividad y comportamiento sexual en Drosophila melanogaster ", La genética del comportamiento : 201–258
  91. ^ G. Kilias; SN Alahiotis; M. Pelecanos (1980), "Una investigación genética multifactorial de la teoría de la especiación utilizando Drosophila melanogaster ", Evolution , 34 (4): 730–737, doi :10.2307/2408027, JSTOR  2408027, PMID  28563991
  92. ^ CRB Boake; K. McDonald; S. Maitra; R. Ganguly (2003), "Cuarenta años de soledad: divergencia de la historia de vida y aislamiento conductual entre líneas de laboratorio de Drosophila melanogaster ", Journal of Evolutionary Biology , 16 (1): 83–90, doi : 10.1046/j.1420- 9101.2003.00505.x , PMID  14635883, S2CID  24040182
  93. ^ JSF Barker; LJE Karlsson (1974), "Efectos del tamaño de la población y la intensidad de la selección en las respuestas a la selección disruptiva en Drosophila melanogaster ", Genetics , 78 (2): 715–735, doi :10.2307/2407287, JSTOR  2407287, PMC 1213230 , PMID  4217303 
  94. ^ Stella A. Crossley (1974), "Cambios en el comportamiento de apareamiento producidos por la selección para aislamiento etológico entre ébano y mutantes vestigiales de Drosophila melanogaster ", Evolution , 28 (4): 631–647, doi :10.1111/j.1558-5646.1974 .tb00795.x, PMID  28564833, S2CID  35867118
  95. ^ FR van Dijken; W. Scharloo (1979), "Selección divergente sobre la actividad locomotora en Drosophila melanogaster . I. Respuesta de selección", Behavior Genetics , 9 (6): 543–553, doi :10.1007/BF01067350, PMID  122270, S2CID  39352792
  96. ^ FR van Dijken; W. Scharloo (1979), "Selección divergente sobre la actividad locomotora en Drosophila melanogaster . II. Prueba de aislamiento reproductivo entre líneas seleccionadas", Behavior Genetics , 9 (6): 555–561, doi :10.1007/BF01067351, PMID  122271, S2CID  40169222
  97. ^ B. Wallace (1953), "Divergencia genética de poblaciones aisladas de Drosophila melanogaster ", Actas del Noveno Congreso Internacional de Genética , 9 : 761–764
  98. ^ GR Caballero; et al. (1956), "Selección para aislamiento sexual dentro de una especie", Evolution , 10 : 14–22, doi : 10.1111/j.1558-5646.1956.tb02825.x , S2CID  87729275
  99. ^ Forbes W. Robertson (1966), "Una prueba de aislamiento sexual en Drosophila ", Genetical Research , 8 (2): 181–187, doi : 10.1017/s001667230001003x , PMID  5922518
  100. ^ Forbes W. Robertson (1966), "La genética ecológica del crecimiento en Drosophila 8. Adaptación a una nueva dieta", Genetical Research , 8 (2): 165–179, doi : 10.1017/s0016672300010028 , PMID  5922517
  101. ^ Ellen E. Hostert (1997), "Refuerzo: una nueva perspectiva sobre una vieja controversia", Evolution , 51 (3): 697–702, doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb03653.x , PMID  28568598, S2CID  21054233
  102. ^ Koref Santibáñez, S.; Waddington, CH (1958), "El origen del aislamiento sexual entre diferentes líneas dentro de una especie", Evolution , 12 (4): 485–493, doi :10.2307/2405959, JSTOR  2405959
  103. ^ Ladrador, JSF; Cummins, LJ (1969), "El efecto de la selección del número de cerdas esternopleurales en el comportamiento de apareamiento en Drosophila melanogaster ", Genetics , 61 (3): 713–719, doi :10.1093/genetics/61.3.713, PMC 1212235 , PMID  17248436 
  104. ^ Markow, TA (1975), "Un análisis genético del comportamiento fototáctico en Drosophila melanogaster ", Genetics , 79 (3): 527–534, doi : 10.1093/genetics/79.3.527 , PMC 1213291 , PMID  805084 
  105. ^ Markow, TA (1981), "Las preferencias de apareamiento no predicen la dirección de la evolución en poblaciones experimentales de Drosophila ", Science , 213 (4514): 1405–1407, Bibcode :1981Sci...213.1405M, doi :10.1126/ ciencia.213.4514.1405, PMID  17732575, S2CID  15497733
  106. ^ Rundle, HD; Mooers, A. Ø.; Whitlock, MC (1998), "Eventos de flujo de fundador único y la evolución del aislamiento reproductivo", Evolution , 52 (6): 1850–1855, doi :10.1111/j.1558-5646.1998.tb02263.x, JSTOR  2411356, PMID  28565304, S2CID  24502821
  107. ^ Mooers, A. Ø.; Rundle, HD; Whitlock, MC (1999), "Los efectos de la selección y los cuellos de botella en el éxito del apareamiento masculino en aislamientos periféricos", American Naturalist , 153 (4): 437–444, doi :10.1086/303186, PMID  29586617, S2CID  4411105
  108. ^ Lee Ehrman (1971), "La selección natural y el origen del aislamiento reproductivo", American Naturalist , 105 (945): 479–483, doi :10.1086/282739, S2CID  85401244
  109. ^ Lee Ehrman (1973), "Más sobre la selección natural y el origen del aislamiento reproductivo", American Naturalist , 107 (954): 318–319, doi :10.1086/282835, S2CID  83780632
  110. ^ Lee Ehrman (1979), "Aún más sobre la selección natural y el origen del aislamiento reproductivo", American Naturalist , 113 : 148–150, doi :10.1086/283371, S2CID  85237458
  111. ^ Lee Ehrman (1983), "Cuarto informe sobre la selección natural para el origen del aislamiento reproductivo", American Naturalist , 121 (3): 290–293, doi :10.1086/284059, S2CID  83654887
  112. ^ Juan Ringo; David madera; Robert Rockwell; Harold Dowse (1985), "Un experimento que prueba dos hipótesis de especiación", The American Naturalist , 126 (5): 642–661, doi :10.1086/284445, S2CID  84819968
  113. ^ T. Dobzhansky; O. Pavlovsky; JR Powell (1976), "Intento parcialmente exitoso de mejorar el aislamiento reproductivo entre semiespecies de Drosophila paulistorum ", Evolution , 30 (2): 201–212, doi :10.2307/2407696, JSTOR  2407696, PMID  28563045
  114. ^ T. Dobzhansky; O. Pavlovsky (1966), "Origen espontáneo de una especie incipiente en el complejo Drosophila paulistorum ", PNAS , 55 (4): 723–733, Bibcode :1966PNAS...55..727D, doi : 10.1073/pnas.55.4 .727 , PMC 224220 , PMID  5219677 
  115. ^ Alicia Kalisz de Oliveira; Antonio Rodrigues Cordeiro (1980), "Adaptación de poblaciones experimentales de Drosophila willistoni a un pH medio extremo", Heredity , 44 : 123–130, doi : 10.1038/hdy.1980.11
  116. ^ L. Ehrman (1964), "Divergencia genética en las poblaciones experimentales de Drosophila pseudoobscura de M. Vetukhiv ", Genetical Research , 5 : 150–157, doi : 10.1017/s0016672300001099
  117. ^ L. Ehrman (1969), "Divergencia genética en las poblaciones experimentales de Drosophila pseudoobscura de M. Vetukhiv . 5. Un estudio adicional de los rudimentos del aislamiento sexual", American Midland Naturalist , 82 (1): 272–276, doi :10.2307/ 2423835, JSTOR  2423835
  118. ^ Eduardo del Solar (1966), "Aislamiento sexual causado por selección para fototaxis y geotaxis positivas y negativas en Drosophila pseudoobscura ", Actas de la Academia Nacional de Ciencias , 56 (2): 484–487, Bibcode :1966PNAS...56 ..484D, doi : 10.1073/pnas.56.2.484 , PMC 224398 , PMID  5229969 
  119. ^ Jeffrey R. Powell (1978), "La teoría de la especiación del fundador: un enfoque experimental", Evolución , 32 (3): 465–474, doi : 10.1111/j.1558-5646.1978.tb04589.x , JSTOR  2407714, PMID  28567948, S2CID  30943286
  120. ^ Diane MB Dodd; Jeffrey R. Powell (1985), "Founder-Flush Speciation: una actualización de los resultados experimentales con Drosophila ", Evolution , 39 (6): 1388–1392, doi : 10.1111/j.1558-5646.1985.tb05704.x , JSTOR  2408795 , PMID  28564258, S2CID  34137489
  121. ^ Galiana, A.; Moya, A.; Ayala, FJ (1993), "Especiación del fundador en Drosophila pseudoobscura : un experimento a gran escala", Evolution , 47 (2): 432–444, doi : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb02104.x , JSTOR  2410062, PMID  28568735, S2CID  42232235
  122. ^ Rundle, HD (2003), "Los entornos divergentes y los cuellos de botella de la población no logran generar un aislamiento prematuro en Drosophila pseudoobscura ", Evolution , 57 (11): 2557–2565, doi :10.1554/02-717, PMID  14686531, S2CID  6162106
  123. ^ Karl F. Koopman (1950), "Selección natural para el aislamiento reproductivo entre Drosophila pseudoobscura y Drosophila persimilis ", Evolution , 4 (2): 135–148, doi :10.2307/2405390, JSTOR  2405390
  124. ^ Seymour Kessler (1966), "Selección a favor y en contra del aislamiento etológico entre Drosophila pseudoobscura y Drosophila persimilis ", Evolution , 20 (4): 634–645, doi :10.2307/2406597, JSTOR  2406597, PMID  28562900
  125. ^ H. Roberta Koepfer (1987), "Selección para aislamiento sexual entre formas geográficas de Drosophila mojavensis . I Interacciones entre las formas seleccionadas", Evolución , 41 (1): 37–48, doi :10.2307/2408971, JSTOR  2408971, PMID  28563762
  126. ^ Etges, WJ (1998), "El aislamiento prematura está determinado por sustratos de cría de larvas en cactophilis Drosophila mojavensis . IV. Respuestas correlacionadas en el aislamiento conductual a la selección artificial en un rasgo de la historia de vida", American Naturalist , 152 (1): 129– 144, doi : 10.1086/286154, PMID  18811406, S2CID  17689372
  127. ^ Lorna H. Arita; Kenneth Y. Kaneshiro (1979), "Aislamiento etológico entre dos poblaciones de Drosophila Adiastola Hardy", Proc. Hawai. Entomol. Soc. , 13 : 31–34
  128. ^ JN Ahearn (1980), "Evolución del aislamiento reproductivo conductual en una población de laboratorio de Drosophila silvestris ", Experientia , 36 (1): 63–64, doi :10.1007/BF02003975, S2CID  43809774
  129. ^ A. Benito Soans; David Pimentel; Joyce S. Soans (1974), "Evolución del aislamiento reproductivo en poblaciones alopátricas y simpátricas", The American Naturalist , 108 (959): 117–124, doi :10.1086/282889, S2CID  84913547
  130. ^ LE Hurd; Robert M. Eisenberg (1975), "Selección divergente para la respuesta geotáctica y la evolución del aislamiento reproductivo en poblaciones simpátricas y alopátricas de moscas domésticas", The American Naturalist , 109 (967): 353–358, doi :10.1086/283002, S2CID  85084378
  131. ^ Meffert, LM; Bryant, EH (1991), "Propensión al apareamiento y comportamiento de cortejo en líneas de la mosca doméstica con cuellos de botella en serie", Evolution , 45 (2): 293–306, doi :10.1111/j.1558-5646.1991.tb04404.x, JSTOR  2409664, PMID  28567864, S2CID  13379387
  132. ^ Takahisa Miyatake; Toru Shimizu (1999), "Las correlaciones genéticas entre la historia de vida y los rasgos de comportamiento pueden causar aislamiento reproductivo", Evolution , 53 (1): 201–208, doi :10.2307/2640932, JSTOR  2640932, PMID  28565193
  133. ^ Paterniani, E. (1969), "Selección para aislamiento reproductivo entre dos poblaciones de maíz, Zea mays L", Evolution , 23 (4): 534–547, doi : 10.1111/j.1558-5646.1969.tb03539.x , PMID  28562870, S2CID  38650254
  134. ^ Anders Ödeen; Ann-Britt Florin (2002), "Selección sexual y especiación peripátrica: revisión del modelo Kaneshiro", Journal of Evolutionary Biology , 15 (2): 301–306, doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00378.x , S2CID  82095639
  135. ^ ab David Starr Jordan (1905), "El origen de las especies mediante el aislamiento", Science , 22 (566): 545–562, Bibcode :1905Sci....22..545S, doi :10.1126/science.22.566.545 , PMID  17832412
  136. ^ abcd James Mallet (2010), "¿Por qué los biólogos del siglo XX rechazaron la visión de Darwin sobre las especies?", Biología y Filosofía , 25 (4): 497–527, doi :10.1007/s10539-010-9213-7, S2CID  38621736
  137. ^ Mayr, Ernst 1942. Sistemática y origen de especies . Prensa de la Universidad de Columbia, Nueva York. p148
  138. ^ Darwin, Charles (1859). En el origen de las especies. Murray. pag. 347.
  139. ^ Sulloway FJ (1979). "El aislamiento geográfico en el pensamiento de Darwin: las vicisitudes de una idea crucial". Estudios de Historia de la Biología . 3 : 23–65. PMID  11610987.
  140. ^ David Starr Jordan (1908), "La ley de las especies geminadas", Naturalista estadounidense , 42 (494): 73–80, doi : 10.1086/278905
  141. ^ Joel Asaph Allen (1907), "Mutaciones y distribución geográfica de especies casi relacionadas en plantas y animales", Naturalista estadounidense , 41 (490): 653–655, doi : 10.1086/278852
  142. ^ Ernst Mayr (1982), El crecimiento del pensamiento biológico , Harvard University Press, págs. 561–566, ISBN 978-0674364462
  143. ^ ab James Mallet (2001), "La revolución de la especiación", Journal of Evolutionary Biology , 14 (6): 887–888, doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x , S2CID  36627140
  144. ^ ab Catherine H. Graham; Santiago R. Ron Juan C. Santos; Christopher J. Schneider; Craig Moritz (2004), "Integración de filogenética y modelos de nicho ambiental para explorar mecanismos de especiación en ranas dendrobátidas", Evolution , 58 (8): 1781–1793, doi :10.1554/03-274, PMID  15446430, S2CID  198157565
  145. ^ C. Yesson; NH Toomey; A. Culham (2009), "Ciclamen: tiempo, mar y biogeografía de especiación utilizando una filogenia calibrada temporalmente", Journal of Biogeography , 36 (7): 1234–1252, Bibcode :2009JBiog..36.1234Y, doi :10.1111/j. 1365-2699.2008.01971.x, S2CID  85573501
  146. ^ Robert M. Zink (2012), "La geografía de la especiación: estudios de caso de aves", Evolución: educación y divulgación , 5 (4): 541–546, doi : 10.1007/s12052-012-0411-4
  147. ^ RT Ajedrez; RM Zink (1994), "Modos de especiación en aves: una prueba del método de Lynch", Evolution , 48 (2): 490–497, doi :10.2307/2410107, JSTOR  2410107, PMID  28568302
  148. ^ Matthew T. Webster (2009), "Los patrones de divergencia autosómica entre los genomas humano y de chimpancé respaldan un modelo alopátrico de especiación", Gene , 443 (1–2): 70–75, doi :10.1016/j.gene.2009.05 .006, PMID  19463924
  149. ^ Taylor Edwards; Marc Tollis; Ping Hsun Hsieh; Ryan N. Gutenkunst; Zhen Liu; Kenro Kusumi ; Melanie Culver; Robert W. Murphy (2016), "Evaluación de modelos de especiación en diferentes escenarios biogeográficos; un estudio empírico que utiliza análisis multilocus y RNA-seq", Ecología y Evolución , 6 (2): 379–396, doi :10.1002/ece3 .1865, PMC 4729248 , PMID  26843925 

Otras lecturas

Modelos matemáticos de aislamiento reproductivo.