Una zona híbrida existe donde las áreas de distribución de dos especies que se cruzan o linajes intraespecíficos divergentes se encuentran y se fertilizan de forma cruzada. Las zonas híbridas pueden formarse in situ debido a la evolución de un nuevo linaje [1] [ página necesaria ] pero generalmente son resultado del contacto secundario de las formas parentales después de un período de aislamiento geográfico, que permitió su diferenciación. Las zonas híbridas son útiles para estudiar la genética de la especiación , ya que pueden proporcionar ejemplos naturales de diferenciación y flujo genético entre poblaciones que se encuentran en algún punto del continuo entre poblaciones divergentes y especies separadas con aislamiento reproductivo .
Las zonas híbridas son áreas en las que predominan los descendientes híbridos de dos taxones divergentes (especies, subespecies o "formas" genéticas) y existe una clina en la composición genética de las poblaciones de un taxón a otro. [2] Las dos (o más) especies o linajes genéticamente diferenciados que contribuyen a la formación de una zona híbrida se consideran formas parentales. Las definiciones precisas de zonas híbridas varían; algunos insisten en una mayor variabilidad de la aptitud dentro de la zona, otros en que los híbridos sean identificablemente diferentes de las formas parentales y otros en que representan solo un contacto secundario. [3] Los anchos de dichas zonas pueden variar desde decenas de metros hasta cientos de kilómetros. [4] La forma de las zonas (clinas) puede ser gradual o escalonada. [2] Además, las zonas híbridas pueden ser efímeras o duraderas. [5]
Algunas zonas híbridas pueden ser vistas como una paradoja para la definición biológica de una especie , usualmente dada como "una población de individuos que se reproducen entre sí o que potencialmente producen descendencia fértil" [6] bajo lo que se ha dado en llamar el Concepto de Especie Biológica. Bajo esta definición, ambas formas parentales podrían ser consideradas la misma especie si producen descendencia fértil al menos una parte del tiempo. Sin embargo, las dos poblaciones o especies parentales a menudo permanecen identificablemente distintas, conforme a un concepto alternativo y actualmente preferido de especie como "taxones que retienen su identidad a pesar del flujo genético". [7] [2]
Los clines de las zonas híbridas pueden observarse registrando la frecuencia de ciertos alelos diagnósticos o características fenotípicas para cualquiera de las poblaciones a lo largo de un transecto entre las dos poblaciones o especies parentales. A menudo, los clines toman la forma de una curva sigmoidea. Pueden ser anchos (graduales) o estrechos (empinados) dependiendo de la relación entre la supervivencia híbrida y la recombinación de genes. [8] Las zonas híbridas que no muestran una transición regular de un taxón a otro, sino más bien una distribución irregular de formas parentales y subpoblaciones con antecedentes híbridos, se denominan zonas híbridas en mosaico . [5]
Los investigadores de las zonas híbridas han desarrollado varios modelos y teorías. Los modelos principales se pueden clasificar en cuatro tipos: teoría de la zona híbrida efímera, [9] modelo de superioridad híbrida limitada, [9] modelo de zona híbrida en mosaico [5] y modelo de zona de tensión. [2] En cada modelo, se atribuyen diferentes niveles de importancia a diferentes fuerzas evolutivas. Los diferentes modelos resultan en gran medida del estudio de diferentes materiales biológicos (poblaciones naturales). Los cuatro modelos principales operan principalmente bajo un marco general de equilibrio entre la selección natural y la dispersión o interacción entre genotipos y medio ambiente. [10] Diferentes zonas híbridas pueden encajar en diferentes modelos y ninguna teoría o modelo único sirve para explicar todas las zonas híbridas que se encuentran en la naturaleza.
Algunos de los primeros biólogos evolutivos que preferían un concepto biológico de especie, como Ernst Mayr [11] y Theodosius Dobzhansky [12], creían que las zonas híbridas son generalmente raras y efímeras, con un destino final de fusión de las poblaciones hibridantes o refuerzo, lo que conduce a un evento de especiación. La extinción de una de las poblaciones hibridantes a través de la introgresión a veces se denomina "olas de avance". [13] (Aunque este término también puede referirse a la propagación de un alelo ventajoso a través de una barrera reproductiva [14] ) La efímera naturaleza de la zona híbrida ha sido contrarrestada por el descubrimiento de muchas zonas híbridas que han durado un largo período de tiempo, [9] hasta 100.000 años encontrados entre los lagartos iguánidos, Sceloporus woodi y S. undulatus undulatus . [15]
El modelo de superioridad híbrida acotada predice que los híbridos tienen una mayor aptitud en un hábitat que es intermedio entre los de sus poblaciones parentales. [9] El hábitat híbrido ocurre usualmente, pero no necesariamente, en un ecotono estrecho . Los clines de una zona de superioridad híbrida acotada reflejan un gradiente suave que corresponde al gradiente de fuerza de selección diferencial en características relacionadas con la aptitud. [2] El modelo de superioridad híbrida acotada otorga una gran importancia al aspecto ecológico del hábitat. De hecho, el botánico Edgar Anderson sugirió que es más probable que las poblaciones híbridas habiten áreas ecológicamente perturbadas, que a menudo ocurren bajo la modificación de paisajes por parte de los humanos o eventos geológicos que crean nuevas condiciones de hábitat. [2] Argumentó que las zonas híbridas se forman esencialmente a través de la "hibridación de hábitats". [16] Anderson también consideró la hibridación natural como un estímulo evolutivo positivo que permite que diferentes poblaciones y linajes intercambien elementos genéticos adaptativos [17] - una visión similar que otorga una gran importancia evolutiva a las zonas híbridas es más frecuente entre los botánicos, en contraste con los zoólogos que son más propensos a ver las zonas híbridas como un "laboratorio natural" de genética de poblaciones. [13] Algunas críticas al modelo de superioridad limitada sugieren que es teóricamente poco probable que las zonas híbridas con mayor aptitud híbrida se distribuyan a lo largo de ecotonos estrechos; [18] algunos también señalan que no ha habido evidencia empírica directa de una mayor aptitud híbrida a lo largo de un gradiente ecológico (es decir, ecotonos). [5]
El término zona de tensión fue utilizado por primera vez por KHL Key para describir un área de poblaciones hibridantes que actúan como una “membrana semipermeable” en términos de intercambio de genes. [19] Este término fue adoptado posteriormente por Nicholas Barton y Godfrey Hewitt para denotar una zona híbrida mantenida por un equilibrio entre selección y dispersión. [2] Modelos similares también han sido denominados anteriormente equilibrio dinámico . [9] [20]
Una zona de tensión se caracteriza por un cline dependiente de la dispersión (en contraste con un cline independiente de la dispersión como una zona de superioridad híbrida limitada) mantenido entre el “efecto homogeneizador” de la dispersión y algunas fuerzas de “heterogeneidad espacial”, como la selección diferencial y la introgresión. [2] El que una zona híbrida sea una zona de tensión o no está determinado por la escala característica de selección, l = σ/√ s , donde σ 2 es la tasa de dispersión y s es la fuerza de selección. El ancho w de un cline dependiente de la dispersión es del mismo orden que l , mientras que un cline independiente de la dispersión tiene un w mucho mayor que l . [2] Como los híbridos en un modelo de zona de tensión a menudo exhiben una aptitud menor en comparación con los progenitores, se mantiene un “sumidero híbrido” a través del flujo de genes progenitores hacia la zona de tensión, pero rara vez el flujo de genes híbridos hacia afuera. [2] [10]
Aunque las zonas de tensión pueden verse restringidas por barreras naturales al flujo genético, generalmente se las considera independientes del entorno. [5] Por lo tanto, el movimiento de una zona de tensión puede describirse independientemente de las características ecológicas del hábitat. Una zona de tensión puede moverse geográficamente principalmente por tres tipos de fuerzas: la variación de la aptitud entre los individuos de una población, la variación en la densidad o tasa de dispersión y las frecuencias genéticas que pueden conducir a cambios en la densidad o dispersión. [2]
Una zona híbrida en mosaico se caracteriza por una distribución “irregular” de frecuencias genotípicas. [10] Richard Harrison sugirió que en algunas zonas híbridas los patrones de heterogeneidad ambiental pueden ser más complejos de lo que puede explicarse mediante un modelo de gradiente, ya que la transición entre dos entornos puede no ser un gradiente continuo sino más bien una distribución en mosaico que comprende parches de proporciones variables de los dos entornos. [5] Una zona híbrida que muestra una distribución en mosaico puede ser difícil de detectar. Si se toma un transecto en una zona en mosaico, la distribución de un rasgo genotípico puede presentarse como una onda con múltiples picos o mesetas, que pueden interpretarse como clines dependiendo del tamaño del estudio geográfico. La detección de una distribución irregular depende de si la zona en mosaico es “de grano fino” o “de grano grueso”, [21] es decir, el tamaño comparativo de la distancia de dispersión y el tamaño promedio de un parche. [5]
Las zonas híbridas pueden ser primarias o secundarias . Las zonas híbridas primarias ocurren donde se está produciendo divergencia entre poblaciones adyacentes de una especie previamente homogénea, posiblemente llevando a especiación parapátrica . A medida que una población se extiende a través de un área contigua puede extenderse a un ambiente abruptamente diferente. A través de la adaptación al nuevo ambiente, las poblaciones adyacentes comienzan la divergencia parapátrica. El punto de contacto entre la población más antigua y la población más nueva es idealmente una clina escalonada, pero debido a la dispersión a través de la línea, se produce hibridación y surge una zona híbrida. Las zonas híbridas secundarias a su vez surgen del contacto secundario entre dos poblaciones que anteriormente eran alopátricas. En la práctica puede ser bastante difícil distinguir entre el contacto primario y secundario observando una zona híbrida existente. [22] Se cree que la mayoría de las zonas híbridas prominentes y reconocidas son secundarias.
Una forma de zona híbrida resulta cuando una especie ha experimentado especiación alopátrica y las dos nuevas poblaciones recuperan el contacto después de un período de aislamiento geográfico. Las dos poblaciones se aparean entonces dentro de un área de contacto, produciendo "híbridos" que contienen una mezcla de los alelos distintivos de cada población. De este modo, los genes nuevos fluyen desde ambos lados hacia la zona híbrida. Los genes también pueden fluir de vuelta hacia las distintas poblaciones a través del cruzamiento entre híbridos e individuos parentales (no híbridos) ( introgresión ). [23] Estos procesos conducen a la formación de un clina entre las dos formas puras dentro de la zona híbrida. En el centro de tal clina, se encuentran comúnmente hibrizimas . Estos son alelos que normalmente son raros en ambas especies pero, probablemente debido al autostop genético en los genes para la aptitud híbrida, alcanzan altas frecuencias en las áreas donde se forman la mayoría de los híbridos. [24]
Las zonas híbridas que incluyen una especie rara y otra más común pueden correr el riesgo de sufrir depresión endogámica que reduzca la aptitud de la especie rara. Otro riesgo que puede surgir es la asimilación de la especie rara a través de la pérdida de genotipos o fenotipos raros. [25] Este riesgo es especialmente alto cuando una especie invasora se hibrida con una especie endémica en una isla. [26] Sin embargo, la hibridación también puede servir para introducir diversidad genética en poblaciones pequeñas y endogámicas, como es el caso de la pantera de Florida . [27] En este sentido, las políticas de conservación basadas en taxones en lugar de en la estructura genética pueden ser desventajosas para las especies raras que experimentan depresión endogámica. [10]
Las subpoblaciones híbridas formadas a través de especiación simpátrica o parapátrica en la periferia geográfica de poblaciones más grandes pueden ser objetivos importantes para la conservación, ya que pueden ser sitios de futuros eventos de especiación que conduzcan a una mayor biodiversidad. [28]
Las zonas híbridas pueden ser un buen indicador en el estudio del cambio climático. El seguimiento de la distribución de las zonas híbridas mediante métodos genéticos, como el análisis de clinas geográficas de la distribución de genotipos, puede indicarnos la respuesta de las poblaciones a los cambios ambientales históricos y actuales. [29] El examen del intercambio de alelos adaptativos o regiones genómicas también puede ser útil para trazar un mapa de la adaptación de las poblaciones a los nichos climáticos. [29]
Se cree que las zonas híbridas son menos comunes en los ambientes marinos que en los terrestres. Sin embargo, las poblaciones de mejillón común muestran una hibridación extensa en todo el mundo y son un ejemplo bien estudiado de una zona híbrida marina. Existen múltiples sitios de hibridación entre las especies estrechamente relacionadas Mytilus edulis , Mytilus trossulus y Mytilus galloprovincialis en las costas del Atlántico Norte y del Pacífico . Estas zonas híbridas varían considerablemente. Algunas zonas híbridas, como la de Terranova en Canadá, muestran notablemente pocos híbridos, mientras que en el Mar Báltico la mayoría de los individuos son híbridos.
Con base en el registro fósil y en estudios de marcadores genéticos , se utiliza la siguiente cronología para explicar la zona híbrida del mejillón canadiense:
La zona híbrida de mejillones canadienses es inusual porque ambas especies se encuentran a lo largo de toda la costa (un patrón de mosaico ) en lugar de la clina típica que se encuentra en la mayoría de las zonas híbridas. Los estudios de ADNmt y alozimas en poblaciones adultas muestran que la distribución de genotipos entre las dos especies es bimodal; los tipos parentales puros son los más comunes (representan más del 75% de los individuos), mientras que los retrocruces cercanos a las formas parentales son los siguientes más frecuentes. Los cruces híbridos F1 representan menos del 2,5% de los individuos. [32]
La baja frecuencia de híbridos F1 junto con cierta introgresión nos permite inferir que, aunque se pueden producir híbridos fértiles, existen importantes barreras reproductivas y las dos especies están lo suficientemente desviadas como para que ahora puedan evitar el colapso recombinatorio a pesar de compartir el hábitat. Una razón que podría explicar el mantenimiento de taxones separados a través del aislamiento precigótico es que en esta región M. edulis desova durante un período estrecho de 2 a 3 semanas en julio, mientras que M. trossulus desova durante un período más extenso entre fines de primavera y principios de otoño. [33] No se encontró infertilidad ni retraso del desarrollo en los individuos híbridos, lo que les permitió introgresar con especies puras. [33]
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