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Especiación simpátrica

En la especiación simpátrica, el aislamiento reproductivo evoluciona dentro de una población sin la ayuda de barreras geográficas.

En biología evolutiva , la especiación simpátrica es la evolución de una nueva especie a partir de una especie ancestral superviviente mientras ambas continúan habitando la misma región geográfica. En biología evolutiva y biogeografía , simpátrico y simpatría son términos que se refieren a organismos cuyas áreas de distribución se superponen de modo que se dan juntos al menos en algunos lugares. Si estos organismos están estrechamente relacionados (por ejemplo, especies hermanas ), dicha distribución puede ser el resultado de la especiación simpátrica . Etimológicamente , simpatría se deriva del griego συν (sol-)  'juntos' y πατρίς (patrís)  'patria'. [1] El término fue acuñado por Edward Bagnall Poulton en 1904, quien explica la derivación. [1]

La especiación simpátrica es uno de los tres modos geográficos tradicionales de especiación. [2] [3] La especiación alopátrica es la evolución de las especies causada por el aislamiento geográfico de dos o más poblaciones de una especie. En este caso, la divergencia se ve facilitada por la ausencia de flujo genético. La especiación parapátrica es la evolución de poblaciones geográficamente adyacentes en especies distintas. En este caso, la divergencia se produce a pesar del cruce limitado en el que los dos grupos divergentes entran en contacto. En la especiación simpátrica, no hay ninguna restricción geográfica al cruce. Estas categorías son casos especiales de un continuo desde la segregación espacial cero (simpátrica) hasta la segregación espacial completa (alopátrica) de los grupos divergentes. [3]

En los organismos eucariotas multicelulares , la especiación simpátrica es un proceso plausible que se sabe que ocurre, pero se desconoce la frecuencia con la que ocurre. [4] Sin embargo, en las bacterias, el proceso análogo (definido como "el origen de nuevas especies bacterianas que ocupan nichos ecológicos definibles ") podría ser más común porque las bacterias están menos limitadas por los efectos homogeneizadores de la reproducción sexual y son propensas a cambios genéticos comparativamente dramáticos y rápidos a través de la transferencia horizontal de genes . [5]

Evidencia

Los eventos de especiación simpátrica son bastante comunes en las plantas, que son propensas a adquirir múltiples conjuntos homólogos de cromosomas , lo que resulta en poliploidía . La descendencia poliploide ocupa el mismo entorno que las plantas progenitoras (de ahí la simpatría), pero está aislada reproductivamente.

Se han propuesto varios modelos para modos alternativos de especiación simpátrica. El más popular, que invoca el modelo de selección disruptiva , fue propuesto por primera vez por John Maynard Smith en 1966. [6] Maynard Smith sugirió que los individuos homocigotos pueden, en condiciones ambientales particulares, tener una mayor aptitud que aquellos con alelos heterocigotos para un cierto rasgo. Bajo el mecanismo de selección natural , por lo tanto, la homocigosidad se vería favorecida sobre la heterocigosidad, lo que eventualmente conduciría a la especiación. La divergencia simpátrica también podría ser resultado del conflicto sexual . [7]

La disrupción también puede ocurrir en rasgos de múltiples genes. El pinzón terrestre mediano ( Geospiza fortis ) está mostrando divergencia en el acervo genético en una población en la Isla Santa Cruz . La morfología del pico se ajusta a dos ideales de tamaño diferentes, mientras que los individuos intermedios son seleccionados en contra. Algunas características (denominadas rasgos mágicos ) como la morfología del pico pueden impulsar la especiación porque también afectan las señales de apareamiento. En este caso, diferentes fenotipos del pico pueden dar lugar a diferentes cantos de aves , lo que proporciona una barrera al intercambio entre los acervos genéticos. [8]

Se ha descrito un sistema algo análogo en los murciélagos de herradura, en los que la frecuencia de llamada por ecolocalización parece ser un rasgo mágico. En estos murciélagos, el componente de frecuencia constante de la llamada no solo determina el tamaño de la presa, sino que también puede funcionar en aspectos de la comunicación social. El trabajo de una especie, el murciélago de herradura de orejas grandes ( Rhinolophus philippinensis ), muestra que los cambios abruptos en la frecuencia de llamada entre morfos simpátricos se correlacionan con el aislamiento reproductivo. [9] Otra circunstancia bien estudiada de la especiación simpátrica es cuando los insectos se alimentan de más de una especie de planta hospedante . En este caso, los insectos se especializan a medida que luchan por superar los mecanismos de defensa de las diversas plantas . (Drès y Mallet, 2002) [10]

Rhagoletis pomonella , la mosca de la manzana , puede estar actualmente experimentando una especiación simpátrica o, más precisamente, heteropátrica (ver heteropatría ). La raza de esta especie que se alimenta de manzanas parece haber surgido espontáneamente de la raza que se alimenta de espinos en el período de tiempo de 1800 a 1850 d. C., después de que las manzanas se introdujeran por primera vez en América del Norte . La raza que se alimenta de manzanas ahora normalmente no se alimenta de espinos , y la raza que se alimenta de espinos ahora normalmente no se alimenta de manzanas. Este puede ser un paso temprano hacia el surgimiento de una nueva especie. [11] [12] [13]

Algunas hormigas parásitas pueden haber evolucionado a través de la especiación simpátrica. [14] Los hábitats aislados y relativamente homogéneos, como los lagos de cráteres y las islas, se encuentran entre los mejores entornos geográficos para demostrar la especiación simpátrica. Por ejemplo, los peces cíclidos del lago de cráter de Nicaragua incluyen nueve especies descritas y docenas de especies no descritas que han evolucionado por especiación simpátrica. [15] [16] Monostroma latissimum , un alga verde marina, también muestra especiación simpátrica en las islas del suroeste de Japón. Aunque panmíctica , la filogenética molecular utilizando intrones nucleares reveló una diversificación asombrosa de la población. [17]

Los cíclidos africanos también ofrecen alguna evidencia de especiación simpátrica. Muestran una gran cantidad de diversidad en los Grandes Lagos africanos . Muchos estudios apuntan a la selección sexual como una forma de mantener el aislamiento reproductivo. La elección femenina con respecto a la coloración masculina es uno de los modos de selección sexual más estudiados en los cíclidos africanos. La elección femenina está presente en los cíclidos porque la hembra hace gran parte del trabajo en la crianza de la descendencia, mientras que el macho tiene poco aporte de energía en la descendencia. Ella ejerce un sesgo sensorial al elegir machos al elegir aquellos que tienen colores similares a ella o aquellos que son los más coloridos. [18] [19] [20] Esto ayuda a mantener la especiación simpátrica dentro de los lagos. Los cíclidos también utilizan la comunicación reproductiva acústica. El cíclido macho tiembla como una exhibición ritualista para la hembra que produce una cierta cantidad de pulsos y período de pulso. La elección femenina de buenos genes y el sesgo sensorial es uno de los factores decisivos en este caso, seleccionando llamadas que están dentro de su especie y que brindan la mejor ventaja de aptitud para aumentar la capacidad de supervivencia de la descendencia. [21] [22] La competencia entre machos es una forma de selección intrasexual y también tiene un efecto sobre la especiación en los cíclidos africanos. La lucha ritualista entre machos establece qué machos tendrán más éxito en el apareamiento. Esto es importante en la especiación simpátrica porque las especies con machos similares pueden estar compitiendo por las mismas hembras. Puede haber una ventaja de aptitud para un fenotipo que podría permitir que una especie invada a otra. [23] [24] Los estudios muestran este efecto en especies que son genéticamente similares, tienen la capacidad de cruzarse y muestran variación de color fenotípica. El desplazamiento de caracteres ecológicos es otro medio para la especiación simpátrica. Dentro de cada lago hay diferentes nichos que una especie podría ocupar. Por ejemplo, diferentes dietas y profundidad del agua podrían ayudar a mantener el aislamiento entre especies en el mismo lago.

La alocronía ofrece cierta evidencia empírica de que se ha producido una especiación simpátrica, ya que existen muchos ejemplos de especies alocrónicas que han divergido recientemente ( taxones hermanos ). Un caso de divergencia simpátrica en curso debido a la alocronía podría encontrarse en el insecto marino Clunio marinus . [25]

Un ejemplo poco frecuente de especiación simpátrica en animales es la divergencia de las formas de orca "residentes" y "transitorias" en el noreste del Pacífico. [26] Las orcas residentes y transitorias habitan las mismas aguas, pero se evitan entre sí y no se cruzan. Las dos formas cazan diferentes especies de presas y tienen diferentes dietas, comportamiento vocal y estructuras sociales. Algunas divergencias entre especies también podrían ser resultado de contrastes en los microhábitats. Hace unos 200.000 años se produjo un cuello de botella poblacional que redujo en gran medida el tamaño de la población en ese momento, así como la varianza de los genes, lo que permitió que surgieran varios ecotipos posteriormente. [27]

El turón europeo ( Mustela putorius ) exhibió un fenotipo oscuro raro similar al fenotipo del visón europeo ( Mustela lutreola ), que está directamente influenciado por las peculiaridades de los arroyos del bosque. [28]

Controversia

Durante algún tiempo fue difícil demostrar que la especiación simpátrica era posible, porque era imposible observar que sucediera. [3] Muchos creían, y Ernst Mayr la defendió , que la teoría de la evolución por selección natural no podía explicar cómo dos especies podían surgir de una si las subespecies podían cruzarse. [29] Desde el apogeo de Mayr en los años 1940 y 1950, se han propuesto mecanismos que explican cómo la especiación podría ocurrir frente al mestizaje, también conocido como flujo genético . [30] E incluso más recientemente se han estudiado empíricamente ejemplos concretos de divergencia simpátrica. [31] [32] El debate ahora se centra en la frecuencia con la que la especiación simpátrica puede ocurrir realmente en la naturaleza y de qué parte de la diversidad de la vida puede ser responsable.

Historia

El biólogo evolucionista alemán Ernst Mayr sostuvo en la década de 1940 que la especiación no puede ocurrir sin aislamiento geográfico y, por lo tanto, reproductivo. [29] Afirmó que el flujo genético es el resultado inevitable de la simpatría, que se sabe que suprime la diferenciación genética entre poblaciones. Por lo tanto, creía que debe existir una barrera física, al menos temporalmente, para que surja una nueva especie biológica. [33] Esta hipótesis es la fuente de mucha controversia en torno a la posibilidad de la especiación simpátrica. La hipótesis de Mayr fue popular y, en consecuencia, bastante influyente, pero ahora es ampliamente discutida. [34]

El primero en proponer lo que ahora es la hipótesis más extendida sobre cómo puede ocurrir la especiación simpátrica fue John Maynard Smith , en 1966. Se le ocurrió la idea de la selección disruptiva. Pensó que si dos nichos ecológicos están ocupados por una sola especie, la selección divergente entre los dos nichos podría eventualmente causar aislamiento reproductivo . [35] Al adaptarse para tener la mayor aptitud posible en los distintos nichos, dos especies pueden surgir de una incluso si permanecen en la misma área, e incluso si se aparean al azar. [30]

Definición de simpatía

Para investigar la posibilidad de la especiación simpátrica es necesario definirla, especialmente en el siglo XXI, cuando se utilizan modelos matemáticos para investigar o predecir fenómenos evolutivos. [34] Gran parte de la controversia sobre la especiación simpátrica puede basarse únicamente en una discusión sobre qué es realmente la divergencia simpátrica. El uso de diferentes definiciones por parte de los investigadores es un gran impedimento para el progreso empírico en la materia. La dicotomía entre especiación simpátrica y alopátrica ya no es aceptada por la comunidad científica. Es más útil pensar en un continuo, en el que existen niveles ilimitados de superposición geográfica y reproductiva entre especies. En un extremo está la alopatría, en la que la superposición es cero (no hay flujo genético), y en el otro extremo está la simpatría, en la que las áreas de distribución se superponen completamente (flujo genético máximo).

Las distintas definiciones de especiación simpátrica se dividen generalmente en dos categorías: definiciones basadas en la biogeografía o en la genética de poblaciones. Como concepto estrictamente geográfico, la especiación simpátrica se define como la divergencia de una especie en dos, mientras que las áreas de distribución de ambas especies nacientes se superponen por completo; esta definición no es lo suficientemente específica sobre la población original como para ser útil en la elaboración de modelos. [3]

Las definiciones basadas en la genética de poblaciones no son necesariamente de naturaleza espacial o geográfica, y a veces pueden ser más restrictivas. Estas definiciones tratan sobre la demografía de una población, incluyendo frecuencias alélicas, selección, tamaño de la población, probabilidad de flujo genético basada en la proporción de sexos, ciclos de vida, etc. La principal discrepancia entre los dos tipos de definiciones tiende a ser la necesidad de "panmixia". Las definiciones de simpatría basadas en la genética de poblaciones requieren que el apareamiento se disperse aleatoriamente, o que sea igualmente probable que un individuo se aparee con cualquiera de las subespecies, en una zona que en otra, o en un huésped nuevo que en uno naciente: esto también se conoce como panmixia. [3] Las definiciones de genética de poblaciones, también conocidas como definiciones no espaciales, requieren por tanto la posibilidad real de apareamiento aleatorio, y no siempre concuerdan con las definiciones espaciales sobre qué es y qué no es simpatría.

Por ejemplo, la microalopatría, también conocida como macrosimpatría, es una condición en la que hay dos poblaciones cuyas áreas de distribución se superponen por completo, pero se impide el contacto entre las especies porque ocupan nichos ecológicos completamente diferentes (como diurnos frente a nocturnos). Esto a menudo puede deberse a un parasitismo específico del hospedador, que hace que la dispersión parezca un mosaico en el paisaje. La microalopatría se incluye como simpatría según las definiciones espaciales, pero, como no satisface la panmixia, no se considera simpatría según las definiciones de genética de poblaciones. [3]

Mallet et al. (2002) sostienen que la nueva definición no espacial carece de la capacidad de resolver el debate sobre si la especiación simpátrica ocurre regularmente en la naturaleza. Sugieren utilizar una definición espacial, pero que incluya el papel de la dispersión, también conocida como rango de crucero, para representar con mayor precisión la posibilidad de flujo genético. Afirman que esta definición debería ser útil para la elaboración de modelos. También afirman que, según esta definición, la especiación simpátrica parece plausible. [33]

Estado actual de la controversia

La teoría evolutiva, así como los modelos matemáticos, han predicho algunos mecanismos plausibles para la divergencia de las especies sin una barrera física. [30] Además, ahora se han realizado varios estudios que han identificado la especiación que se ha producido o está ocurriendo con el flujo genético (véase la sección anterior: evidencia). Los estudios moleculares han podido demostrar que, en algunos casos en los que no hay posibilidad de alopatría, las especies continúan divergiendo. Un ejemplo de ello es un par de especies de palmeras desérticas aisladas. Dos especies distintas, pero estrechamente relacionadas, existen en la misma isla, pero ocupan dos tipos de suelo distintos que se encuentran en la isla, cada uno con un equilibrio de pH drásticamente diferente. [31] Como son palmeras que envían polen a través del aire, podrían cruzarse libremente, excepto que la especiación ya se ha producido, de modo que no producen híbridos viables. Esta es una prueba contundente del hecho de que, al menos en algunos casos, las especies completamente simpátricas realmente experimentan una selección divergente debido a la competencia, en este caso por un lugar en el suelo.

Este y otros pocos ejemplos concretos que se han encontrado son sólo eso: son pocos, por lo que nos dicen poco sobre la frecuencia con la que la simpatría realmente da lugar a la especiación en un contexto más típico. La carga ahora recae en proporcionar evidencia de que la divergencia simpátrica se produce en hábitats no aislados. No se sabe qué parte de la diversidad de la Tierra podría ser responsable de ella. Algunos siguen diciendo que la panmixia debería frenar la divergencia y, por tanto, la especiación simpátrica debería ser posible pero poco frecuente (1). Mientras tanto, otros afirman que gran parte de la diversidad de la Tierra podría deberse a la especiación sin aislamiento geográfico. [36] La dificultad para apoyar una hipótesis de especiación simpátrica siempre ha sido que siempre se podría inventar un escenario alopátrico, y estos pueden ser difíciles de descartar, pero con las técnicas modernas de genética molecular se puede utilizar para apoyar la teoría. [36]

En 2015, se observó a peces cíclidos de un pequeño lago en un cráter volcánico de África en el acto de especiación simpátrica utilizando métodos de secuenciación de ADN. Un estudio descubrió que una combinación compleja de separación ecológica y preferencia de elección de pareja había permitido que dos ecomorfos se separaran genéticamente incluso en presencia de algún intercambio genético. [37] [38]

Especiación heteropátrica

La especiación heteropátrica es un caso especial de especiación simpátrica que ocurre cuando diferentes ecotipos o razas de la misma especie coexisten geográficamente pero explotan diferentes nichos en el mismo ambiente irregular o heterogéneo. Por lo tanto, es un refinamiento de la especiación simpátrica, con una barrera conductual, en lugar de geográfica, para el flujo de genes entre grupos divergentes dentro de una población. La separación conductual como un mecanismo para promover la especiación simpátrica en un paisaje heterogéneo (o de mosaico) fue resaltada en el artículo seminal de John Maynard Smith sobre la especiación simpátrica. [39] En reconocimiento de la importancia de esta distinción conductual versus geográfica, Wayne Getz y Veijo Kaitala introdujeron el término heteropatría en su extensión del análisis de Maynard Smith [40] de las condiciones que facilitan la especiación simpátrica.

Aunque algunos biólogos evolucionistas aún consideran que la especiación simpátrica es muy controvertida, tanto los estudios teóricos [41] como los empíricos [42] la apoyan como una explicación probable de la diversidad de vida en ecosistemas particulares. Los argumentos implican competencia y separación de nichos de variantes ecológicas simpátricas que evolucionan a través del apareamiento selectivo en razas separadas y luego especies. El apareamiento selectivo ocurre más fácilmente si el apareamiento está vinculado a la preferencia de nicho, como ocurre en el gusano de la manzana Rhagoletis pomonella , donde las moscas individuales de diferentes razas usan olores volátiles para discriminar entre el espino y la manzana y buscan parejas en la fruta natal . El término heteropatría resuelve semánticamente el problema de la especiación simpátrica al reducirlo a un problema de escala en términos de la forma en que el paisaje es utilizado por los individuos versus las poblaciones. Desde una perspectiva de población, el proceso parece simpátrico, pero desde la perspectiva de un individuo, el proceso parece alopátrico, una vez que se toma en cuenta el tiempo dedicado a volar o moverse rápidamente a través de nichos intermedios no preferidos. [ cita requerida ]

Véase también

Referencias

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