La hipótesis de la barrera fluvial es una hipótesis que busca explicar parcialmente la alta diversidad de especies en la cuenca del Amazonas , presentada por primera vez por Alfred Russel Wallace en su artículo de 1852 Sobre los monos del Amazonas . [1] Argumenta que la formación y el movimiento del Amazonas y algunos de sus afluentes presentaron una barrera lo suficientemente significativa para el movimiento de las poblaciones de vida silvestre como para precipitar la especiación alopátrica . Al enfrentar diferentes presiones de selección y deriva genética , las poblaciones divididas divergieron en especies separadas.
Existen varias características observables que deberían estar presentes si la especiación ha sido resultado de una barrera fluvial. La divergencia de especies en ambos lados del río debería aumentar con el tamaño del río, expresándose débilmente o no expresándose en absoluto en las cabeceras y con mayor fuerza en los canales más anchos y profundos río abajo. Los organismos endémicos del bosque de tierra firme deberían verse más afectados que los que viven en bosques aluviales a lo largo del río, ya que tienen que cruzar una distancia más larga antes de llegar al hábitat apropiado y las poblaciones de las tierras bajas pueden reunirse con relativa frecuencia cuando un río cambia de dirección o se estrecha en las primeras etapas de la formación de un lago en forma de meandro . Finalmente, si una barrera fluvial es la causa de la especiación, las especies hermanas deberían existir en orillas opuestas con mayor frecuencia de lo esperado por casualidad.
La especiación de barrera fluvial ocurre cuando un río tiene un tamaño suficiente para proporcionar una vicarianza para la especiación alopátrica, o cuando el río es lo suficientemente grande para prevenir o interferir con un intercambio genético entre poblaciones. La división de la población se inicia cuando un río se desplaza o se forma dentro del rango de una especie que no puede cruzarlo, dividiendo efectivamente la población a la mitad, o cuando un pequeño grupo fundador es transportado a través de un río existente por casualidad. Por lo general, la fuerza de un río como barrera se considera proporcional a su ancho; los ríos más anchos presentan una distancia de cruce más larga y, por lo tanto, un mayor obstáculo para el movimiento. La fuerza de la barrera varía dentro de un río determinado; las cabeceras estrechas son más fáciles de cruzar que los canales anchos aguas abajo. Los ríos que presentan una barrera para algunas especies en una región pueden no necesariamente serlo para todas, lo que lleva a diferencias entre especies y clados , o grupos genéticamente distintos, en el grado de aislamiento y diferenciación en orillas opuestas. Los grandes mamíferos y aves tienen pocos problemas para cruzar la mayoría de los arroyos, mientras que las aves pequeñas, que no están acostumbradas a volar largas distancias, pueden tener dificultades particulares y, por lo tanto, pueden estar más sujetas a la división de la población. Además, los ríos dividen de manera más efectiva a las especies que prefieren el bosque de tierra firme, ya que los meandros y el proceso de formación de meandros en las regiones aluviales pueden estrechar los arroyos que de otro modo serían intransitables.
Muchos proyectos de investigación en la cuenca del Amazonas apuntaron a probar la validez de la hipótesis. El hormiguero de cola castaña del sur ( Myrmeciza hemimelaena ) es una especie que ejemplifica la hipótesis en la naturaleza. La diversificación y distribución de los hormigueros se examinaron en toda la Amazonia, se encontraron tres poblaciones monofiléticas , genéticamente distintas, del ave; dos de ellas son subespecies actualmente válidas. Dos de los clados existían en ambos lados del río Madeira y el tercero tenía un rango entre el río Madeira y dos pequeños afluentes Jiparaná y Aripuanã . [2] Esto muestra evidencia de cómo estas aves se diversificaron debido a posibles barreras fluviales, causando una limitación en el flujo genético. Otro estudio encontró que los tamarinos de lomo ensillado siguen la premisa de que el flujo genético variante ocurre en diferentes partes de un río. Se encontró que el flujo genético estaba restringido a las cabeceras más estrechas de los ríos, mientras que se observó una disminución hacia la desembocadura. [3] Esto es consistente con la hipótesis. Sin embargo, algunos especulan que utilizar un único mecanismo para explicar la diversificación en los trópicos sería una simplificación excesiva. Por ejemplo, hay evidencia de que la variación genética en el saltarín de corona azul puede haber sido influenciada por barreras fluviales, elevación de los Andes y expansiones de la distribución. [4]
No todos los estudios han encontrado respaldo a la hipótesis. Un estudio puso a prueba la hipótesis ribereña observando poblaciones de cuatro especies de ranas amazónicas a lo largo del río Juruá. El equipo esperaba ver flujos genéticos de diferentes volúmenes al comparar sitios que estaban en la misma orilla con sitios que estaban al otro lado del río. Descubrieron que este no era el caso. El flujo genético parecía darse en cantidades casi iguales entre ambos conjuntos de sitios. [5]
Otro estudio llevó la hipótesis un paso más allá. Postularon que, dado que se supone que los ríos son barreras para el flujo genético de ciertos taxones, entonces deberían ser una barrera a nivel de comunidad. Se evaluó la variación en las especies de ranas y pequeños mamíferos a lo largo y a lo ancho de las riberas del río Juruá. No se encontró ningún gradiente obvio de similitud decreciente en las especies de ranas y mamíferos desde las cabeceras hasta la desembocadura del río. Otro descubrimiento fue el hecho de que no había mayor similitud entre las especies que vivían en la misma orilla que entre las que vivían en orillas opuestas del río. [6]
Estos resultados cuestionan indirectamente los aspectos de la hipótesis que insisten en la especiación causada por barreras fluviales. La validez de la hipótesis se puso a prueba aún más mediante el examen de ranas venenosas . Los resultados de este estudio (Lougheed et al.) fueron incongruentes con la hipótesis de que las especies en ambos lados de un río serían parientes monofiléticos. El estudio de Lougheed tuvo como objetivo demostrar que la hipótesis de la cresta tiene más credibilidad que la hipótesis del río. [7] Ochenta y una especies de mamíferos no voladores fueron atrapadas en sitios de cruce de ríos a lo largo del río Juruá en otro experimento. El río parecía ser una barrera para solo unos pocos taxones, y la mayoría eran homogéneos en toda el área de investigación o estaban divididos en clados monofiléticos río arriba y río abajo. Patton sostiene que la ubicación geográfica de estos clados sugiere que la evolución del relieve es un factor subestimado en la diversificación en la Amazonia. Este proyecto sugiere además que las barreras fluviales no son el único mecanismo de especiación. [8]
Todos estos críticos sostienen que otros factores influyen en la especiación en la Amazonia. Otro defecto de la hipótesis es que se ha investigado principalmente en la Amazonia, en lugar de en otras cuencas fluviales. Además, los cambios de dirección de los ríos pueden impedir el establecimiento de patrones entre ellos, lo que complica aún más los medios para comprobar la solidez de la hipótesis. [ cita requerida ]