Ayudantes en el nido es un término utilizado en ecología del comportamiento y biología evolutiva para describir una estructura social en la que los jóvenes y los adolescentes sexualmente maduros de uno o ambos sexos permanecen asociados con sus padres y les ayudan a criar crías o camadas posteriores , en lugar de dispersarse. y empezando a reproducirse. [1] Este fenómeno se estudió por primera vez en aves , donde ocurre con mayor frecuencia, pero también se conoce en animales de muchos grupos diferentes, incluidos mamíferos e insectos . Es una forma sencilla de cría cooperativa . Los efectos de los ayudantes suelen equivaler a un beneficio neto; sin embargo, los beneficios no se distribuyen uniformemente entre todos los ayudantes ni entre todas las especies que exhiben este comportamiento. [2] Hay múltiples explicaciones propuestas para este comportamiento, pero su variabilidad y sus amplias ocurrencias taxonómicas dan como resultado teorías simultáneamente plausibles. [3]
El término "ayudante" fue acuñado por Alexander Skutch en 1935 [1] y definido más cuidadosamente en 1961 en el contexto aviar como "un ave que ayuda en la anidación de un individuo distinto de su pareja, o alimenta o atiende de otro modo a un ave de cualquier edad que no sea ni su pareja ni su descendencia dependiente." El término ha sido criticado por ser antropomórfico , pero sigue en uso. [4] Otros términos utilizados especialmente en mamíferos, dependiendo de los contextos específicos, son no maternal (cuidado por parte de alguien que no sea la madre), aloparental (cuidado por parte de alguien que no sea los padres), cooperativo (cuidado por parte de ayudantes no reproductivos) y comunitario. (cuidado por otras hembras reproductoras) cuidado. [5]
Ocurre entre el tres y el ocho por ciento de las especies de aves en todo el mundo (las estimaciones varían), pero es mucho más común en Australia y el sur de África . [6] [7] Las especies de aves en las que se encuentra este comportamiento incluyen el gorrión común , la polla de agua común , el pájaro carpintero bellotero , [8] y el pájaro apóstol . Los humanos , las ratas topo damarland y los suricatos son ejemplos de mamíferos que exhiben este comportamiento. [5] También se observa en varias especies de abejas, como las abejas carpinteras (tenga en cuenta que esto es distinto del comportamiento de la abeja melífera europea , donde las abejas obreras son estériles e incapaces de reproducirse).
Se han propuesto tres explicaciones para la aparición de ayudantes en el nido; no son mutuamente excluyentes, y en cualquier especie en particular será necesaria una investigación de los beneficios y costos exactos para ver qué combinación de estos factores puede haber impulsado la evolución de la ayuda. [3]
Aunque con frecuencia se supone que los ayudantes no son reproductores, la evidencia molecular sugiere que esto puede suceder, y el término "ayudante secundario" se utiliza a veces en este caso para indicar ayudantes que se aparean con o no son descendientes relacionados de la pareja que recibe asistencia. El término "ayudante principal" se utiliza para el caso más común en el que el ayudante es descendiente de la pareja y no participa en el apareamiento. [10] Las hembras eligen a las parejas extraparejas y éstas contribuyen al cuidado de las crías que pueden engendrar. [11]
Los menores que viven en asociación con sus padres no pueden ser considerados automáticamente ayudantes. En varias especies, como los corredores de troncos [12] y el arrendajo siberiano , las crías permanecen en el territorio parental, pero nunca ayudan a alimentar a los polluelos. Sin embargo, la explicación de la ventaja retardada para la asociación de los menores con sus padres todavía puede funcionar en ausencia de una ayuda efectiva, mientras que la explicación de la selección de parentesco no puede funcionar.
Los efectos sobre el éxito reproductivo pueden ser positivos, aunque no siempre, y la fuerza de esa correlación positiva varía según la especie. A veces, los beneficios energéticos para los reproductores, en lugar de invertirse en mejorar el desempeño reproductivo, se utilizan para compensar las reducciones en el desempeño reproductivo. [13] Sin embargo, en muchas especies, las tasas de supervivencia de los polluelos aumentan gracias a las inversiones en ayuda. [14] Otros beneficios del éxito reproductivo incluyen una descendencia de mejor calidad, [14] y una respuesta inmune de los polluelos . [15]
Los ayudantes en el nido pueden proporcionar una plasticidad ventajosa en la cantidad de inversión que los padres necesitan dar a sus huevos y polluelos. La presencia de ayudantes puede asociarse con menores inversiones, ya que se puede depender de ellos para proporcionar ciertos elementos de cuidado y crianza. [13] Por ejemplo, en el soberbio reyezuelo , los nidos con ayudantes presentes exhiben tamaños promedio de huevos diferentes a los de aquellos sin ayudantes. [16] Esta plasticidad se puede ver en referencia al cambio en las condiciones climáticas. En condiciones desfavorables, es necesario que las madres mantengan una alta inversión en óvulos, pero en condiciones favorables, la inversión en óvulos por parte de las madres disminuye, ya que los ayudantes pueden ayudar con parte de la carga de cuidados. Los magníficos reyezuelos con ayudantes en el nido ven aumentar el tamaño promedio de los huevos en condiciones secas y cálidas y disminuir en condiciones más frías en comparación con los nidos sin ayudantes. [dieciséis]
Generalmente, los ayudantes proporcionan un beneficio neto a los padres que crían a sus hijos, pero este beneficio no necesariamente se distribuye de manera uniforme. Puede haber una distribución desigual de beneficios entre especies, o incluso entre sexos dentro de una especie. [2] Los beneficios proporcionados por un sexo pueden fluctuar más según diversos factores, como la disponibilidad de alimentos. En los pájaros carpinteros bellotero , mientras que los ayudantes de ambos sexos proporcionan relativamente el mismo beneficio para el éxito reproductivo, el comportamiento de los ayudantes masculinos fluctúa. Esta fluctuación depende del tamaño de las recientes cosechas de bellotas. Las grandes cosechas de bellotas se traducen en mayores efectos conductuales por parte de los ayudantes masculinos, como tasas más altas de cuidado de los graneros y tiempo pasado en el territorio de origen. [2]
Los ayudantes a menudo también se benefician al unirse a una pareja reproductora. Después de reproducirse sin éxito, los juveniles pueden unirse a parejas reproductoras para convertirse en ayudantes. Al optar por convertirse en ayudantes cuando aún son jóvenes y tener pocas perspectivas de reproducción, los ayudantes pueden beneficiarse de mayores tasas de supervivencia. [17] Una desventaja de este aumento de supervivencia respecto de los juveniles que no ayudan es que su tasa de reproducción exitosa después de convertirse en ayudantes disminuye en comparación con los que no ayudan. [17]
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