En ecología de poblaciones , los procesos dependientes de la densidad ocurren cuando las tasas de crecimiento de la población están reguladas por la densidad de una población . [1] Este artículo se centrará en la dependencia de la densidad en el contexto de los ciclos de vida de los macroparásitos .
La dependencia de la densidad positiva, la facilitación dependiente de la densidad o el efecto Allee describen una situación en la que el crecimiento de la población se ve facilitado por una mayor densidad de población. [ cita necesaria ]
Como parásitos obligatorios dioicos (de sexo diferente), se requieren gusanos hembra apareados para completar un ciclo de transmisión. En densidades de parásitos bajas, la probabilidad de que un gusano hembra se encuentre con un gusano macho y forme una pareja puede llegar a ser tan baja que la reproducción se restringe debido a infecciones de un solo sexo. A mayor densidad de parásitos, aumenta la probabilidad de que se formen parejas y se reproduzca con éxito. Esto se ha observado en la dinámica poblacional de los esquistosomas . [2]
Los procesos positivos de dependencia de la densidad ocurren en los ciclos de vida de los macroparásitos que dependen de vectores con una armadura cibarial, como los mosquitos Anopheles o Culex . Para Wuchereria bancrofti , un nematodo filarial, las armaduras cibariales bien desarrolladas en los vectores pueden dañar las microfilarias ingeridas e impedir el desarrollo de larvas L3 infecciosas . En densidades bajas de microfilarias, la mayoría de las microfilarias pueden romperse con los dientes, lo que impide el desarrollo exitoso de larvas L3 infecciosas. A medida que se ingieren más larvas, las que se enredan en los dientes pueden proteger a las larvas restantes, que luego quedan intactas durante la ingestión. [3]
También pueden ocurrir procesos positivos de densodependencia en infecciones por macroparásitos que conducen a inmunosupresión . La infección por Onchocerca volvulus promueve procesos inmunosupresores dentro del huésped humano que suprimen la inmunidad contra las larvas infecciosas L3 entrantes. Esta supresión de la inmunidad antiparasitaria hace que las tasas de establecimiento de parásitos aumenten con una mayor carga de parásitos. [4]
La densidad-dependencia negativa, o restricción dependiente de la densidad, describe una situación en la que el crecimiento de la población se ve limitado por el hacinamiento, los depredadores y la competencia. [ cita necesaria ]
En biología celular , describe la reducción de la división celular . Cuando una población celular alcanza una determinada densidad, la cantidad de factores de crecimiento necesarios y nutrientes disponibles para cada célula se vuelve insuficiente para permitir un crecimiento celular continuo . [ cita necesaria ]
Esto también es válido para otros organismos porque una mayor densidad significa un aumento en la competencia intraespecífica . Una mayor competencia significa que un individuo tiene una menor contribución a la siguiente generación, es decir, a la descendencia. La mortalidad dependiente de la densidad puede estar sobrecompensando, subcompensando o exactamente compensando. [ cita necesaria ]
También existe una inhibición independiente de la densidad , donde otros factores como el clima o las condiciones ambientales y las perturbaciones pueden afectar la capacidad de carga de una población . [ cita necesaria ]
Un ejemplo de variable dependiente de la densidad es el hacinamiento y la competencia.
Existe una fecundidad dependiente de la densidad , donde la tasa de natalidad cae a medida que aumenta la competencia. En el contexto de los nematodos gastrointestinales, el peso de las hembras de Ascaris lumbricoides y sus tasas de producción de huevos disminuyen a medida que aumenta la intensidad de la infección del huésped. Por tanto, la contribución per cápita de cada gusano a la transmisión disminuye en función de la intensidad de la infección. [5]
La mortalidad vectorial inducida por parásitos es una forma de dependencia negativa de la densidad. El ciclo de vida de la oncocercosis implica la transmisión a través de un vector de mosca negra . En este ciclo de vida, la esperanza de vida del vector mosca negra disminuye a medida que aumenta la carga de gusanos ingeridos por el vector. Debido a que O. volvulus microfilariae requiere al menos siete días para madurar y convertirse en larvas L3 infecciosas en la mosca negra, la carga de gusanos se restringe a niveles que permitan a la mosca negra sobrevivir el tiempo suficiente para transmitir las larvas L3 infecciosas a los humanos. [6]
En los ciclos de vida de los macroparásitos , los procesos dependientes de la densidad pueden influir en la fecundidad, la supervivencia y el establecimiento de los parásitos. Los procesos dependientes de la densidad pueden actuar en múltiples puntos del ciclo de vida de los macroparásitos. En el caso de las filarias , los procesos dependientes de la densidad pueden actuar en la interfaz huésped/vector o dentro de las etapas del ciclo de vida huésped/vector. En la interfaz huésped/vector, la dependencia de la densidad puede influir en la entrada de larvas L3 en la piel del huésped y en la ingestión de microfilarias por parte del vector. Dentro de las etapas del ciclo de vida que tienen lugar en el vector, la dependencia de la densidad puede influir en el desarrollo de las larvas L3 en los vectores y en la esperanza de vida del vector. Dentro de las etapas del ciclo de vida que tienen lugar en el huésped, la densidad-dependencia puede influir en el desarrollo de las microfilarias y la esperanza de vida del huésped. [7]
En realidad, en los ciclos de vida de los parásitos se producen combinaciones de procesos densodependientes negativos (restricción) y positivos (facilitación). Sin embargo, el grado en que un proceso predomina sobre el otro varía ampliamente según el parásito, el vector y el huésped involucrado. Esto se ilustra con el ciclo de vida de W. bancrofti . En los mosquitos Culex , que carecen de una armadura cibarial bien desarrollada, predominan los procesos de restricción. Por tanto, el número de larvas L3 por mosquito disminuye a medida que aumenta el número de microfilarias ingeridas. Por el contrario, en los mosquitos Aedes y Anopheles , que tienen armaduras cibariales bien desarrolladas, predominan los procesos de facilitación. En consecuencia, el número de larvas L3 por mosquito aumenta a medida que aumenta el número de microfilarias ingeridas . [3]
Los procesos negativos dependientes de la densidad (restricción) contribuyen a la resiliencia de las poblaciones de macroparásitos. En poblaciones elevadas de parásitos, los procesos de restricción tienden a restringir las tasas de crecimiento poblacional y contribuyen a la estabilidad de estas poblaciones. Las intervenciones que conduzcan a una reducción de las poblaciones de parásitos provocarán una relajación de las restricciones dependientes de la densidad, aumentando las tasas per cápita de reproducción o supervivencia, contribuyendo así a la persistencia y resiliencia de la población. [7]
Por el contrario, los procesos positivos dependientes de la densidad o de facilitación hacen que la eliminación de una población de parásitos sea más probable. Los procesos de facilitación hacen que el éxito reproductivo del parásito disminuya con una menor carga de gusanos. Por lo tanto, las medidas de control que reducen la carga parasitaria reducirán automáticamente el éxito reproductivo per cápita y aumentarán la probabilidad de eliminación cuando predominen los procesos de facilitación. [8]
El umbral de extinción se refiere al nivel mínimo de densidad del parásito para que el parásito persista en una población. Las intervenciones que reducen la densidad de parásitos a un nivel por debajo de este umbral conducirán en última instancia a la extinción de ese parásito en esa población. Los procesos de facilitación aumentan el umbral de extinción, lo que facilita su logro mediante intervenciones de control de parásitos. Por el contrario, los procesos de restricción complican las medidas de control al disminuir el umbral de extinción. [8]
Anderson y Gordon (1982) proponen que la distribución de macroparásitos en una población huésped está regulada por una combinación de procesos positivos y negativos dependientes de la densidad. En distribuciones sobredispersas, una pequeña proporción de huéspedes alberga a la mayor parte de la población del parásito. Los procesos positivos dependientes de la densidad contribuyen a la sobredispersión de las poblaciones de parásitos, mientras que los procesos negativos dependientes de la densidad contribuyen a la dispersión insuficiente de las poblaciones de parásitos. A medida que aumenta la carga media de parásitos, los procesos negativos dependientes de la densidad se vuelven más prominentes y la distribución de la población de parásitos tiende a volverse menos dispersa. [9]
En consecuencia, las intervenciones que conducen a una reducción de la carga parasitaria tenderán a provocar una dispersión excesiva de la distribución de los mismos. Por ejemplo, los datos de series temporales sobre la infección por oncocercosis demuestran que 10 años de control de vectores conducen a una reducción de la carga parasitaria con una distribución más dispersa. [10]