Hipocampo (anatomía)

Tanto en humanos como en otros primates, el hipocampo se localiza en el interior de la parte medial o interna del lóbulo temporal, bajo la superficie cortical.

Los estudios sobre su función en humanos son escasos, pero se ha investigado ampliamente en roedores como parte del sistema cerebral responsable de la memoria espacial y la navegación.

La forma de la plasticidad neuronal conocida como potenciación a largo plazo (LTP) fue descubierta por primera vez en el hipocampo, y todavía se estudia en esta estructura.

Las personas que han sufrido un daño extenso en el hipocampo pueden experimentar incapacidad para adquirir o retener nuevos recuerdos (amnesia).

La primera descripción del hipocampo fue escrita por el anatomista Giulio Cesare Aranzi (Julius Caesar Arantius - circa 1587, un alumno poco aventajado de Andreas Vesalius), quien comparó la protrusión en el suelo del asta lóbulo temporal con el hipocampo, o caballo de mar, puesto que, junto con su fimbria, recuerda mucho a este último en su forma.

Este órgano fue inicialmente relacionado con el sentido del olfato, más que por su función ya conocida en la adquisición de la memoria.

[4]​[5]​ Con el paso de los años, tres ideas sobre la función del hipocampo han acabado dominando la literatura: inhibición, memoria y espacio.

Su justificación se fundamenta esencialmente en dos observaciones: en primer lugar, que los animales con lesiones en el hipocampo tienden a ser hiperactivos.

Aunque el efecto retrógrado normalmente se extiende a algunos años antes del daño cerebral, en algunos casos los recuerdos más antiguos permanecen.

Además, los pacientes amnésicos muestran con frecuencia una memoria «implícita» para las experiencias, incluso en ausencia de conocimiento consciente.

Se veía que el volumen total del hipocampo permanecía constante entre el grupo control y el de taxistas.

Las estructuras que perfilan el borde o límite del córtex componen el llamado sistema límbico (expresión que procede precisamente del latín limbus: ‘límite’): Entre estas estructuras encontramos el hipocampo, la corteza cingulada, la corteza olfatoria y la amígdala cerebral.

[29]​ Comprende porciones ventrales y dorsales, compartiendo ambas una composición similar, pero siendo partes de diferentes circuitos neurales.

Para el tercer mes las evaginaciones sobresalen de tal manera por encima del diencéfalo que son identificables como los hemisferios cerebrales.

[35]​ Esta nueva región de los hemisferios cerebrales está unida al techo del diencéfalo por las comisuras del cuerpo calloso,[36]​ que es muy delgada porque posee una sola capa de células ependimarias cubiertas por mesénquima vascularizado que dará origen al plexo coroideo.

En muchas situaciones, la actividad celular está determinada en gran medida por la localización espacial del animal, pero otras variables de comportamiento también influyen claramente sobre ello.

Hay, no obstante, ondas afiladas cualitativamente semejantes, y cambios similares estado-dependientes en la actividad de la población neural.

En algunas situaciones el EEG está dominado por ondas regulares a 3-10 Hz, que frecuentemente continúan durante muchos segundos.

Las ondas lentas angulares son más frecuentes durante el sueño, donde se dan a una tasa media de una por segundo (en ratas), pero con un patrón temporal muy irregular.

[50]​ Esta idea forma un componente clave de la teoría de la «memoria en dos estadios», defendida por Buzsáki y otros, que propone que los recuerdos se almacenan en el hipocampo cuando se experimentan, y posteriormente son transferidos al neocórtex durante el sueño.

Se sugiere que las ondas angulosas dirigen cambios sinápticos hebbianos en los objetivos neocorticales de las rutas eferentes del hipocampo.

[52]​ Esta idea fue formalizada por Donald Hebb en 1948,[53]​ pero por muchos años después, los intentos de encontrar un mecanismo cerebral para estos cambios fueron en vano.

Como mecanismo candidato para la memoria, el LPT ha sido estudiado intensivamente en los siguientes años, del cual mucho se ha aprendido.

[55]​ La forma mejor estudiada de LTP tiene lugar en las sinapsis que terminan en las espinas dendríticas y usan el neurotransmisor glutamato.

Varias de las vías más importantes del hipocampo encajan en esta descripción, y presentan LTP.

[69]​ No está claro si las alteraciones en el hipocampo desempeñan un papel produciendo los síntomas psicóticos que son el rasgo más importante de la esquizofrenia.

Solo los mamíferos tienen un córtex completamente desarrollado, pero la estructura a partir de la cual evolucionó, llamado el pallium, está presente en todos los vertebrados, incluso los más primitivos como las lampreas o los mixinos.

Actualmente existen pruebas de que estas estructuras similares al hipocampo están implicadas también en la cognición espacial en aves, reptiles y peces.

[77]​ En aves, la correspondencia entre estructuras está tan aceptablemente bien establecida, que la mayor parte de los anatomistas se refieren a la zona del palio medio como el hipocampo aviar.

Algunos, sin embargo, han propuesto que los cuerpos fungiformes de insectos tienen una función similar a la del hipocampo.

Hipocampo y fórnix comparados con un caballito de mar
Hipocampo visto en una resonancia magnética
Vladímir Béjterev , neurólogo y psiquiatra soviético y probablemente el primero en asignar al hipocampo un papel en la formación de la memoria .
Se destaca en rojo la posición del hipocampo. Cliquear sobre la imagen para su rotación
La formación hipocampal en relación con el resto de áreas corticales próximas del lóbulo temporal. El subículo está en el mismo color que el giro dentado y el hipocampo.
Patrones de disparo espacial de siete células de lugar registradas en la capa CA1 de rata . La rata recorre varios cientos de vueltas en el sentido de las agujas del reloj alrededor de una pista triangular, parando en el medio de cada uno de los lados para comer una pequeña porción de comida. Los puntos negros indican las posiciones de la cabeza de la rata. Los puntos coloreados indican los potenciales de acción, utilizando un color diferente para cada célula . [ 19 ]
Imagen de una sección coronal obtenida mediante tinción de Nissl de cerebro de macaco , mostrando el hipocampo rodeado por un círculo.
Hipocampo en rojo.
Circuito básico del hipocampo, según un dibujo de Santiago Ramón y Cajal . Siglas: DG: dentate gyrus (circunvolución dentada). Sub: subiculum . EC: corteza entorrinal .
Ejemplos de electroencefalografía y actividad neural asociada a CA1 en hipocampo de rata en los modos theta (vigilia/conducta) y LIA (onda lenta, sueño). Cada punto muestra 20 segundos de datos, correspondiendo la gráfica superior al EEG de hipocampo, en el centro tramas de espigas de 40 células piramidales de la capa CA1 registradas simultáneamente (cada línea de la trama representa una célula diferente) y una gráfica de velocidad de carrera en el fondo. La gráfica superior presenta un período en el que la rata estaba buscando activamente piezas de comida distribuidas de forma dispersa. En la gráfica inferior, la rata estaba dormida.