Ephemeroptera

Los efemerópteros (Ephemeroptera), conocidos comúnmente como efímeras, efémeras o cachipollas,[N 1]​ son un orden de insectos pterigotos hemimetábolos acuáticos.Son insectos relativamente primitivos, con una serie de rasgos ancestrales que probablemente estaban presentes en los primeros insectos voladores, como colas largas y alas que no se pliegan sobre el abdomen.En contraste con su corta vida como adultos, en esta fase acuática pueden vivir varios años.Las patas son robustas, con fémures bien desarrollados y con frecuencia revestidas con cerdas, pelos o espinas.Después de un período, que suele durar uno o dos días, pero en algunas especies solo unos pocos minutos, el subimago muda a la forma adulta completa, lo que hace de las efímeras los únicos insectos donde una forma alada experimenta una muda adicional.[5]​ Los adultos, o imagos, son de estructura relativamente primitiva, con características que probablemente estaban presentes en los primeros insectos voladores, como colas largas y alas que no se pliegan sobre el abdomen.Las alas posteriores son más pequeñas que las anteriores, y pueden ser vestigiales o estar ausentes.Excepcionalmente entre los insectos, las efímeras poseen genitales pares, el macho dos edeagos (pene bífido) y la hembra dos gonoporos (aberturas sexuales).[1]​[5]​ En el noveno segmento los machos cuentan con dos gonópodos que utilizan para sujetar a la hembra durante la cópula.[5]​ En muchas especies el acontecimiento coincide con el amanecer o el atardecer, y parece que la intensidad de la luz pueda ser un importante indicador de su aparición, pero también pueden estar involucrados otros factores; Baetis intercalaris, por ejemplo, emerge generalmente justo después del atardecer en julio y agosto, pero un año apareció un día de junio al mediodía.La emergencia sincronizada es probablemente una estrategia adaptativa que reduce el riesgo del individuo de ser comido.[12]​ Los machos adultos pueden rondar individualmente, pero la mayoría se congregan en enjambres, generalmente durante las horas crepusculares, y realizan vuelos nupciales sincronizados muy elaborados.Un macho en ascenso agarra el tórax de una hembra desde abajo usando sus patas delanteras dobladas hacia arriba, la sujeta con los gonópodos y la insemina.La cópula puede durar solo unos segundos, pero en ocasiones una pareja permanece junta y aletea hasta el suelo.[13]​ Los machos pueden pasar la noche en la vegetación y regresar a la danza nupcial al día siguiente.[13]​ Tras el apareamiento, las hembras realizan la puesta, que suele ser de entre cuatrocientos y tres mil huevos.Puede ser dejando dejando caer los huevos sobre la superficie del agua, o la hembra los deposita por inmersión de la punta de su abdomen en el agua durante el vuelo, liberando un pequeño lote de huevos cada vez, o los deposita un paquete de huevos que se disgrega el contacto con el agua; en algunas especies, la hembra se sumerge y pone los huevos entre las plantas o en grietas bajo el agua, pero en general, se hunden hasta el fondo.En algunas especies, la transformación de la ninfa ocurre bajo el agua y el subimago nada a la superficie y se lanza al aire,[5]​ en otras especies, la ninfa se eleva a la superficie, sale de su piel, permanece quieta durante un minuto o dos descansando sobre las exuvias (los restos del exoesqueleto tras la muda) y luego vuela hacia arriba, en otras la ninfa trepa por un soporte para mudar,[4]​ y en algunas la ninfa sale del agua antes de la transformación .Sin embargo, en ambientes con bajo contenido de oxígeno, como el lodo en el fondo de los estanques en los que Ephemera vulgata amadriga, las branquias laminares actúan como verdaderos órganos respiratorios accesorios y se utilizan en el intercambio gaseoso.Las ninfas del género Povilla se introducen en la madera sumergida y pueden ser un problema para los propietarios de embarcaciones en Asia.[22]​ Durante su etapa larvaria procesan mucha materia orgánica y transfieren una gran cantidad de fosfatos y nitratos a los ambientes terrestres cuando emergen del agua, ayudando así a eliminar los contaminantes de los sistemas acuáticos.Al introducirse en el fondo de los lagos y redistribuir los nutrientes, las efímeras regulan indirectamente el fitoplancton y la producción primaria epibéntica;[30]​ una vez en el fondo del lago, las ninfas comienzan a mover sus traqueobranquias y este movimiento crea una corriente que transporta las partículas a través del fondo permitiendo a la ninfa filtrar el alimento.Por su fragilidad y corta vida, en su estadio adulto alado tienen poca capacidad de dispersión,[4]​ aunque las hembras pueden ser dispersadas por el viento y los huevos pueden ser transferidos adheridos a las patas de las aves acuáticas.[37]​ Las hembras adultas encuentran agua detectando la polarización de la luz reflejada, y son fácilmente engañadas por otras superficies pulidas que pueden actuar como trampas para los enjambres de efímeras.El nombre científico del orden, Ephemeroptera, proviene del griego ἐφήμερος ephḗmeros 'de un día' y πτερόν pteron 'ala', al igual que su nombre común, efímeras,[42]​ y que son debidos a la corta vida de los adultos.Sin embargo, desde la misma localidad se han descrito extrañas larvas y adultos de la familia extinta Mickoleitiidae (orden Coxoplectoptera),[43]​ que representa el grupo hermano fósil de los efemerópteros modernos, aunque tuvieron adaptaciones muy peculiares, como unas patas delanteras rapaces.En el mucho más reciente ámbar báltico se han encontrado numerosas inclusiones de varias familias modernas (Ephemeridae, Potamanthidae, Leptophlebiidae, Ametropodidae, Siphlonuridae, Isonychiidae, Heptageniidae y Ephemerellidae).[47]​ Posteriormente se realizó un estudio más a fondo utilizando análisis morfológicos y moleculares por Ogden et al.[63]​[15]​ La emergencia del año 2014 de la gran efímera Hexagenia bilineata (Ephemeridae) en el río Misisipi en los EE. UU.[22]​ Desde el punto de vista económico, las efímeras también proporcionan a las pesquerías una dieta excelente para los peces.