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Gusto

Papila gustativa

El sistema gustativo o sentido del gusto es el sistema sensorial que es parcialmente responsable de la percepción del gusto (sabor). [1] El gusto es la percepción estimulada cuando una sustancia en la boca reacciona químicamente con las células receptoras del gusto ubicadas en las papilas gustativas de la cavidad oral , principalmente en la lengua . El gusto, junto con el sentido del olfato y la estimulación del nervio trigémino (que registra la textura, el dolor y la temperatura), determina los sabores de los alimentos y otras sustancias. Los humanos tienen receptores del gusto en las papilas gustativas y otras áreas, incluida la superficie superior de la lengua y la epiglotis . [2] [3] La corteza gustativa es responsable de la percepción del gusto.

La lengua está cubierta de miles de pequeñas protuberancias llamadas papilas , que son visibles a simple vista . [2] Dentro de cada papila hay cientos de botones gustativos. [1] [4] Las excepciones a esto son las papilas filiformes que no contienen botones gustativos. Hay entre 2000 y 5000 [5] botones gustativos que se encuentran en la parte posterior y frontal de la lengua. Otros se encuentran en el techo, los lados y la parte posterior de la boca, y en la garganta . Cada botón gustativo contiene de 50 a 100 células receptoras del gusto.

Los receptores del gusto en la boca detectan los cinco sabores básicos: dulce, ácido, salado, amargo y sabroso (también conocido como sabroso o umami ). [1] [2] [6] [7] Los experimentos científicos han demostrado que estos cinco sabores existen y son distintos entre sí. Las papilas gustativas pueden distinguir diferentes sabores cuando interactúan con diferentes moléculas o iones. Los sabores dulce, salado y amargo se desencadenan por la unión de moléculas a receptores acoplados a proteína G en las membranas celulares de las papilas gustativas. La salinidad y la acidez se perciben cuando los metales alcalinos o los iones de hidrógeno se encuentran con las papilas gustativas, respectivamente. [8] [9]

Los sabores básicos contribuyen sólo parcialmente a la sensación y el sabor de los alimentos en la boca; otros factores incluyen el olor , [1] detectado por el epitelio olfativo de la nariz; [10] la textura , [11] detectada a través de una variedad de mecanorreceptores , nervios musculares, etc.; [12] la temperatura, detectada por los receptores de temperatura ; y el "frescor" (como el mentol ) y el "picor" ( pungencia ), por la quimiostesis .

Como el sistema gustativo detecta tanto cosas dañinas como beneficiosas, todos los sabores básicos generan cautela o ansia, dependiendo del efecto que las cosas que detectan tengan sobre el cuerpo. [13] El dulzor ayuda a identificar alimentos ricos en energía, mientras que el amargor advierte a las personas de los venenos. [14]

Entre los humanos, la percepción del gusto comienza a desvanecerse durante el envejecimiento , las papilas linguales se pierden y la producción de saliva disminuye lentamente. [15] Los humanos también pueden tener distorsión de los gustos ( disgeusia ). No todos los mamíferos comparten los mismos gustos: algunos roedores pueden saborear el almidón (cosa que los humanos no pueden), los gatos no pueden saborear el dulce y varios otros carnívoros , incluidas las hienas , los delfines y los leones marinos , han perdido la capacidad de percibir hasta cuatro de sus cinco sabores básicos ancestrales. [16]

Gustos básicos

El sistema gustativo permite a los animales distinguir entre alimentos seguros y nocivos y evaluar el valor nutricional de los diferentes alimentos. Las enzimas digestivas en la saliva comienzan a disolver los alimentos en sustancias químicas básicas que se lavan sobre las papilas y se detectan como sabores por las papilas gustativas. La lengua está cubierta de miles de pequeñas protuberancias llamadas papilas , que son visibles a simple vista. Dentro de cada papila hay cientos de papilas gustativas. [4] La excepción a esto son las papilas filiformes , que no contienen papilas gustativas. Hay entre 2000 y 5000 [5] papilas gustativas que se encuentran en la parte posterior y frontal de la lengua. Otras se encuentran en el techo, los lados y la parte posterior de la boca, y en la garganta. Cada papila gustativa contiene de 50 a 100 células receptoras del gusto.

Los cinco sabores específicos que perciben los receptores del gusto son salado, dulce , amargo, ácido y sabroso (a menudo conocido por su nombre japonés umami , que se traduce como "delicia").

A principios del siglo XX, los fisiólogos y psicólogos occidentales creían que existían cuatro sabores básicos: dulce, ácido, salado y amargo. El concepto de sabor "sabroso" no estaba presente en la ciencia occidental en ese momento, pero se postuló en la investigación japonesa. [17] A fines del siglo XX, el concepto de umami se estaba volviendo familiar para la sociedad occidental. [ cita requerida ]

Un estudio descubrió que los mecanismos del gusto salado y ácido detectan, de diferentes maneras, la presencia de cloruro de sodio (sal) en la boca. Los ácidos también se detectan y se perciben como ácidos. [18] La detección de sal es importante para muchos organismos, pero especialmente para los mamíferos, ya que cumple una función fundamental en la homeostasis de iones y agua en el cuerpo. Es específicamente necesaria en el riñón de los mamíferos como un compuesto osmóticamente activo que facilita la recaptación pasiva de agua en la sangre. [ cita requerida ] Debido a esto, la sal provoca un sabor agradable en la mayoría de los humanos.

Los sabores agrios y salados pueden ser agradables en pequeñas cantidades, pero en cantidades mayores se vuelven cada vez más desagradables. En el caso del sabor agrio, esto se debe probablemente a que el sabor agrio puede indicar fruta poco madura, carne podrida y otros alimentos en mal estado, que pueden ser peligrosos para el cuerpo debido a las bacterias que crecen en esos medios. Además, el sabor agrio indica ácidos , que pueden causar graves daños a los tejidos.

El sabor dulce indica la presencia de carbohidratos en solución. [ cita requerida ] Dado que los carbohidratos tienen un recuento de calorías muy alto (los sacáridos tienen muchos enlaces, por lo tanto, mucha energía), [ cita requerida ] son ​​deseables para el cuerpo humano, que evolucionó para buscar los alimentos con mayor ingesta calórica. [ cita requerida ] Se utilizan como energía directa ( azúcares ) y almacenamiento de energía ( glucógeno ). Muchas moléculas que no son carbohidratos desencadenan una respuesta dulce, lo que lleva al desarrollo de muchos edulcorantes artificiales, entre ellos la sacarina , la sucralosa y el aspartamo . Todavía no está claro cómo estas sustancias activan los receptores dulces y qué importancia adaptativa ha tenido esto.

El gusto salado (conocido en japonés como umami ), identificado por el químico japonés Kikunae Ikeda , señala la presencia del aminoácido L-glutamato . Los aminoácidos de las proteínas se utilizan en el cuerpo para construir músculos y órganos, y para transportar moléculas ( hemoglobina ), anticuerpos y los catalizadores orgánicos conocidos como enzimas . Todas estas son moléculas críticas, y es importante tener un suministro constante de aminoácidos; en consecuencia, los gustos salados desencadenan una respuesta placentera, fomentando la ingesta de péptidos y proteínas .

Tradicionalmente, el picante se consideraba el sexto sabor básico. [19] En 2015, los investigadores sugirieron un nuevo sabor básico de los ácidos grasos llamado "sabor graso", [20] aunque se han propuesto "oleogustus" y "pinguis" como términos alternativos. [21] [22]

Dulzura

El diagrama de arriba muestra la vía de transducción de señales del sabor dulce. El objeto A es una papila gustativa, el objeto B es una célula gustativa de la papila gustativa y el objeto C es la neurona unida a la célula gustativa. I. La parte I muestra la recepción de una molécula. 1. El azúcar, el primer mensajero, se une a un receptor proteico en la membrana celular. II. La parte II muestra la transducción de las moléculas de relevo. 2. Se activan los receptores acoplados a la proteína G, segundos mensajeros. 3. Las proteínas G activan la adenilato ciclasa, una enzima, que aumenta la concentración de AMPc. Se produce la despolarización. 4. La energía, del paso 3, se administra para activar los canales de K+, potasio y proteínas. III. La parte III muestra la respuesta de la célula gustativa. 5. Se activan los canales de Ca+, calcio y proteínas. 6. El aumento de la concentración de Ca+ activa las vesículas de neurotransmisores. 7. La neurona conectada a la papila gustativa es estimulada por los neurotransmisores.

El dulzor, considerado generalmente como una sensación placentera, se produce por la presencia de azúcares y sustancias que imitan al azúcar. El dulzor puede estar relacionado con aldehídos y cetonas , que contienen un grupo carbonilo . El dulzor se detecta mediante una variedad de receptores acoplados a proteína G (GPCR) acoplados a la proteína G gustducina que se encuentra en las papilas gustativas . Al menos dos variantes diferentes de los "receptores de dulzor" deben activarse para que el cerebro registre el dulzor. Los compuestos que el cerebro percibe como dulces son compuestos que pueden unirse con diferente fuerza de enlace a dos receptores de dulzor diferentes. Estos receptores son T1R2+3 (heterodímero) y T1R3 (homodímero), que son responsables de toda la percepción del dulzor en humanos y animales. [23]

Los umbrales de detección del gusto para las sustancias dulces se clasifican en relación con la sacarosa , que tiene un índice de 1. [24] [25] El umbral de detección humano promedio para la sacarosa es de 10 milimoles por litro. Para la lactosa es de 30 milimoles por litro, con un índice de dulzor de 0,3, [24] y 5-nitro-2-propoxianilina 0,002 milimoles por litro. Los edulcorantes "naturales" como los sacáridos activan el GPCR, que libera gustducina . La gustducina luego activa la molécula adenilato ciclasa , que cataliza la producción de la molécula cAMP , o adenosina 3', 5'-monofosfato cíclico. Esta molécula cierra los canales de iones de potasio, lo que lleva a la despolarización y liberación de neurotransmisores. Los edulcorantes sintéticos como la sacarina activan diferentes GPCR e inducen la despolarización de las células receptoras del gusto por una vía alternativa.

Acidez

El diagrama representa la vía de transducción de señales del sabor agrio o salado. El objeto A es una papila gustativa, el objeto B es una célula receptora del gusto dentro del objeto A y el objeto C es la neurona unida al objeto BI. La parte I es la recepción de iones de hidrógeno o iones de sodio. 1. Si el sabor es agrio, los iones H + , de sustancias ácidas, pasan a través de canales H + . Se produce la despolarización II. La parte II es la vía de transducción de las moléculas de relevo. 2. Se abren los canales de cationes, como K + . III. La parte III es la respuesta de la célula. 3. Se activa una afluencia de iones Ca + . 4. El Ca + activa los neurotransmisores. 5. Se envía una señal a la neurona unida a la papila gustativa.

La acidez es el gusto que detecta la acidez . La acidez de las sustancias se clasifica en relación con el ácido clorhídrico diluido , que tiene un índice de acidez de 1. En comparación, el ácido tartárico tiene un índice de acidez de 0,7, el ácido cítrico un índice de 0,46 y el ácido carbónico un índice de 0,06. [24] [25]

El sabor agrio es detectado por un pequeño subconjunto de células que se distribuyen por todas las papilas gustativas llamadas células receptoras del gusto tipo III. Los iones H+ ( protones ) que son abundantes en las sustancias ácidas pueden ingresar directamente a las células gustativas tipo III a través de un canal de protones. [26] Este canal fue identificado en 2018 como otopetrina 1 (OTOP1) . [27] La ​​transferencia de carga positiva a la célula puede desencadenar una respuesta eléctrica. Algunos ácidos débiles, como el ácido acético, también pueden penetrar en las células gustativas; los iones de hidrógeno intracelulares inhiben los canales de potasio, que normalmente funcionan para hiperpolarizar la célula. Mediante una combinación de la ingesta directa de iones de hidrógeno a través de los canales iónicos OTOP1 (que a su vez despolarizan la célula) y la inhibición del canal hiperpolarizante, la acidez hace que la célula gustativa active potenciales de acción y libere neurotransmisores. [28]

Los alimentos más comunes con acidez natural son las frutas , como el limón , la lima , la uva , la naranja , el tamarindo y el melón amargo . Los alimentos fermentados, como el vino , el vinagre o el yogur , pueden tener un sabor agrio. Los niños muestran un mayor disfrute de los sabores ácidos que los adultos, [29] y los caramelos ácidos que contienen ácido cítrico o ácido málico son comunes.

Salinidad

El gusto por la salinidad parece tener dos componentes: una señal de bajo contenido de sal y una señal de alto contenido de sal. La señal de bajo contenido de sal provoca una sensación de exquisitez, mientras que la señal de alto contenido de sal suele provocar la sensación de "demasiado salado". [30]

Se cree que la señal de bajo contenido de sal es causada por el canal de sodio epitelial (ENaC), que se compone de tres subunidades. El ENaC en las células gustativas permite que los cationes de sodio entren en la célula. Esto por sí solo despolariza la célula y abre canales de calcio dependientes del voltaje , inundando la célula con iones de calcio positivos y provocando la liberación de neurotransmisores . El ENaC puede ser bloqueado por el fármaco amilorida en muchos mamíferos, especialmente ratas. La sensibilidad del sabor bajo en sal a la amilorida en humanos es mucho menos pronunciada, lo que lleva a conjeturar que puede haber receptores de bajo contenido de sal adicionales además del ENaC por descubrir. [30]

Varios cationes similares también desencadenan la señal de salinidad baja. El tamaño de los iones de litio y potasio se asemeja más al del sodio, y por lo tanto la salinidad es más similar. En contraste, los iones de rubidio y cesio son mucho más grandes, por lo que su sabor salado difiere en consecuencia. [ cita requerida ] La salinidad de las sustancias se clasifica en relación con el cloruro de sodio (NaCl), que tiene un índice de 1. [24] [25] El potasio, como cloruro de potasio (KCl), es el ingrediente principal en los sustitutos de la sal y tiene un índice de salinidad de 0,6. [24] [25]

Otros cationes monovalentes , como el amonio (NH 4 + ), y los cationes divalentes del grupo de los metales alcalinotérreos de la tabla periódica , como el calcio (Ca 2+ ), generalmente provocan un sabor amargo en lugar de salado, aunque también pueden pasar directamente a través de los canales iónicos de la lengua, generando un potencial de acción . Pero el cloruro de calcio es más salado y menos amargo que el cloruro de potasio, y se utiliza comúnmente en la salmuera de encurtidos en lugar del KCl. [ cita requerida ]

A fecha de 2023, la señal de la sal elevada sigue siendo muy poco conocida. Incluso en roedores, la amilorida no bloquea esta señal. Las células ácidas y amargas se activan con niveles elevados de cloruro, pero todavía se está identificando el receptor específico. [30]

Amargura

El diagrama que se muestra arriba muestra la vía de transducción de señales del sabor amargo. El sabor amargo tiene muchos receptores y vías de transducción de señales diferentes. Amargo indica veneno para los animales. Es más similar a dulce. El objeto A es una papila gustativa, el objeto B es una célula gustativa y el objeto C es una neurona unida al objeto B1. La parte I es la recepción de una molécula. 1. Se consume una sustancia amarga como la quinina y se une a los receptores acoplados a la proteína G. II. La parte II es la vía de transducción 2. Se activa la gustducina, un segundo mensajero de la proteína G. 3. Luego se activa la fosfodiesterasa, una enzima. 4. Se utiliza el nucleótido cíclico, cNMP, que reduce la concentración. 5. Se cierran los canales como los canales de K+, potasio. III. La parte III es la respuesta de la célula gustativa. 6. Esto conduce a un aumento de los niveles de Ca+. 7. Se activan los neurotransmisores. 8. La señal se envía a la neurona.

El amargor es uno de los sabores más sensibles y muchos lo perciben como desagradable, fuerte o desagradable, pero a veces es deseable y se agrega intencionalmente a través de varios agentes amargantes . Los alimentos y bebidas amargos comunes incluyen café , cacao sin azúcar, mate sudamericano , té de coca , calabaza amarga , aceitunas sin curar , cáscara de cítricos , algunas variedades de queso , muchas plantas de la familia Brassicaceae , hojas de diente de león , marrubio , achicoria silvestre y escarola . El etanol en las bebidas alcohólicas tiene un sabor amargo, [31] al igual que los ingredientes amargos adicionales que se encuentran en algunas bebidas alcohólicas, incluido el lúpulo en la cerveza y la genciana en los bitters . La quinina también es conocida por su sabor amargo y se encuentra en el agua tónica .

El amargor es de interés para quienes estudian la evolución , así como para varios investigadores de la salud [24] [32] ya que se sabe que una gran cantidad de compuestos amargos naturales son tóxicos. Se considera que la capacidad de detectar compuestos tóxicos de sabor amargo en umbrales bajos proporciona una importante función protectora. [24] [32] [33] Las hojas de las plantas a menudo contienen compuestos tóxicos, y entre los primates que se alimentan de hojas existe una tendencia a preferir las hojas inmaduras, que tienden a ser más altas en proteínas y más bajas en fibra y venenos que las hojas maduras. [34] Entre los humanos, se utilizan varias técnicas de procesamiento de alimentos en todo el mundo para desintoxicar alimentos que de otro modo no serían comestibles y hacerlos apetecibles. [35] Además, el uso del fuego, los cambios en la dieta y la evitación de toxinas han llevado a una evolución neutral en la sensibilidad amarga humana. Esto ha permitido varias mutaciones de pérdida de función que han llevado a una capacidad sensorial reducida hacia el amargor en los humanos en comparación con otras especies. [36]

El umbral de estimulación del sabor amargo por la quinina tiene una concentración media de 8 μM ( 8 micromolar). [24] Los umbrales gustativos de otras sustancias amargas se califican en relación con la quinina, a la que se le da un índice de referencia de 1. [24] [25] Por ejemplo, la brucina tiene un índice de 11, por lo que se percibe como intensamente más amarga que la quinina y se detecta en un umbral de solución mucho más bajo. [24] La sustancia natural más amarga es la amarogentina , un compuesto presente en las raíces de la planta Gentiana lutea , y la sustancia más amarga conocida es el químico sintético denatonio , que tiene un índice de 1.000. [25] Se utiliza como un agente aversivo (un amargante ) que se añade a las sustancias tóxicas para evitar la ingestión accidental. Fue descubierto accidentalmente en 1958 durante la investigación sobre un anestésico local por T. & H. Smith de Edimburgo , Escocia. [37] [38]

Las investigaciones han demostrado que los TAS2R (receptores gustativos, tipo 2, también conocidos como T2R) como el TAS2R38 acoplado a la proteína G gustducina son responsables de la capacidad humana para saborear sustancias amargas. [39] Se identifican no solo por su capacidad para saborear ciertos ligandos "amargos" , sino también por la morfología del propio receptor (unido a la superficie, monomérico). [18] Se cree que la familia TAS2R en humanos comprende alrededor de 25 receptores gustativos diferentes, algunos de los cuales pueden reconocer una amplia variedad de compuestos de sabor amargo. [40] Se han identificado más de 670 compuestos de sabor amargo, en una base de datos amarga , de los cuales más de 200 se han asignado a uno o más receptores específicos. [41] Se especula que las restricciones selectivas en la familia TAS2R se han debilitado debido a la tasa relativamente alta de mutación y pseudogenización. [42] Los investigadores utilizan dos sustancias sintéticas, la feniltiocarbamida (PTC) y el 6-n-propiltiouracilo (PROP), para estudiar la genética de la percepción del amargor. Estas dos sustancias tienen un sabor amargo para algunas personas, pero son prácticamente insípidas para otras. Entre los catadores, algunos son los llamados " supercatadores ", para quienes la PTC y la PROP son extremadamente amargas. La variación en la sensibilidad está determinada por dos alelos comunes en el locus TAS2R38. [43] Esta variación genética en la capacidad para percibir el sabor de una sustancia ha sido una fuente de gran interés para quienes estudian la genética.

La gusducina está formada por tres subunidades. Cuando es activada por el GPCR, sus subunidades se descomponen y activan la fosfodiesterasa , una enzima cercana, que a su vez convierte un precursor dentro de la célula en un mensajero secundario, que cierra los canales de iones de potasio. [ cita requerida ] Además, este mensajero secundario puede estimular el retículo endoplasmático para liberar Ca2+ que contribuye a la despolarización. Esto conduce a una acumulación de iones de potasio en la célula, despolarización y liberación de neurotransmisores. También es posible que algunos saborizantes amargos interactúen directamente con la proteína G, debido a una similitud estructural con el GPCR relevante.

Umami

El umami, o sabor, es un gusto que provoca apetito . [13] [17] Se puede degustar en salsa de soja , carne , dashi y consomé . Una palabra prestada del japonés que significa "buen sabor" o "buen gusto", [44] umami (旨味) se considera fundamental para muchas cocinas del este de Asia , [45] como la cocina japonesa . [46] Se remonta al uso de salsa de pescado fermentada : garum en la antigua Roma [47] y ge-thcup o koe-cheup en la antigua China. [48]

El umami fue estudiado por primera vez en 1907 por Ikeda , que aisló el sabor del dashi , al que identificó como el glutamato monosódico (GMS). [17] [49] El GMS es una sal de sodio que produce un fuerte sabor salado, especialmente combinado con alimentos ricos en nucleótidos como carnes, pescados, nueces y hongos. [50]

Algunas papilas gustativas saladas responden específicamente al glutamato de la misma manera que las "dulces" responden al azúcar. El glutamato se une a una variante de los receptores de glutamato acoplados a la proteína G. [51] [52] El L-glutamato puede unirse a un tipo de GPCR conocido como receptor metabotrópico de glutamato ( mGluR4 ) que hace que el complejo de proteína G active la sensación de umami. [52]

Medición de gustos relativos

La medición del grado en que una sustancia presenta un sabor básico se puede realizar de forma subjetiva comparando su sabor con el de una sustancia de referencia.

La dulzura se mide subjetivamente comparando los valores umbral, o el nivel en el que un catador humano puede detectar la presencia de una sustancia diluida, de diferentes sustancias dulces. [53] Las sustancias se miden generalmente en relación con la sacarosa , [54] a la que normalmente se le asigna un índice arbitrario de 1 [55] [56] o 100. [57] El rebaudiósido A es 100 veces más dulce que la sacarosa; la fructosa es aproximadamente 1,4 veces más dulce; la glucosa , un azúcar que se encuentra en la miel y las verduras, es aproximadamente tres cuartas partes más dulce; y la lactosa , un azúcar de la leche, es la mitad de dulce. [b] [53]

La acidez de una sustancia se puede evaluar comparándola con ácido clorhídrico (HCl) muy diluido. [58]

La salinidad relativa se puede evaluar mediante comparación con una solución salina diluida. [59]

La quinina , un amargo medicinal que se encuentra en el agua tónica , se puede utilizar para evaluar subjetivamente el amargor de una sustancia. [60] Se pueden utilizar unidades de clorhidrato de quinina diluido (1 g en 2000 ml de agua) para medir la concentración de amargor umbral, el nivel en el que un catador humano puede detectar la presencia de una sustancia amarga diluida, de otros compuestos. [60] Un análisis químico más formal, si bien es posible, es difícil. [60]

Puede que no exista una medida absoluta para el picante, aunque hay pruebas para medir la presencia subjetiva de una determinada sustancia picante en los alimentos, como la escala Scoville para la capsaicina en los pimientos o la escala de piruvato para los piruvatos en los ajos y las cebollas.

Estructura funcional

Papilas y papilas gustativas de la lengua humana
Receptores del gusto en la lengua humana
Transducción de señales de los receptores del gusto

El gusto es una forma de quimiorrecepción que se produce en los receptores especializados del gusto en la boca. Hasta la fecha, existen cinco tipos diferentes de gusto que estos receptores pueden detectar y que se reconocen: salado, dulce, ácido, amargo y umami. Cada tipo de receptor tiene una forma diferente de transducción sensorial : es decir, detecta la presencia de un determinado compuesto e inicia un potencial de acción que alerta al cerebro. Es un tema de debate si cada célula gustativa está sintonizada con un saborizante específico o con varios; Smith y Margolskee afirman que "las neuronas gustativas suelen responder a más de un tipo de estímulo, [a]unque cada neurona responde con mayor intensidad a un saborizante". Los investigadores creen que el cerebro interpreta sabores complejos examinando patrones de un gran conjunto de respuestas neuronales. Esto permite al cuerpo tomar decisiones de "conservar o escupir" cuando hay más de un saborizante presente. "Ningún tipo de neurona es capaz de discriminar entre estímulos o cualidades diferentes, porque una célula determinada puede responder de la misma manera a estímulos dispares". [61] Asimismo, se cree que la serotonina actúa como una hormona intermediaria que se comunica con las células gustativas dentro de una papila gustativa, mediando las señales que se envían al cerebro. Las moléculas receptoras se encuentran en la parte superior de las microvellosidades de las células gustativas.

Dulzura

El dulzor se produce por la presencia de azúcares , algunas proteínas y otras sustancias como alcoholes como anetol , glicerol y propilenglicol , saponinas como la glicirricina , edulcorantes artificiales (compuestos orgánicos con una variedad de estructuras) y compuestos de plomo como el acetato de plomo . [ cita requerida ] A menudo se conecta a aldehídos y cetonas , que contienen un grupo carbonilo . [ cita requerida ] Muchos alimentos pueden percibirse como dulces independientemente de su contenido real de azúcar. Por ejemplo, algunas plantas como el regaliz , el anís o la stevia se pueden utilizar como edulcorantes. El rebaudiósido A es un glicósido de esteviol que proviene de la stevia que es 200 veces más dulce que el azúcar. El acetato de plomo y otros compuestos de plomo se usaban como edulcorantes, principalmente para el vino, hasta que se conoció el envenenamiento por plomo . Los romanos solían hervir deliberadamente el mosto dentro de recipientes de plomo para hacer un vino más dulce. El dulzor es detectado por una variedad de receptores acoplados a la proteína G , que a su vez actúan como intermediarios en la comunicación entre las papilas gustativas y el cerebro, la gustducina . [62] Estos receptores son T1R2+3 (heterodímero) y T1R3 (homodímero), que son responsables de la percepción del dulzor en los seres humanos y otros animales. [63]

Salinidad

La salinidad es un sabor que se produce mejor con la presencia de cationes (como Na+
, yo+
o Li+
) [64] y se detecta directamente por la entrada de cationes en células similares a la glía a través de canales de fuga que provocan la despolarización de la célula. [64]

Otros cationes monovalentes , por ejemplo, amonio , NH+
4, y cationes divalentes del grupo de metales alcalinotérreos de la tabla periódica , por ejemplo, calcio, Ca2+
Los iones, en general, producen un sabor amargo en lugar de salado, aunque también pueden pasar directamente a través de los canales iónicos de la lengua. [ cita requerida ]

Acidez

El agrio es acidez , [65] [66] y, como la sal, es un sabor que se percibe mediante canales iónicos . [64] El ácido no disociado se difunde a través de la membrana plasmática de una célula presináptica, donde se disocia de acuerdo con el principio de Le Chatelier . Los protones que se liberan bloquean los canales de potasio, que despolarizan la célula y provocan la entrada de calcio. Además, se ha descubierto que el receptor del gusto PKD2L1 está involucrado en el sabor agrio. [67]

Amargura

Las investigaciones han demostrado que los TAS2R (receptores gustativos, tipo 2, también conocidos como T2R), como el TAS2R38, son responsables de la capacidad de saborear sustancias amargas en los vertebrados. [68] Se identifican no solo por su capacidad de saborear ciertos ligandos amargos, sino también por la morfología del propio receptor (unido a la superficie, monomérico). [69]

Sabor agradable

El aminoácido ácido glutámico es responsable del sabor, [70] [71] pero algunos nucleótidos ( ácido inosínico [46] [72] y ácido guanílico [70] ) pueden actuar como complementos, mejorando el sabor. [46] [72]

El ácido glutámico se une a una variante del receptor acoplado a la proteína G, lo que produce un sabor sabroso . [51] [52]

Más sensaciones y transmisión

La lengua también puede percibir otras sensaciones que no suelen incluirse en los sabores básicos, pero que en gran medida son detectadas por el sistema somatosensorial . En los seres humanos, el sentido del gusto se transmite a través de tres de los doce nervios craneales. El nervio facial (VII) transmite las sensaciones gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua , el nervio glosofaríngeo (IX) transmite las sensaciones gustativas del tercio posterior de la lengua, mientras que una rama del nervio vago (X) transmite algunas sensaciones gustativas de la parte posterior de la cavidad oral.

El nervio trigémino (par craneal V) proporciona información sobre la textura general de los alimentos, así como las sensaciones gustativas relacionadas con la pimienta o el picante (de las especias ).

Picante (también picante o picante)

Sustancias como el etanol y la capsaicina provocan una sensación de ardor al inducir una reacción del nervio trigémino junto con la recepción normal del gusto. La sensación de calor es causada por los nervios activadores de los alimentos que expresan los receptores TRPV1 y TRPA1 . Algunos de estos compuestos derivados de plantas que proporcionan esta sensación son la capsaicina de los chiles , la piperina de la pimienta negra , el gingerol de la raíz de jengibre y el isotiocianato de alilo del rábano picante . La sensación picante ("caliente" o "picante") proporcionada por estos alimentos y especias juega un papel importante en una amplia gama de cocinas en todo el mundo, especialmente en climas ecuatoriales y subtropicales, como la cocina etíope , peruana , húngara , india , coreana , indonesia , laosiana , malaya , mexicana , de Nuevo México , pakistaní , singapurense , del suroeste de China (incluida la cocina de Sichuan ), vietnamita y tailandesa .

Esta sensación particular, llamada quimiostesis , no es un gusto en el sentido técnico, porque la sensación no surge de las papilas gustativas, y un conjunto diferente de fibras nerviosas la llevan al cerebro. Los alimentos como los chiles activan las fibras nerviosas directamente; la sensación interpretada como "caliente" resulta de la estimulación de las fibras somatosensoriales (dolor/temperatura) en la lengua. Muchas partes del cuerpo con membranas expuestas pero sin sensores del gusto (como la cavidad nasal, debajo de las uñas, la superficie del ojo o una herida) producen una sensación similar de calor cuando se exponen a agentes picantes.

Frescura

Algunas sustancias activan los receptores trigéminos de frío incluso cuando no están a bajas temperaturas. Esta sensación "fresca" o "mentolada" se puede percibir en la menta y la hierbabuena y es provocada por sustancias como el mentol , el anetol , el etanol y el alcanfor . A diferencia del cambio de temperatura real descrito para los sustitutos del azúcar, este frescor es solo un fenómeno percibido.

Entumecimiento

Tanto la cocina china como la de Batak Toba incluyen la idea de 麻 ( má o mati rasa ), un hormigueo y entumecimiento causado por especias como la pimienta de Sichuan . Las cocinas de la provincia de Sichuan en China y de la provincia indonesia de Sumatra del Norte a menudo combinan esto con chile para producir un sabor 麻辣málà , "adormecedor y picante", o "mati rasa". [73] Típico de la cocina del norte de Brasil, el jambu es una hierba utilizada en platos como el tacacá . Estas sensaciones, aunque no el sabor, entran en una categoría de quemestesis .

Astringencia

Algunos alimentos, como las frutas verdes, contienen taninos u oxalato de calcio que provocan una sensación astringente o de fruncimiento de la mucosa de la boca. Algunos ejemplos son el té , el vino tinto o el ruibarbo . [ cita requerida ] Otros términos para la sensación astringente son "seco", "áspero", "áspero" (especialmente para el vino), "agrio" (normalmente se refiere a la acidez), "gomoso", "duro" o "astringente". [74]

Metalicidad

Un sabor metálico puede ser causado por alimentos y bebidas, ciertos medicamentos o empastes dentales de amalgama . Generalmente se considera un sabor desagradable cuando está presente en alimentos y bebidas. Un sabor metálico puede ser causado por reacciones galvánicas en la boca. En el caso de que sea causado por un trabajo dental, los metales diferentes utilizados pueden producir una corriente medible. [75] Se percibe que algunos edulcorantes artificiales tienen un sabor metálico, que es detectado por los receptores TRPV1 . [76] Muchas personas consideran que la sangre tiene un sabor metálico. [77] [78] Un sabor metálico en la boca también es un síntoma de varias afecciones médicas, en cuyo caso puede clasificarse bajo los síntomas disgeusia o parageusia , refiriéndose a distorsiones del sentido del gusto, [79] y puede ser causado por medicamentos, incluido saquinavir , [79] zonisamida , [80] y varios tipos de quimioterapia , [81] así como riesgos laborales, como trabajar con pesticidas . [82]

Sabor graso

Investigaciones recientes revelan un receptor potencial del gusto llamado receptor CD36 . [83] [84] [85] El CD36 fue seleccionado como un posible receptor del gusto de lípidos porque se une a las moléculas de grasa (más específicamente, ácidos grasos de cadena larga ), [86] y se ha localizado en las células de las papilas gustativas (específicamente, las papilas circunvaladas y foliadas ). [87] Existe un debate sobre si realmente podemos saborear las grasas, y los partidarios de la capacidad humana para saborear los ácidos grasos libres (AGL) han basado el argumento en algunos puntos principales: existe una ventaja evolutiva en la detección de la grasa oral; se ha localizado un receptor potencial de grasa en las células de las papilas gustativas; los ácidos grasos evocan respuestas específicas que activan las neuronas gustativas , similares a otros sabores actualmente aceptados; y existe una respuesta fisiológica a la presencia de grasa oral. [88] Aunque el CD36 se ha estudiado principalmente en ratones , las investigaciones que examinaron la capacidad de los sujetos humanos para saborear las grasas encontraron que aquellos con altos niveles de expresión de CD36 eran más sensibles al sabor de la grasa que aquellos con bajos niveles de expresión de CD36; [89] este estudio apunta a una clara asociación entre la cantidad del receptor CD36 y la capacidad para saborear la grasa.

Se han identificado otros posibles receptores del gusto por las grasas. Los receptores acoplados a la proteína G, el receptor de ácidos grasos libres 4 (también denominado GPR120) y, en mucha menor medida, el receptor de ácidos grasos libres 1 (también denominado GPR40) [90] , se han relacionado con el gusto por las grasas, porque su ausencia dio como resultado una preferencia reducida por dos tipos de ácidos grasos ( ácido linoleico y ácido oleico ), así como una respuesta neuronal reducida a los ácidos grasos orales. [91]

El canal de catión monovalente TRPM5 también se ha implicado en el sabor de las grasas, [92] pero se cree que está involucrado principalmente en el procesamiento posterior del sabor en lugar de la recepción primaria, como ocurre con otros sabores como el amargo, el dulce y el salado. [88]

Los nombres alternativos propuestos para el sabor de la grasa incluyen oleogustus [93] y pinguis, [22] aunque estos términos no son ampliamente aceptados. La principal forma de grasa que se ingiere comúnmente son los triglicéridos , que se componen de tres ácidos grasos unidos entre sí. En este estado, los triglicéridos pueden dar a los alimentos grasos texturas únicas que a menudo se describen como cremosidad. Pero esta textura no es un sabor real. Es solo durante la ingestión que los ácidos grasos que componen los triglicéridos se hidrolizan en ácidos grasos a través de las lipasas. El sabor se relaciona comúnmente con otros sabores más negativos, como el amargo y el agrio, debido a lo desagradable que es para los humanos. Richard Mattes, coautor del estudio, explicó que las bajas concentraciones de estos ácidos grasos pueden crear un mejor sabor general en un alimento, de manera muy similar a cómo pequeños usos de amargura pueden hacer que ciertos alimentos sean más redondos. Una alta concentración de ácidos grasos en ciertos alimentos generalmente se considera incomestible. [94] Para demostrar que las personas pueden distinguir el sabor de las grasas de otros sabores, los investigadores dividieron a los voluntarios en grupos y les pidieron que probaran muestras que también contenían los otros sabores básicos. Los voluntarios pudieron separar el sabor de los ácidos grasos en su propia categoría, con cierta superposición con las muestras saladas, lo que los investigadores plantearon como hipótesis que se debía a la poca familiaridad con ambos. Los investigadores señalan que la "cremosidad y viscosidad habituales que asociamos con los alimentos grasos se debe en gran medida a los triglicéridos", sin relación con el sabor; mientras que el sabor real de los ácidos grasos no es agradable. Mattes describió el sabor como "más bien un sistema de advertencia" de que un determinado alimento no debe comerse. [95]

Son pocos los alimentos de consumo habitual que tienen un sabor rico en grasas, debido al sabor negativo que se produce en grandes cantidades. Entre los alimentos cuyo sabor contribuye poco al sabor de las grasas se encuentran el aceite de oliva y la mantequilla fresca, junto con diversos tipos de aceites vegetales y de frutos secos. [96]

Cordialidad

Kokumi ( / k oʊ k uː m i / , japonés: kokumi (コク味) [97] de koku (こく) [97] ) se traduce como "sabor abundante", "sabor pleno" o "rico" y describe compuestos en los alimentos que no tienen su propio sabor, pero mejoran las características cuando se combinan.

Además de los cinco sabores básicos de dulce, ácido, salado, amargo y sabroso, el kokumi se ha descrito como algo que puede mejorar los otros cinco sabores magnificándolos y alargando su sabor o "sensación de boca". [98] : 290  [99] El ajo es un ingrediente común para agregar sabor que se utiliza para ayudar a definir los sabores característicos del kokumi . [99]

Los receptores sensibles al calcio (CaSR) son receptores para las sustancias kokumi que, aplicadas alrededor de los poros gustativos, inducen un aumento en la concentración intracelular de Ca en un subconjunto de células. [98] Este subconjunto de células gustativas que expresan CaSR son independientes de las células receptoras gustativas básicas influenciadas. [100] Los agonistas de CaSR activan directamente el CaSR en la superficie de las células gustativas y se integran en el cerebro a través del sistema nervioso central. Un nivel basal de calcio, correspondiente a la concentración fisiológica, es necesario para la activación del CaSR para desarrollar la sensación kokumi . [101]

Calcio

El sabor característico de la tiza se ha identificado como el componente de calcio de esa sustancia. [102] En 2008, los genetistas descubrieron un receptor de calcio en las lenguas de los ratones . El receptor CaSR se encuentra comúnmente en el tracto gastrointestinal , los riñones y el cerebro . Junto con el receptor "dulce" T1R3, el receptor CaSR puede detectar el calcio como un sabor. Se desconoce si la percepción existe o no en los humanos. [103] [104]

Temperatura

La temperatura puede ser un elemento esencial de la experiencia del gusto. El calor puede acentuar algunos sabores y disminuir otros al variar la densidad y el equilibrio de fases de una sustancia. Los alimentos y bebidas que, en una cultura determinada, se sirven tradicionalmente calientes, a menudo se consideran desagradables si están fríos, y viceversa. Por ejemplo, las bebidas alcohólicas, con algunas excepciones, suelen considerarse mejores cuando se sirven a temperatura ambiente o refrigeradas en distintos grados, pero las sopas, de nuevo con excepciones, normalmente solo se consumen calientes. Un ejemplo cultural son los refrescos . En América del Norte casi siempre se prefieren fríos, independientemente de la estación.

Almidon

Un estudio de 2016 sugirió que los humanos pueden saborear el almidón (específicamente, un oligómero de glucosa ) independientemente de otros sabores como el dulzor, sin sugerir un receptor químico asociado. [105] [106] [107]

Suministro de nervios y conexiones neuronales

Áreas cerebrales activas en la percepción del gusto
Este diagrama sigue linealmente (a menos que se indique lo contrario) las proyecciones de todas las estructuras conocidas que permiten el gusto hasta sus puntos finales relevantes en el cerebro humano.

El nervio glosofaríngeo inerva un tercio de la lengua, incluidas las papilas circunvaladas. El nervio facial inerva los otros dos tercios de la lengua y la mejilla a través de la cuerda del tímpano . [108]

Los ganglios pterigopalatinos son ganglios (uno a cada lado) del paladar blando . Los nervios petroso mayor , palatino menor y cigomático hacen sinapsis aquí. El petroso mayor lleva señales gustativas del paladar blando al nervio facial. El palatino menor envía señales a la cavidad nasal ; por eso los alimentos picantes causan goteo nasal. El cigomático envía señales al nervio lagrimal que activa la glándula lagrimal ; que es la razón por la que los alimentos picantes pueden causar lágrimas. Tanto el palatino menor como el cigomático son nervios maxilares (del nervio trigémino ).

Las aferencias viscerales especiales del nervio vago transportan el gusto desde la región epiglótica de la lengua.

El nervio lingual (trigémino, no se muestra en el diagrama) está profundamente interconectado con la cuerda del tímpano, ya que proporciona toda la demás información sensorial de los ⅔ anteriores de la lengua. [109] Esta información se procesa por separado (cerca) en la subdivisión lateral roscal del núcleo del tracto solitario (NST).

El NST recibe información de la amígdala (regula la salida de los núcleos oculomotores), los núcleos del lecho de la estría terminal, el hipotálamo y la corteza prefrontal. El NST es el mapa topográfico que procesa la información gustativa y sensorial (temperatura, textura, etc.). [110]

La formación reticular (incluye los núcleos del rafe responsables de la producción de serotonina) recibe señales para liberar serotonina durante y después de una comida para suprimir el apetito. [111] De manera similar, los núcleos salivales reciben señales para disminuir la secreción de saliva.

Las conexiones hipoglosas y talámicas ayudan en los movimientos relacionados con la boca.

Las conexiones del hipotálamo regulan hormonalmente el hambre y el sistema digestivo.

La sustancia innominada conecta el tálamo, el lóbulo temporal y la ínsula.

El núcleo de Edinger-Westphal reacciona a los estímulos gustativos dilatando y contrayendo las pupilas. [112]

Los ganglios espinales están involucrados en el movimiento.

Se especula que el opérculo frontal es el centro de la memoria y la asociación del gusto. [ cita requerida ]

La corteza de la ínsula ayuda a la deglución y a la motilidad gástrica. [113] [114]

El gusto en los insectos

Los insectos perciben el gusto mediante pequeñas estructuras similares a pelos llamadas sensilas gustativas, órganos sensoriales especializados ubicados en varias partes del cuerpo, como las piezas bucales, las patas y las alas. Estas sensilas contienen neuronas receptoras gustativas (RNG) sensibles a una amplia gama de estímulos químicos.

Los insectos reaccionan a los sabores azucarados, amargos, ácidos y salados. Sin embargo, su espectro gustativo se extiende para incluir agua, ácidos grasos, metales, carbonatación, ARN, ATP y feromonas. Detectar estas sustancias es vital para comportamientos como la alimentación, el apareamiento y la oviposición.

La capacidad de los invertebrados para percibir estos compuestos es fundamental para su supervivencia y proporciona información sobre la evolución de los sistemas sensoriales. Este conocimiento es crucial para comprender el comportamiento de los insectos y tiene aplicaciones en el control de plagas y la biología de la polinización.

Otros conceptos

Supercatadores

Un supercatador es una persona cuyo sentido del gusto es significativamente más sensible que el de la mayoría. La causa de esta respuesta intensificada probablemente se deba, al menos en parte, a un mayor número de papilas fungiformes . [115] Los estudios han demostrado que los supercatadores necesitan menos grasa y azúcar en sus alimentos para obtener los mismos efectos satisfactorios. Estas personas tienden a consumir más sal que otras. Esto se debe a su mayor sentido del gusto amargo, y la presencia de sal ahoga el gusto amargo. [116]

Regusto

Los regustos aparecen después de tragar los alimentos y pueden ser diferentes a los de los alimentos que los acompañan. Los medicamentos y los comprimidos también pueden tener un regusto persistente, ya que pueden contener ciertos compuestos artificiales de sabor, como el aspartamo (edulcorante artificial).

Gusto adquirido

Un gusto adquirido a menudo se refiere a una apreciación por un alimento o bebida que es poco probable que disfrute una persona que no ha tenido una exposición sustancial a él, generalmente debido a algún aspecto desconocido del alimento o bebida, incluida la amargura, un olor, sabor o apariencia fuerte o extraño.

Importancia clínica

Los pacientes con enfermedad de Addison , insuficiencia pituitaria o fibrosis quística a veces tienen hipersensibilidad a los cinco sabores primarios. [117]

Trastornos del gusto

Los virus también pueden causar pérdida del gusto. Alrededor del 50% de los pacientes con SARS-CoV-2 (causante de la COVID-19) experimentan algún tipo de trastorno asociado con el sentido del olfato o el gusto , incluidas la ageusia y la disgeusia . El SARS-CoV-1 , el MERS-CoV e incluso la gripe ( virus de la influenza ) también pueden alterar el olfato. [118] [119]

Historia

En Occidente , Aristóteles postuló alrededor del año  350 a. C. [120] que los dos sabores más básicos eran el dulce y el amargo. [121] Fue una de las primeras personas en desarrollar una lista de sabores básicos. [122]

Investigación

Se han identificado los receptores para los sabores básicos de amargo, dulce y salado. Son receptores acoplados a la proteína G. [123] Las células que detectan la acidez se han identificado como una subpoblación que expresa la proteína PKD2L1 , y las respuestas están mediadas por una afluencia de protones en las células. [123] A partir de 2019, los mecanismos moleculares para cada sabor parecen ser diferentes, aunque toda la percepción del gusto depende de la activación de los purinorreceptores P2X en los nervios sensoriales . [124]

Véase también

Notas

a. ^ Se sabe desde hace tiempo que estas categorías pueden no ser exhaustivas. En la edición de 1976 de Textbook of Medical Physiology , Guyton escribió:

Según estudios fisiológicos, se cree que existen al menos cuatro sensaciones primarias del gusto: agrio , salado , dulce y amargo . Sin embargo, sabemos que una persona puede percibir literalmente cientos de sabores diferentes. Se supone que todos ellos son combinaciones de las cuatro sensaciones primarias... Sin embargo, puede haber otras clases o subclases menos llamativas de sensaciones primarias", [125]

b. ^ No es raro que haya alguna variación en los valores entre los distintos estudios. Dichas variaciones pueden surgir de una serie de variables metodológicas, desde el muestreo hasta el análisis y la interpretación. De hecho, existe una "plétora de métodos" [126]. De hecho, el índice de sabor de 1, asignado a sustancias de referencia como la sacarosa (para el dulzor), el ácido clorhídrico (para la acidez), la quinina (para el amargor) y el cloruro de sodio (para el sabor salado), es en sí mismo arbitrario para fines prácticos. [58]

Algunos valores, como los de la maltosa y la glucosa, varían poco. Otros, como el aspartamo y la sacarina sódica, tienen una variación mucho mayor. Independientemente de la variación, la intensidad percibida de las sustancias en relación con cada sustancia de referencia sigue siendo constante a efectos de clasificación del gusto. La tabla de índices de McLaughlin y Margolskee (1994), por ejemplo, [24] [25] es esencialmente la misma que la de Svrivastava y Rastogi (2003), [127] Guyton y Hall (2006), [58] y Joesten et al. (2007). [55] Las clasificaciones son todas iguales, y las diferencias, cuando existen, se encuentran en los valores asignados a partir de los estudios de los que se derivan.

En cuanto a la asignación de 1 o 100 a las sustancias índice, esto no tiene ninguna incidencia en la clasificación en sí, sólo en si los valores se muestran como números enteros o puntos decimales. La glucosa sigue siendo aproximadamente tres cuartas partes tan dulce como la sacarosa, independientemente de si se muestra como 75 o 0,75.

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Lectura adicional

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