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Intestino grueso

El intestino grueso , también conocido como intestino grueso , es la última parte del tracto gastrointestinal y del sistema digestivo en los tetrápodos . Aquí se absorbe el agua y el material de desecho restante se almacena en el recto en forma de heces antes de ser eliminado mediante la defecación . [1] El colon es la porción más larga del intestino grueso y los términos se usan a menudo indistintamente, pero la mayoría de las fuentes definen el intestino grueso como la combinación del ciego , el colon, el recto y el canal anal . [1] [2] [3] Algunas otras fuentes excluyen el canal anal. [4] [5] [6]

En los seres humanos, el intestino grueso comienza en la región ilíaca derecha de la pelvis , justo a la altura o debajo de la cintura , donde se une al final del intestino delgado en el ciego, a través de la válvula ileocecal . Luego continúa como el colon ascendiendo por el abdomen , a lo ancho de la cavidad abdominal como el colon transverso , y luego desciende hasta el recto y su punto final en el canal anal . [7] En general, en los seres humanos, el intestino grueso mide aproximadamente 1,5 metros (5 pies) de largo, que es aproximadamente una quinta parte de la longitud total del tracto gastrointestinal humano. [8]

Estructura

Ilustración del intestino grueso.

El colon del intestino grueso es la última parte del sistema digestivo . Tiene un aspecto segmentado debido a una serie de sáculos llamados haustra . [9] Extrae agua y sal de los desechos sólidos antes de que sean eliminados del cuerpo y es el sitio en el que se produce la fermentación del material no absorbido por la microbiota intestinal . A diferencia del intestino delgado , el colon no desempeña un papel importante en la absorción de alimentos y nutrientes. Aproximadamente 1,5 litros o 45 onzas de agua llegan al colon cada día. [10]

El colon es la parte más larga del intestino grueso y su longitud promedio en el ser humano adulto es de 65 pulgadas o 166 cm (rango de 80 a 313 cm) para los hombres, y de 61 pulgadas o 155 cm (rango de 80 a 214 cm) para los hombres. hembras. [11]

Secciones

Diámetros internos de las secciones de colon.

En los mamíferos , el intestino grueso está formado por el ciego (incluido el apéndice ), el colon (la parte más larga), el recto y el canal anal . [1]

Las cuatro secciones del colon son: colon ascendente , colon transverso , colon descendente y colon sigmoide . Estas secciones giran en las flexiones del cólico .

Las partes del colon están intraperitoneales o detrás de él en el retroperitoneo . Los órganos retroperitoneales, en general, no tienen una cobertura completa de peritoneo , por lo que se encuentran en una ubicación fija. Los órganos intraperitoneales están completamente rodeados de peritoneo y, por tanto, son móviles. [12] Del colon, el colon ascendente, el colon descendente y el recto son retroperitoneales, mientras que el ciego, el apéndice, el colon transverso y el colon sigmoide son intraperitoneales. [13] Esto es importante ya que afecta a qué órganos se puede acceder fácilmente durante la cirugía, como una laparotomía .

En términos de diámetro, el ciego es el más ancho, con un promedio de poco menos de 9 cm en individuos sanos, y el colon transverso tiene un promedio de menos de 6 cm de diámetro. [14] El colon descendente y el colon sigmoide son ligeramente más pequeños, y el colon sigmoide tiene un diámetro promedio de 4 a 5 cm (1,6 a 2,0 pulgadas). [14] [15] Los diámetros mayores que ciertos umbrales para cada sección del colon pueden ser diagnósticos de megacolon .

Archivo 3D generado a partir de tomografía computarizada de intestino grueso

Ciego y apéndice

El ciego es la primera sección del intestino grueso y participa en la digestión, mientras que el apéndice , que se desarrolla embriológicamente a partir de él, no participa en la digestión y se considera parte del tejido linfoide asociado al intestino . La función del apéndice es incierta, pero algunas fuentes creen que desempeña un papel en albergar una muestra de la microbiota intestinal y puede ayudar a repoblar el colon con microbiota si se agota durante el curso de una reacción inmune. También se ha demostrado que el apéndice tiene una alta concentración de células linfáticas.

Colon ascendente

El colon ascendente es la primera de las cuatro secciones principales del intestino grueso. Está conectado al intestino delgado por una sección de intestino llamada ciego. El colon ascendente corre hacia arriba a través de la cavidad abdominal hacia el colon transverso durante aproximadamente ocho pulgadas (20 cm).

Una de las funciones principales del colon es eliminar el agua y otros nutrientes clave del material de desecho y reciclarlo. A medida que el material de desecho sale del intestino delgado a través de la válvula ileocecal , pasará al ciego y luego al colon ascendente donde comienza este proceso de extracción. El material de desecho se bombea hacia el colon transverso mediante peristaltismo . El colon ascendente a veces está unido al apéndice a través de la válvula de Gerlach . En los rumiantes , el colon ascendente se conoce como colon espiral . [16] [17] [18] Teniendo en cuenta todas las edades y sexos, el cáncer de colon ocurre aquí con mayor frecuencia (41%). [19]

Colon transverso

El colon transverso es la parte del colon desde el ángulo hepático , también conocido como cólico derecho, (el giro del colon por el hígado ) hasta el ángulo esplénico también conocido como cólico izquierdo, (el giro del colon por el hígado). bazo ). El colon transverso cuelga del estómago , unido a él por un gran pliegue de peritoneo llamado epiplón mayor . En el lado posterior, el colon transverso está conectado a la pared abdominal posterior por un mesenterio conocido como mesocolon transverso .

El colon transverso está encerrado en peritoneo y, por tanto, es móvil (a diferencia de las partes del colon inmediatamente anteriores y posteriores).

Los dos tercios proximales del colon transverso están irrigados por la arteria cólica media , una rama de la arteria mesentérica superior (AMS), mientras que el último tercio está irrigado por ramas de la arteria mesentérica inferior (AMI). El área divisoria de aguas entre estos dos suministros de sangre, que representa la división embriológica entre el intestino medio y el intestino posterior , es un área sensible a la isquemia .

Colon descendente

El colon descendente es la parte del colon desde el ángulo esplénico hasta el comienzo del colon sigmoide. Una función del colon descendente en el sistema digestivo es almacenar las heces que se vaciarán al recto. Es retroperitoneal en dos tercios de los humanos. En el otro tercio tiene un mesenterio (normalmente corto). [20] El suministro arterial llega a través de la arteria cólica izquierda . El colon descendente también se llama intestino distal , ya que se encuentra más a lo largo del tracto gastrointestinal que el intestino proximal. La flora intestinal es muy densa en esta región.

Colon sigmoide

El colon sigmoide es la parte del intestino grueso después del colon descendente y antes del recto. El nombre sigmoideo significa en forma de S (ver sigmoideo; cf. seno sigmoideo ). Las paredes del colon sigmoide son musculares y se contraen para aumentar la presión dentro del colon, lo que hace que las heces pasen al recto.

El colon sigmoide recibe sangre de varias ramas (normalmente entre 2 y 6) de las arterias sigmoideas , una rama de la AMI. La IMA termina en la arteria rectal superior .

La sigmoidoscopia es una técnica de diagnóstico común que se utiliza para examinar el colon sigmoide.

Recto

El recto es la última sección del intestino grueso. Mantiene las heces formadas en espera de ser eliminadas mediante la defecación. Mide unos 12 cm de largo. [21]

Apariencia

El ciego : la primera parte del intestino grueso.

La tenia coli recorre todo el intestino grueso. Debido a que la tenia coli es más corta que el intestino grueso, el colon se sacula , formando las haustras del colon, que son proyecciones intraluminales en forma de plataforma. [22]

Suministro de sangre

El riego arterial del colon proviene de ramas de la arteria mesentérica superior (SMA) y de la arteria mesentérica inferior (IMA). El flujo entre estos dos sistemas se comunica a través de la arteria marginal del colon que corre paralela al colon en toda su longitud. Históricamente, se pensaba que una estructura identificada de diversas formas como el arco de Riolan o la arteria mesentérica serpenteante (de Moskowitz) conectaba la AMS proximal con la AMI proximal. Esta estructura presente de forma variable sería importante si cualquiera de los vasos estuviera ocluido. Sin embargo, al menos una revisión de la literatura cuestiona la existencia de este vaso, y algunos expertos piden la abolición de estos términos de la futura literatura médica. [23]

El drenaje venoso suele reflejar el suministro arterial del colon: la vena mesentérica inferior drena hacia la vena esplénica y la vena mesentérica superior se une a la vena esplénica para formar la vena porta hepática que luego ingresa al hígado . Las venas rectales medias son una excepción, ya que llevan sangre a la vena cava inferior y evitan el hígado. [24]

Drenaje linfático

El drenaje linfático del colon ascendente y los dos tercios proximales del colon transverso se dirige a los ganglios linfáticos ileocólicos y a los ganglios linfáticos mesentéricos superiores , que drenan en la cisterna del quilo . [25] La linfa del tercio distal del colon transverso , el colon descendente , el colon sigmoide y el recto superior drenan hacia los ganglios linfáticos mesentéricos inferiores y cólicos. [25] El recto inferior hasta el canal anal por encima de la línea pectinada drena a los ganglios ileocólicos internos. [26] El canal anal debajo de la línea pectinada drena en los ganglios inguinales superficiales . [26] La línea pectinada sólo marca aproximadamente esta transición.

Inervación

Suministro simpático: ganglios mesentéricos superiores e inferiores; Inervación parasimpática: nervios vago y pélvico.

Desarrollo

El endodermo, mesodermo y ectodermo son capas germinales que se desarrollan en un proceso llamado gastrulación. La gastrulación ocurre temprano en el desarrollo humano. El tracto gastrointestinal se deriva de estas capas. [27]

Variación

Una variación de la anatomía normal del colon ocurre cuando se forman bucles adicionales, lo que da como resultado un colon que es hasta cinco metros más largo de lo normal. Esta afección, conocida como colon redundante , normalmente no tiene consecuencias directas importantes para la salud, aunque rara vez se produce vólvulo , lo que provoca una obstrucción y requiere atención médica inmediata. [28] [29] Una consecuencia indirecta importante para la salud es que el uso de un colonoscopio estándar para adultos es difícil y en algunos casos imposible cuando hay colon redundante, aunque las variantes especializadas del instrumento (incluida la variante pediátrica) son útiles para superar este problema. problema. [30]

Microanatomía

Criptas colónicas

Criptas colónicas ( glándulas intestinales ) dentro de cuatro secciones de tejido. Las células se han teñido para mostrar un color marrón anaranjado si las células producen la subunidad I de la proteína citocromo c oxidasa mitocondrial (CCOI) y los núcleos de las células (ubicados en los bordes exteriores de las células que recubren las paredes de las criptas). se tiñen de color gris azulado con hematoxilina . Los paneles A, B se cortaron a lo largo de los ejes largos de las criptas y los paneles C, D se cortaron paralelos a los ejes largos de las criptas. En el panel A la barra muestra 100 µm y permite una estimación de la frecuencia de criptas en el epitelio colónico. El panel B incluye tres criptas en sección transversal, cada una con un segmento deficiente para la expresión de CCOI y al menos una cripta, en el lado derecho, sometida a fisión en dos criptas. El panel C muestra, en el lado izquierdo, una cripta fisionándose en dos criptas. El panel D muestra pequeños grupos típicos de dos y tres criptas deficientes en CCOI (la barra muestra 50 µm). Las imágenes se tomaron a partir de microfotografías originales, pero los paneles A, B y D también se incluyeron en un artículo [31] y las ilustraciones se publicaron con una licencia Creative Commons de atribución-no comercial que permite su reutilización.

La pared del intestino grueso está revestida por epitelio columnar simple con invaginaciones . Las invaginaciones se denominan glándulas intestinales o criptas del colon.

Las criptas del colon tienen forma de tubos de ensayo microscópicos de paredes gruesas con un orificio central a lo largo del tubo (la luz de la cripta ). Aquí se muestran cuatro secciones de tejido, dos cortadas a lo largo de los ejes longitudinales de las criptas y dos cortadas paralelamente a los ejes longitudinales. En estas imágenes, las células se han teñido mediante inmunohistoquímica para mostrar un color marrón anaranjado si las células producen una proteína mitocondrial llamada subunidad I del citocromo c oxidasa (CCOI). Los núcleos de las células (ubicados en los bordes exteriores de las células que recubren las paredes de las criptas) se tiñen de color gris azulado con hematoxilina . Como se ve en los paneles C y D, las criptas tienen entre 75 y 110 células de largo. Panadero y col. [32] encontraron que la circunferencia promedio de la cripta es de 23 células. Por lo tanto, según las imágenes que se muestran aquí, hay un promedio de aproximadamente 1725 a 2530 células por cripta colónica. Nooteboom y cols. [33] al medir el número de células en un pequeño número de criptas informaron un rango de 1.500 a 4.900 células por cripta colónica. Las células se producen en la base de la cripta y migran hacia arriba a lo largo del eje de la cripta antes de ser depositadas en la luz del colon días después. [32] Hay de 5 a 6 células madre en las bases de las criptas. [32]

Según se estima a partir de la imagen del panel A, hay alrededor de 100 criptas colónicas por milímetro cuadrado del epitelio colónico. [34] Dado que la longitud promedio del colon humano es de 160,5 cm [11] y la circunferencia interna promedio del colon es de 6,2 cm, [34] el área epitelial de la superficie interna del colon humano tiene un área promedio de aproximadamente 995 cm 2 , que incluye 9.950.000 (cerca de 10 millones) de criptas.

En las cuatro secciones de tejido que se muestran aquí, muchas de las glándulas intestinales tienen células con una mutación del ADN mitocondrial en el gen CCOI y aparecen en su mayoría blancas, siendo su color principal la tinción gris azulada de los núcleos. Como se ve en el panel B, una porción de las células madre de tres criptas parecen tener una mutación en CCOI , de modo que entre el 40% y el 50% de las células que surgen de esas células madre forman un segmento blanco en el área del corte transversal.

En general, el porcentaje de criptas con deficiencia de CCOI es inferior al 1% antes de los 40 años, pero luego aumenta linealmente con la edad. [31] La deficiencia de criptas colónicas para CCOI en mujeres alcanza, en promedio, el 18% en mujeres y el 23% en hombres entre los 80 y 84 años de edad. [31]

Las criptas del colon pueden reproducirse por fisión, como se ve en el panel C, donde una cripta se fisiona para formar dos criptas, y en el panel B, donde al menos una cripta parece estar fisionándose. La mayoría de las criptas con deficiencia de CCOI se encuentran en grupos de criptas (clones de criptas) con dos o más criptas con deficiencia de CCOI adyacentes entre sí (ver panel D). [31]

mucosa

Alrededor de 150 de los muchos miles de genes que codifican proteínas se expresan en el intestino grueso, algunos son específicos de la membrana mucosa en diferentes regiones e incluyen CEACAM7 . [35]

Función

Sección histológica.

El intestino grueso absorbe agua y cualquier nutriente absorbible restante de los alimentos antes de enviar la materia no digerible al recto. El colon absorbe vitaminas creadas por las bacterias del colon, como tiamina , riboflavina y vitamina K (especialmente importante porque la ingesta diaria de vitamina K normalmente no es suficiente para mantener una coagulación sanguínea adecuada ). [36] [ cita necesaria ] [37] También compacta las heces y almacena la materia fecal en el recto hasta que puede descargarse a través del ano al defecar .

El intestino grueso también secreta K+ y Cl-. La secreción de cloruro aumenta en la fibrosis quística. En el colon se reciclan diversos nutrientes. Los ejemplos incluyen la fermentación de carbohidratos, ácidos grasos de cadena corta y el ciclo de la urea. [38] [ cita necesaria ]

El apéndice contiene una pequeña cantidad de tejido linfoide asociado a la mucosa, lo que le confiere un papel indeterminado en la inmunidad. Sin embargo, se sabe que el apéndice es importante en la vida fetal ya que contiene células endocrinas que liberan aminas biogénicas y hormonas peptídicas importantes para la homeostasis durante las primeras etapas del crecimiento y desarrollo. [39]

Cuando el quimo llega a este tubo, el cuerpo ha absorbido la mayoría de los nutrientes y el 90% del agua. De hecho, como lo demuestra la similitud de los procedimientos de ileostomía , es posible que muchas personas vivan sin grandes porciones de intestino grueso, o incluso sin él por completo. En este punto, sólo quedan algunos electrolitos como el sodio , el magnesio y el cloruro , así como partes no digeribles de los alimentos ingeridos (p. ej., una gran parte de la amilosa ingerida , el almidón que hasta ahora ha estado protegido de la digestión y la fibra dietética , que es en gran medida indigerible). carbohidratos en forma soluble o insoluble). A medida que el quimo avanza por el intestino grueso, la mayor parte del agua restante se elimina, mientras que el quimo se mezcla con moco y bacterias (conocidas como flora intestinal ) y se convierte en heces. El colon ascendente recibe la materia fecal en forma líquida. Luego, los músculos del colon mueven el material de desecho acuoso hacia adelante y absorben lentamente todo el exceso de agua, lo que hace que las heces se solidifiquen gradualmente a medida que avanzan hacia el colon descendente . [40]

Las bacterias descomponen parte de la fibra para su propia nutrición y crean acetato , propionato y butirato como productos de desecho, que a su vez son utilizados por el revestimiento celular del colon para alimentarse. [41] No hay proteínas disponibles. En los seres humanos, tal vez el 10% de los carbohidratos no digeridos quedan así disponibles, aunque esto puede variar según la dieta; [42] en otros animales, incluidos otros simios y primates, que tienen colones proporcionalmente más grandes, hay más disponible, lo que permite una mayor porción de material vegetal en la dieta. El intestino grueso [43] no produce enzimas digestivas : la digestión química se completa en el intestino delgado antes de que el quimo llegue al intestino grueso. El pH en el colon varía entre 5,5 y 7 (de ligeramente ácido a neutro). [44]

Ósmosis de gradiente estacionario

La absorción de agua en el colon normalmente se produce en contra de un gradiente de presión osmótica transmucosa . La ósmosis de gradiente estacionario es la reabsorción de agua contra el gradiente osmótico en los intestinos. Las células que ocupan el revestimiento intestinal bombean iones de sodio al espacio intercelular, aumentando la osmolaridad del líquido intercelular. Este líquido hipertónico crea una presión osmótica que impulsa el agua hacia los espacios intercelulares laterales por ósmosis a través de uniones estrechas y células adyacentes, que luego a su vez se mueve a través de la membrana basal y hacia los capilares , mientras que se bombean más iones de sodio nuevamente al líquido intercelular. [45] Aunque el agua viaja a favor de un gradiente osmótico en cada paso individual, en general, el agua generalmente viaja contra el gradiente osmótico debido al bombeo de iones de sodio hacia el líquido intercelular. Esto permite que el intestino grueso absorba agua a pesar de que la sangre de los capilares es hipotónica en comparación con el líquido de la luz intestinal.

Flora intestinal

El intestino grueso alberga más de 700 especies de bacterias que realizan diversas funciones, además de hongos , protozoos y arqueas . La diversidad de especies varía según la geografía y la dieta. [46] Los microbios en el intestino distal humano a menudo suman alrededor de 100 billones y pueden pesar alrededor de 200 gramos (0,44 libras). Esta masa de microbios en su mayoría simbióticos ha sido llamada recientemente el último órgano humano "descubierto" o, en otras palabras, el "órgano olvidado". [47]

El intestino grueso absorbe algunos de los productos formados por las bacterias que habitan en esta región. Los polisacáridos no digeridos (fibra) son metabolizados a ácidos grasos de cadena corta por bacterias en el intestino grueso y absorbidos por difusión pasiva . El bicarbonato que segrega el intestino grueso ayuda a neutralizar el aumento de acidez resultante de la formación de estos ácidos grasos. [48]

Estas bacterias también producen grandes cantidades de vitaminas , especialmente vitamina K y biotina (una vitamina B ), para su absorción en la sangre. Aunque esta fuente de vitaminas, en general, proporciona sólo una pequeña parte del requerimiento diario, hace una contribución significativa cuando la ingesta dietética de vitaminas es baja. Un individuo que depende de la absorción de vitaminas formadas por bacterias en el intestino grueso puede sufrir una deficiencia de vitaminas si se le trata con antibióticos que inhiben las especies de bacterias productoras de vitaminas, así como las bacterias que supuestamente causan enfermedades. [49]

Otros productos bacterianos incluyen el gas ( flatos ), que es una mezcla de nitrógeno y dióxido de carbono , con pequeñas cantidades de los gases hidrógeno , metano y sulfuro de hidrógeno . Estos se producen mediante la fermentación bacteriana de polisacáridos no digeridos . Parte del olor fecal se debe a los indoles , metabolizados a partir del aminoácido triptófano. La flora normal también es esencial en el desarrollo de ciertos tejidos, incluidos el ciego y los linfáticos . [ cita necesaria ]

También participan en la producción de anticuerpos de reacción cruzada. Se trata de anticuerpos producidos por el sistema inmunológico contra la flora normal, que también son eficaces contra patógenos relacionados, previniendo así infecciones o invasiones.

Los dos filos más frecuentes del colon son Bacillota y Bacteroidota . La proporción entre los dos parece variar ampliamente según lo informado por el Proyecto Microbioma Humano. [50] Los bacteroides están implicados en el inicio de la colitis y el cáncer de colon . Las bifidobacterias también son abundantes y a menudo se las describe como "bacterias amigables". [51] [52]

Una capa de moco protege el intestino grueso de los ataques de las bacterias comensales del colon . [53]

Significación clínica

Enfermedad

Las siguientes son las enfermedades o trastornos más comunes del colon:

Colonoscopia

Imagen de colonoscopia, ángulo esplénico , mucosa
normal . A través de él se puede ver el bazo .

La colonoscopia es el examen endoscópico del intestino grueso y la parte distal del intestino delgado con una cámara CCD o una cámara de fibra óptica en un tubo flexible que se pasa a través del ano . Puede proporcionar un diagnóstico visual (p. ej., ulceración , pólipos ) y brinda la oportunidad de realizar una biopsia o extirpar lesiones sospechosas de cáncer colorrectal . La colonoscopia puede extirpar pólipos tan pequeños como un milímetro o menos. Una vez extirpados los pólipos, se pueden estudiar con la ayuda de un microscopio para determinar si son precancerosos o no. Se necesitan 15 años o menos para que un pólipo se vuelva canceroso.

La colonoscopia es similar a la sigmoidoscopia ; la diferencia está relacionada con qué partes del colon puede examinar cada una. Una colonoscopia permite un examen de todo el colon (1200-1500 mm de longitud). Una sigmoidoscopia permite un examen de la porción distal (aproximadamente 600 mm) del colon, lo que puede ser suficiente porque los beneficios de la colonoscopia para la supervivencia del cáncer se han limitado a la detección de lesiones en la porción distal del colon. [54] [55] [56]

Una sigmoidoscopia se utiliza a menudo como procedimiento de detección para una colonoscopia completa, y a menudo se realiza junto con una prueba de heces, como una prueba de sangre oculta en heces (FOBT), una prueba inmunoquímica fecal (FIT) o una prueba de ADN en heces de objetivos múltiples ( Cologuard) o prueba de sangre, prueba de metilación del ADN SEPT9 (Epi proColon). [57] Alrededor del 5% de estos pacientes examinados son remitidos a una colonoscopia. [58]

La colonoscopia virtual , que utiliza imágenes 2D y 3D reconstruidas a partir de tomografías computarizadas (TC) o de resonancias magnéticas nucleares (RM), también es posible, como prueba médica totalmente no invasiva , aunque no es estándar y aún está en investigación respecto a su uso. sus capacidades diagnósticas. Además, la colonoscopia virtual no permite realizar maniobras terapéuticas como la extirpación de pólipos/tumores o la biopsia ni la visualización de lesiones menores de 5 milímetros. Si se detecta un crecimiento o un pólipo mediante colonografía por tomografía computarizada, aún sería necesario realizar una colonoscopia estándar. Además, últimamente los cirujanos han estado utilizando el término reservoscopia para referirse a una colonoscopia de la bolsa ileoanal .

Otros animales

El intestino grueso es realmente distinto sólo en los tetrápodos , en los que casi siempre está separado del intestino delgado por una válvula ileocecal . En la mayoría de los vertebrados, sin embargo, es una estructura relativamente corta que va directamente al ano, aunque notablemente más ancha que el intestino delgado. Aunque el ciego está presente en la mayoría de los amniotas , sólo en los mamíferos el resto del intestino grueso se convierte en un verdadero colon. [59]

En algunos mamíferos pequeños, el colon es recto, como en otros tetrápodos, pero, en la mayoría de las especies de mamíferos, está dividido en porciones ascendentes y descendentes; un colon transverso distinto suele estar presente sólo en primates . Sin embargo, las taeniae coli y las haustras que las acompañan no se encuentran ni en carnívoros ni en rumiantes . El recto de los mamíferos (excepto los monotremas ) se deriva de la cloaca de otros vertebrados y, por lo tanto, no es verdaderamente homólogo con el "recto" que se encuentra en estas especies. [59]

En algunos peces, no existe un verdadero intestino grueso, sino simplemente un recto corto que conecta el extremo de la parte digestiva del intestino con la cloaca. En los tiburones , esto incluye una glándula rectal que secreta sal para ayudar al animal a mantener el equilibrio osmótico con el agua de mar. La glándula se parece algo a un ciego en su estructura, pero no es una estructura homóloga. [59]

Imágenes Adicionales

Ver también

Referencias

Dominio publico Este artículo incorpora texto de dominio público de la página 1177 de la vigésima edición de Gray's Anatomy (1918)

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