Los escarabajos son insectos que forman el orden Coleoptera ( / k oʊ l iː ˈ ɒ p t ər ə / ), en el superorden Holometabola . Su par de alas frontales están endurecidas en forma de cápsulas, élitros , lo que los distingue de la mayoría de los demás insectos. El Coleoptera, con alrededor de 400.000 especies descritas, es el más grande de todos los órdenes, constituyendo casi el 40% de los insectos descritos y el 25% de todas las especies animales conocidas; [2] Con frecuencia se descubren nuevas especies, y las estimaciones sugieren que hay entre 0,9 y 2,1 millones de especies en total. Se encuentran en casi todos los hábitats excepto en el mar y las regiones polares , e interactúan con sus ecosistemas de varias maneras: los escarabajos a menudo se alimentan de plantas y hongos , descomponen restos de animales y plantas y comen otros invertebrados . Algunas especies son plagas agrícolas graves, como el escarabajo de la patata de Colorado , mientras que otras como los Coccinellidae (mariquitas o mariquitas) se alimentan de pulgones , cochinillas , trips y otros insectos chupadores de plantas que dañan los cultivos.
Los escarabajos suelen tener un exoesqueleto particularmente duro , incluidos los élitros , aunque algunos, como los escarabajos errantes, tienen élitros muy cortos, mientras que los escarabajos ampolla tienen élitros más suaves. La anatomía general de un escarabajo es bastante uniforme y típica de los insectos, aunque hay varios ejemplos novedosos, como las adaptaciones de los escarabajos acuáticos que atrapan burbujas de aire debajo de los élitros para utilizarlas mientras bucean. Los escarabajos son holometabolanos , lo que significa que sufren una metamorfosis completa , con una serie de cambios notorios y relativamente abruptos en la estructura corporal entre la eclosión y la madurez después de una etapa de pupa relativamente inmóvil . Algunos, como los ciervos volantes , tienen un marcado dimorfismo sexual , poseyendo los machos mandíbulas enormemente agrandadas que utilizan para luchar contra otros machos. Muchos escarabajos son aposemáticos , con colores y patrones brillantes que advierten de su toxicidad, mientras que otros son imitadores batesianos inofensivos de dichos insectos. Muchos escarabajos, incluidos los que viven en lugares arenosos, tienen un camuflaje eficaz .
Los escarabajos son prominentes en la cultura humana , desde los escarabajos sagrados del antiguo Egipto hasta el arte de los escarabajos y su uso como mascotas o insectos luchadores para entretenimiento y juegos de azar. Muchos grupos de escarabajos tienen colores brillantes y atractivos, lo que los convierte en objetos de colección y exhibiciones decorativas. Más de 300 especies se utilizan como alimento , principalmente como larvas ; Entre las especies más consumidas se incluyen los gusanos de la harina y las larvas del escarabajo rinoceronte . Sin embargo, el mayor impacto de los escarabajos en la vida humana es como plagas agrícolas, forestales y hortícolas . Las plagas graves incluyen el gorgojo del algodón, el escarabajo de la patata de Colorado , el escarabajo hispino del coco y el escarabajo del pino de montaña . La mayoría de los escarabajos, sin embargo, no causan daños económicos y muchos, como las mariquitas y los escarabajos peloteros , son beneficiosos al ayudar a controlar las plagas de insectos.
El nombre del orden taxonómico, Coleoptera, proviene del griego koleopteros (κολεόπτερος), dado al grupo por Aristóteles por sus élitros , alas anteriores endurecidas en forma de escudo, de koleos , vaina, y pteron , ala. El nombre en inglés escarabajo proviene de la palabra en inglés antiguo bitela , pequeño mordedor, relacionada con bītan (morder), [3] [4] que lleva al inglés medio betylle . [5] Otro nombre en inglés antiguo para el escarabajo es ċeafor , chafer, usado en nombres como abejorro , del protogermánico * kebrô ("escarabajo"; compárese con el alemán Käfer , el holandés kever , el afrikaans kewer ). [6]
Los escarabajos son, con diferencia, el orden más grande de insectos: las aproximadamente 400.000 especies representan alrededor del 40% de todas las especies de insectos descritas hasta ahora, y alrededor del 25% de todas las especies animales. [1] [7] [8] [9] [10] [11] Un estudio de 2015 proporcionó cuatro estimaciones independientes del número total de especies de escarabajos, dando una estimación media de unos 1,5 millones con un "rango sorprendentemente estrecho" [12 ] que abarca las cuatro estimaciones desde un mínimo de 0,9 hasta un máximo de 2,1 millones de especies de escarabajos. Las cuatro estimaciones utilizaron relaciones de especificidad de huésped (1,5 a 1,9 millones), proporciones con otros taxones (0,9 a 1,2 millones), proporciones planta:escarabajo (1,2 a 1,3) y extrapolaciones basadas en el tamaño corporal por año de descripción (1,7 a 2,1 millones). [12] [13]
Esta inmensa diversidad llevó al biólogo evolutivo JBS Haldane a bromear, cuando algunos teólogos le preguntaron qué se podía deducir sobre la mente del Dios cristiano de las obras de su creación: "Una afición desmesurada por los escarabajos". [14]
Sin embargo, se ha cuestionado la clasificación de los escarabajos como los más diversos. Múltiples estudios postulan que los dípteros (moscas) y/o himenópteros (moscas sierra, avispas, hormigas y abejas) pueden tener más especies. [15] [16] [17]
Los escarabajos se encuentran en casi todos los hábitats, incluidos los de agua dulce y los costeros, dondequiera que se encuentre follaje vegetativo, desde los árboles y su corteza hasta las flores, las hojas y el subsuelo cerca de las raíces, incluso dentro de las plantas en las agallas, en todos los tejidos de las plantas, incluidas las muertas o en descomposición. unos. [18] Las copas de los bosques tropicales tienen una fauna grande y diversa de escarabajos, [19] incluidos Carabidae, [20] Chrysomelidae, [21] y Scarabaeidae. [22]
El escarabajo más pesado, de hecho el estadio de insecto más pesado, es la larva del escarabajo goliat , Goliathus goliatus , que puede alcanzar una masa de al menos 115 g (4,1 oz) y una longitud de 11,5 cm (4,5 pulgadas). Los escarabajos goliat machos adultos son los escarabajos más pesados en su etapa adulta, pesan entre 70 y 100 g (2,5 a 3,5 oz) y miden hasta 11 cm (4,3 pulgadas). [23] Los escarabajos elefante adultos , Megasoma elephas y Megasoma actaeon suelen alcanzar los 50 g (1,8 oz) y 10 cm (3,9 pulgadas). [24]
El escarabajo más largo es el escarabajo Hércules Dynastes hercules , con una longitud total máxima de al menos 16,7 cm (6,6 pulgadas), incluido el cuerno pronotal muy largo . El escarabajo más pequeño registrado y el insecto de vida libre más pequeño (a partir de 2015 [actualizar]) es el escarabajo de alas emplumadas Scydosella musawasensis , que puede medir tan solo 325 μm de longitud. [25]
El escarabajo más antiguo conocido es Coleopsis , del Pérmico más temprano ( Asseliano ) de Alemania, hace unos 295 millones de años. [26] Se cree que los primeros escarabajos del Pérmico, que se agrupan colectivamente en " Protocoloeoptera ", eran xilófagos (comían madera) y perforadores de madera . Se han encontrado fósiles de esta época en Siberia y Europa, por ejemplo en los yacimientos de fósiles de pizarra roja de Niedermoschel, cerca de Mainz, Alemania. [27] Se han encontrado más fósiles en Obora, República Checa y Tshekarda en los Montes Urales, Rusia. [28] Sin embargo, sólo existen unos pocos fósiles de América del Norte anteriores al Pérmico medio , aunque tanto Asia como América del Norte habían estado unidas a Euramérica . Los primeros descubrimientos de América del Norte realizados en la Formación Wellington de Oklahoma se publicaron en 2005 y 2008. [29] [30] Los primeros miembros de los linajes de escarabajos modernos aparecieron durante el Pérmico Superior . En el evento de extinción del Pérmico-Triásico al final del Pérmico, la mayoría de los linajes de "protocoleópteros" se extinguieron. La diversidad de los escarabajos no se recuperó a los niveles previos a la extinción hasta el Triásico Medio . [31]
Durante el Jurásico ( 210 a 145 millones de años ), hubo un aumento dramático en la diversidad de familias de escarabajos, [29] incluido el desarrollo y crecimiento de especies carnívoras y herbívoras. Los Chrysomeloidea se diversificaron casi al mismo tiempo, alimentándose de una amplia gama de plantas hospedantes, desde cícadas y coníferas hasta angiospermas . [32] Cerca del Jurásico superior, los Cupedidae disminuyeron, pero la diversidad de las primeras especies herbívoras aumentó. Los escarabajos herbívoros más recientes se alimentan de plantas con flores o angiospermas, cuyo éxito contribuyó a la duplicación de las especies herbívoras durante el Jurásico Medio . Sin embargo, el aumento del número de familias de escarabajos durante el Cretácico no se correlaciona con el aumento del número de especies de angiospermas. [33] Casi al mismo tiempo, aparecieron numerosos gorgojos primitivos (por ejemplo, Curculionoidea ) y escarabajos clic (por ejemplo, Elateroidea ). Los primeros escarabajos joya (por ejemplo, Buprestidae ) están presentes, pero siguieron siendo raros hasta el Cretácico. [34] [35] [36] Los primeros escarabajos no eran coprófagos, pero presumiblemente se alimentaban de madera podrida con la ayuda de hongos; son un ejemplo temprano de una relación mutualista.
Hay más de 150 yacimientos fósiles importantes del Jurásico, la mayoría en Europa del Este y el Norte de Asia. Los sitios destacados incluyen Solnhofen en la Alta Baviera , Alemania, [37] Karatau en el sur de Kazajstán , [38] la formación Yixian en Liaoning , norte de China, [39] así como la formación Jiulongshan y otros sitios fósiles en Mongolia . En América del Norte sólo hay unos pocos sitios con registros fósiles de insectos del Jurásico, a saber, los depósitos de piedra caliza de concha en las cuencas de Hartford, Deerfield y Newark. [29] [40]
El Cretácico vio la fragmentación de la masa continental del sur, con la apertura del Océano Atlántico sur y el aislamiento de Nueva Zelanda, mientras que América del Sur, la Antártida y Australia se volvieron más distantes. [32] La diversidad de Cupedidae y Archostemata disminuyó considerablemente. Los escarabajos terrestres depredadores (Carabidae) y los escarabajos errantes (Staphylinidae) comenzaron a distribuirse en diferentes patrones; los Carabidae se produjeron predominantemente en las regiones cálidas, mientras que los Staphylinidae y los escarabajos clic (Elateridae) prefirieron los climas templados. Asimismo, especies depredadoras de Cleroidea y Cucujoidea cazaban a sus presas bajo la corteza de los árboles junto con los escarabajos joya (Buprestidae). La diversidad de los escarabajos joya aumentó rápidamente, ya que eran los principales consumidores de madera, [41] mientras que los escarabajos de cuernos largos ( Cerambycidae ) eran bastante raros: su diversidad aumentó sólo hacia el final del Cretácico Superior. [29] Los primeros escarabajos coprófagos son del Cretácico superior [42] y pueden haber vivido de los excrementos de dinosaurios herbívoros. [43] Se encuentra la primera especie donde tanto las larvas como los adultos se adaptan a un estilo de vida acuático. Los escarabajos giratorios (Gyrinidae) eran moderadamente diversos, aunque otros escarabajos primitivos (por ejemplo, Dytiscidae) eran menos, siendo la especie Coptoclavidae la más extendida , que se alimentaba de larvas de moscas acuáticas. [29] Una revisión de 2020 de las interpretaciones paleoecológicas de los escarabajos fósiles de los ámbares del Cretácico ha sugerido que la saproxilidad era la estrategia de alimentación más común, y que las especies fungivoras en particular parecían dominar. [44]
Muchos sitios de fósiles en todo el mundo contienen escarabajos del Cretácico. La mayoría se encuentran en Europa y Asia y pertenecen a la zona de clima templado durante el Cretácico. [39] Los sitios del Cretácico Inferior incluyen los yacimientos fósiles de Crato en la cuenca de Araripe en Ceará , norte de Brasil, así como la formación Santana suprayacente; este último estaba cerca del ecuador en ese momento. En España, sitios importantes se encuentran cerca del Montsec y Las Hoyas . En Australia, son dignos de mención los yacimientos de fósiles de Koonwarra del grupo Korumburra, South Gippsland , Victoria. Los principales sitios del Cretácico Superior incluyen Kzyl-Dzhar en el sur de Kazajstán y Arkagala en Rusia. [29]
Los fósiles de escarabajos abundan en el Cenozoico; en el Cuaternario (hasta 1,6 millones de años), las especies fósiles son idénticas a las vivas, mientras que a partir del Mioceno tardío (5,7 millones de años) los fósiles todavía están tan cerca de las formas modernas que probablemente sean los antepasados de las especies vivas. Las grandes oscilaciones climáticas durante el Cuaternario hicieron que los escarabajos cambiaran tanto su distribución geográfica que la ubicación actual da pocas pistas sobre la historia biogeográfica de una especie. Es evidente que el aislamiento geográfico de las poblaciones a menudo debe haberse roto cuando los insectos se desplazaron bajo la influencia del clima cambiante, provocando una mezcla de acervos genéticos, una rápida evolución y extinciones, especialmente en latitudes medias. [46]
El gran número de especies de escarabajos plantea problemas especiales para la clasificación . Algunas familias contienen decenas de miles de especies y es necesario dividirlas en subfamilias y tribus. Polyphaga es el suborden más grande y contiene más de 300.000 especies descritas en más de 170 familias, incluidos escarabajos errantes (Staphylinidae), escarabajos ( Scarabaeidae ), escarabajos ampolla (Meloidae), escarabajos volantes (Lucanidae) y gorgojos verdaderos ( Curculionidae ). [10] [47] Estos grupos de escarabajos polífagos pueden identificarse por la presencia de escleritos cervicales (partes endurecidas de la cabeza utilizadas como puntos de unión para los músculos) ausentes en los otros subórdenes. [48] Adephaga contiene alrededor de 10 familias de escarabajos en gran parte depredadores, incluye escarabajos terrestres (Carabidae), escarabajos acuáticos ( Dytiscidae ) y escarabajos torbellino (Gyrinidae). En estos insectos, los testículos son tubulares y el primer esternón abdominal (una placa del exoesqueleto ) está dividido por las coxas posteriores (las articulaciones basales de las patas del escarabajo). [49] Archostemata contiene cuatro familias de escarabajos que se alimentan principalmente de madera, incluidos los escarabajos reticulados (Cupedidae) y el escarabajo de los postes telefónicos . [50] Los Archostemata tienen una placa expuesta llamada metatrocantina delante del segmento basal o coxa de la pata trasera. [51] Myxophaga contiene alrededor de 65 especies descritas en cuatro familias, en su mayoría muy pequeñas, incluidas Hydroscaphidae y el género Sphaerius . [52] Los escarabajos mixófagos son pequeños y en su mayoría se alimentan de algas. Sus piezas bucales se caracterizan por carecer de galeas y tener un diente móvil en la mandíbula izquierda. [53]
La consistencia de la morfología de los escarabajos , en particular su posesión de élitros , ha sugerido durante mucho tiempo que Coleoptera es monofilético , aunque ha habido dudas sobre la disposición de los subórdenes , a saber, Adephaga , Archostemata , Myxophaga y Polyphaga dentro de ese clado . [54] [32] [55] [56] [57] Se cree que los parásitos de alas retorcidas, Strepsiptera , son un grupo hermano de los escarabajos, habiéndose separado de ellos en el Pérmico Temprano . [56] [58] [59] [60]
El análisis filogenético molecular confirma que los coleópteros son monofiléticos. Duane McKenna y cols. (2015) utilizaron ocho genes nucleares para 367 especies de 172 de 183 familias de coleópteros. Dividieron Adephaga en 2 clados, Hydradephaga y Geadephaga, dividieron Cucujoidea en 3 clados y colocaron Lymexyloidea dentro de Tenebrionoidea. Los Polyphaga parecen datar del Triásico. La mayoría de las familias de escarabajos existentes parecen haber surgido en el Cretácico. [60] El cladograma se basa en McKenna (2015). [60] El número de especies de cada grupo (principalmente superfamilias) se muestra entre paréntesis y en negrita si supera las 10.000. [61] Siempre que sea posible, se proporcionan nombres comunes en inglés. Las fechas de origen de los grupos principales se muestran en cursiva hace millones de años (mya). [61]
Los escarabajos se caracterizan generalmente por un exoesqueleto particularmente duro y alas anteriores duras ( élitros ) que no sirven para volar. Casi todos los escarabajos tienen mandíbulas que se mueven en un plano horizontal. Las piezas bucales rara vez son suctoriales, aunque a veces están reducidas; los maxilares siempre llevan palpos. Las antenas suelen tener 11 segmentos o menos, excepto en algunos grupos como los Cerambycidae (escarabajos de cuernos largos) y los Rhipiceridae (escarabajos parásitos de las cigarras). Las coxas de las patas suelen estar ubicadas hundidas dentro de una cavidad coxal. Las estructuras genitales están telescópicas hacia el último segmento abdominal en todos los escarabajos existentes. Las larvas de escarabajo a menudo pueden confundirse con las de otros grupos de holometáboles. [51] El exoesqueleto del escarabajo está formado por numerosas placas, llamadas escleritos , separadas por finas suturas. Este diseño proporciona defensas blindadas manteniendo la flexibilidad. La anatomía general de un escarabajo es bastante uniforme, aunque los órganos y apéndices específicos varían mucho en apariencia y función entre las muchas familias del orden. Como todos los insectos, el cuerpo de los escarabajos se divide en tres secciones: la cabeza, el tórax y el abdomen. [8] Debido a que hay tantas especies, la identificación es bastante difícil y se basa en atributos que incluyen la forma de las antenas, las fórmulas tarsales [a] y las formas de estos pequeños segmentos en las patas, las piezas bucales y las placas ventrales ( esternón, pleura y coxa). En muchas especies, sólo se puede realizar una identificación precisa mediante el examen de las estructuras genitales masculinas únicas. [62]
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La cabeza, que tiene piezas bucales que se proyectan hacia adelante o, a veces, hacia abajo, suele estar muy esclerotizada y, a veces, es muy grande. [7] Los ojos son compuestos y pueden mostrar una notable adaptabilidad, como en el caso de los escarabajos torbellino acuáticos ( Gyrinidae ), donde están divididos para permitir una vista tanto por encima como por debajo de la línea de flotación. Algunos escarabajos de cuernos largos ( Cerambycidae ) y gorgojos, así como algunas luciérnagas ( Rhagophthalmidae ) [63] tienen ojos divididos, mientras que muchos tienen ojos con muescas y algunos tienen ocelos , ojos pequeños y simples que generalmente se encuentran más atrás en la cabeza (en el vértice ); estos son más comunes en larvas que en adultos. [64] La organización anatómica de los ojos compuestos puede modificarse y depende de si una especie es principalmente crepuscular o activa diurna o nocturna. [65] Los ocelos se encuentran en el escarabajo de alfombra adulto (como un solo ocelo central en Dermestidae ), algunos escarabajos errantes ( Omaliinae ) y Derodontidae . [64]
Las antenas de los escarabajos son principalmente órganos de percepción sensorial y pueden detectar movimiento, olores y sustancias químicas, [66] pero también pueden usarse para sentir físicamente el entorno de un escarabajo. Las familias de escarabajos pueden utilizar las antenas de diferentes maneras. Por ejemplo, cuando se mueven rápidamente, es posible que los escarabajos tigre no puedan ver muy bien y, en cambio, mantengan sus antenas rígidamente frente a ellos para evitar obstáculos. [67] Ciertos Cerambycidae usan antenas para mantener el equilibrio, y los escarabajos ampollas pueden usarlas para agarrarse. Algunas especies de escarabajos acuáticos pueden utilizar antenas para recoger aire y pasarlo por debajo del cuerpo mientras están sumergidas. Del mismo modo, algunas familias utilizan antenas durante el apareamiento y algunas especies las utilizan como defensa. En el cerambícido Onychocerus albitarsis , las antenas tienen estructuras de inyección de veneno utilizadas en defensa, lo cual es único entre los artrópodos . [68] Las antenas varían mucho en forma, a veces entre los sexos, pero a menudo son similares dentro de una familia determinada. Las antenas pueden ser garroteadas, filiformes, anguladas, con forma de collar de cuentas, en forma de peine (ya sea en un lado o en ambos, bipectinadas) o dentadas. La variación física de las antenas es importante para la identificación de muchos grupos de escarabajos. Los Curculionidae tienen antenas acodadas o geniculadas. Las antenas flabeladas en forma de plumas son una forma restringida que se encuentra en Rhipiceridae y algunas otras familias. Los Silphidae tienen antenas capitadas con una cabeza esférica en la punta. Los Scarabaeidae suelen tener antenas laminadas con los segmentos terminales extendidos en estructuras largas y planas apiladas. Los Carabidae suelen tener antenas filiformes. Las antenas surgen entre el ojo y las mandíbulas y en los Tenebrionidae, las antenas se elevan delante de una muesca que rompe el contorno generalmente circular del ojo compuesto. Están segmentados y suelen constar de 11 partes, la primera parte se llama escapo y la segunda parte es pedicelo. Los demás segmentos se denominan conjuntamente flagelo. [66] [69] [70]
Los escarabajos tienen piezas bucales parecidas a las de los saltamontes . Las mandíbulas aparecen como grandes pinzas en la parte frontal de algunos escarabajos. Las mandíbulas son un par de estructuras duras, a menudo parecidas a dientes, que se mueven horizontalmente para agarrar, aplastar o cortar alimentos o enemigos (ver defensa más abajo). En la mayoría de los escarabajos se encuentran dos pares de apéndices en forma de dedos, los palpos maxilares y labiales, alrededor de la boca, que sirven para llevar la comida a la boca. En muchas especies, las mandíbulas son sexualmente dimórficas, y las de los machos aumentan enormemente de tamaño en comparación con las de las hembras de la misma especie. [7]
El tórax está segmentado en dos partes discernibles, el pro y pterotórax. El pterotórax es el meso y metatórax fusionados, que comúnmente están separados en otras especies de insectos, aunque se articulan de manera flexible desde el protórax. Visto desde abajo, el tórax es la parte de donde surgen los tres pares de patas y ambos pares de alas. El abdomen es todo lo posterior al tórax. [8] Cuando se ve desde arriba, la mayoría de los escarabajos parecen tener tres secciones claras, pero esto es engañoso: en la superficie superior del escarabajo, la sección media es una placa dura llamada pronoto , que es solo la parte frontal del tórax; la parte posterior del tórax está oculta por las alas del escarabajo . Esta segmentación adicional suele verse mejor en el abdomen. [ cita necesaria ]
Las patas multisegmentadas terminan en dos a cinco pequeños segmentos llamados tarsos. Como muchos otros órdenes de insectos, los escarabajos tienen garras, generalmente un par, en el extremo del último segmento tarsal de cada pata. Si bien la mayoría de los escarabajos usan sus patas para caminar, las patas se han adaptado de diversas formas para otros usos. Escarabajos acuáticos, incluidos Dytiscidae (escarabajos buceadores) , Haliplidae y muchas especies de Hydrophilidae , las patas, a menudo el último par, están modificadas para nadar, generalmente con hileras de pelos largos. Los escarabajos buceadores machos tienen copas suctoriales en las patas delanteras que utilizan para agarrar a las hembras. [71] Otros escarabajos tienen patas fosoriales ensanchadas y, a menudo, con espinas para excavar. Las especies con tales adaptaciones se encuentran entre los escarabajos, los escarabajos terrestres y los escarabajos payaso ( Histeridae ). Las patas traseras de algunos escarabajos, como los escarabajos pulgas (dentro de Chrysomelidae) y los gorgojos pulgas (dentro de Curculionidae), tienen fémures agrandados que les ayudan a saltar. [72]
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Las alas anteriores de los escarabajos no se utilizan para volar , sino que forman élitros que cubren la parte trasera del cuerpo y protegen las alas traseras. Los élitros suelen ser estructuras duras parecidas a conchas que deben elevarse para permitir que las alas traseras se muevan para volar. [73] Sin embargo, en los escarabajos soldados ( Cantharidae ), los élitros son blandos, lo que le valió a esta familia el nombre de alas de cuero. [74] Otros escarabajos de alas blandas incluyen el escarabajo de alas de red Calopteron discrepans , que tiene alas quebradizas que se rompen fácilmente para liberar sustancias químicas para la defensa. [75]
Las alas de vuelo de los escarabajos están cruzadas con venas y se pliegan después del aterrizaje, a menudo a lo largo de estas venas, y se almacenan debajo de los élitros. Es característico un pliegue ( jugam ) de la membrana en la base de cada ala. [73] Algunos escarabajos han perdido la capacidad de volar. Estos incluyen algunos escarabajos terrestres (Carabidae) y algunos gorgojos verdaderos (Curculionidae), así como especies de otras familias que habitan en desiertos y cavernas. Muchos tienen los dos élitros fusionados, formando un escudo sólido sobre el abdomen. En algunas familias se ha perdido tanto la capacidad de volar como los élitros, como en las luciérnagas ( Phengodidae ), donde las hembras se parecen a las larvas durante toda su vida. [76] La presencia de élitros y alas no siempre indica que el escarabajo volará. Por ejemplo, el escarabajo tanaceto camina entre hábitats a pesar de ser físicamente capaz de volar. [77]
El abdomen es la sección detrás del metatórax, formada por una serie de anillos, cada uno con un orificio para la respiración y la respiración, llamado espiráculo , componiendo tres escleritos segmentados diferentes: el tergo, la pleura y el esternón. El tergum en casi todas las especies es membranoso o generalmente blando y está oculto por las alas y los élitros cuando no está en vuelo. La pleura suele ser pequeña o estar oculta en algunas especies, y cada pleurón tiene un solo espiráculo. El esternón es la parte más visible del abdomen, siendo un segmento más o menos esclerotizado. El abdomen en sí no tiene apéndices, pero algunos (por ejemplo, Mordellidae ) tienen lóbulos esternales articulados. [78]
El sistema digestivo de los escarabajos está adaptado principalmente a una dieta herbívora. La digestión tiene lugar principalmente en la parte anterior del intestino medio , aunque en grupos depredadores como los Carabidae , la mayor parte de la digestión ocurre en el buche por medio de enzimas del intestino medio. En Elateridae , las larvas se alimentan de líquidos y digieren extraoralmente sus alimentos mediante la secreción de enzimas. [8] El tubo digestivo consta básicamente de una faringe corta y estrecha , una expansión ensanchada, el buche y una molleja poco desarrollada . Le sigue el intestino medio, que varía en dimensiones entre especies, con una gran cantidad de ciego , y el intestino posterior, con longitudes variables. Normalmente hay de cuatro a seis túbulos de Malpighi . [7]
El sistema nervioso de los escarabajos contiene todos los tipos que se encuentran en los insectos, variando entre las diferentes especies, desde tres ganglios torácicos y siete u ocho abdominales que se pueden distinguir hasta aquel en el que todos los ganglios torácicos y abdominales están fusionados para formar una estructura compuesta. [8]
Como la mayoría de los insectos, los escarabajos inhalan aire, por el oxígeno que contiene, y exhalan dióxido de carbono , a través de un sistema traqueal . El aire ingresa al cuerpo a través de espiráculos , y circula dentro del hemocele en un sistema de tráqueas y traqueolas, a través de cuyas paredes pueden difundirse los gases. [8]
Los escarabajos buceadores, como los Dytiscidae , llevan consigo una burbuja de aire cuando se sumergen. Dicha burbuja puede estar contenida debajo de los élitros o contra el cuerpo mediante pelos hidrofóbicos especializados . La burbuja cubre al menos algunos de los espiráculos, permitiendo que el aire entre en las tráqueas. [8] La función de la burbuja no es sólo contener una reserva de aire sino actuar como una branquia física . El aire que atrapa está en contacto con agua oxigenada, por lo que a medida que el consumo del animal agota el oxígeno de la burbuja, puede difundir más oxígeno para reponerlo. [79] El dióxido de carbono es más soluble en agua que el oxígeno o el nitrógeno, por lo que se difunde más rápido que el interior. El nitrógeno es el gas más abundante en la burbuja y el menos soluble, por lo que constituye un componente relativamente estático de la burbuja. y actúa como un medio estable para que los gases respiratorios se acumulen y pasen. Las visitas ocasionales a la superficie son suficientes para que el escarabajo restablezca la constitución de la burbuja. [80]
Al igual que otros insectos, los escarabajos tienen sistemas circulatorios abiertos , basados en hemolinfa en lugar de sangre. Como en otros insectos, un corazón segmentado en forma de tubo está adherido a la pared dorsal del hemocele . Tiene entradas emparejadas u ostia a intervalos a lo largo de su longitud y hace circular la hemolinfa desde la cavidad principal del hemocele y sale a través de la cavidad anterior en la cabeza. [81]
Diferentes glándulas están especializadas en diferentes feromonas para atraer parejas. Las feromonas de las especies de Rutelinae se producen a partir de células epiteliales que recubren la superficie interna de los segmentos abdominales apicales; Las feromonas de Melolonthinae a base de aminoácidos se producen a partir de glándulas eversibles en el ápice abdominal. Otras especies producen diferentes tipos de feromonas. Los derméstidos producen ésteres y las especies de Elateridae producen aldehídos y acetatos derivados de ácidos grasos . [8] Para atraer a una pareja, las luciérnagas ( Lampyridae ) utilizan células corporales grasas modificadas con superficies transparentes respaldadas con cristales reflectantes de ácido úrico para producir luz mediante bioluminiscencia . La producción de luz es altamente eficiente, mediante oxidación de luciferina catalizada por enzimas ( luciferasas ) en presencia de trifosfato de adenosina (ATP) y oxígeno, produciendo oxiluciferina , dióxido de carbono y luz. [8]
Los órganos timpánicos u órganos auditivos constan de una membrana (tímpano) estirada a lo largo de un marco respaldado por un saco de aire y neuronas sensoriales asociadas, y se encuentran en dos familias. [82] Varias especies del género Cicindela (Carabidae) tienen órganos auditivos en las superficies dorsales de sus primeros segmentos abdominales debajo de las alas; Dos tribus de Dynastinae (dentro de Scarabaeidae ) tienen órganos auditivos justo debajo de sus escudos pronotales o membranas del cuello. Ambas familias son sensibles a las frecuencias ultrasónicas, y hay pruebas sólidas que indican que funcionan para detectar la presencia de murciélagos mediante su ecolocalización ultrasónica. [8]
Los escarabajos son miembros del superorden Holometabola y, en consecuencia, la mayoría de ellos sufren una metamorfosis completa . La forma típica de metamorfosis en los escarabajos pasa por cuatro etapas principales: el huevo , la larva , la pupa y la imago o adulto. [83] Las larvas se llaman comúnmente larvas y la pupa a veces se llama crisálida. En algunas especies, la pupa puede estar encerrada en un capullo construido por la larva hacia el final de su estadio final . Algunos escarabajos, como los miembros típicos de las familias Meloidae y Rhipiphoridae , van más allá, sufriendo una hipermetamorfosis en la que el primer estadio toma la forma de una triungulina . [84]
Algunos escarabajos tienen un comportamiento de apareamiento complejo. La comunicación con feromonas suele ser importante para localizar pareja. Diferentes especies utilizan diferentes feromonas. Los escarabajos como los Rutelinae utilizan feromonas derivadas de la síntesis de ácidos grasos , mientras que otros escarabajos como los Melolonthinae utilizan aminoácidos y terpenoides. Otra forma en que los escarabajos encuentran pareja se ve en las luciérnagas (Lampyridae), que son bioluminiscentes y tienen órganos abdominales productores de luz. Los machos y las hembras entablan un complejo diálogo antes de aparearse; Cada especie tiene una combinación única de patrones de vuelo, duración, composición e intensidad de la luz producida. [8]
Antes de aparearse, los machos y las hembras pueden estridular o hacer vibrar los objetos sobre los que se encuentran. En Meloidae, el macho trepa al dorso de la hembra y acaricia con sus antenas la cabeza, los palpos y las antenas. En Eupompha , el macho dibuja sus antenas a lo largo de su vértice longitudinal. Es posible que no se apareen en absoluto si no realizan el ritual precopulador. [8] Este comportamiento de apareamiento puede ser diferente entre poblaciones dispersas de la misma especie. Por ejemplo, el apareamiento de una población rusa de escarabajo tanaceto ( Chysolina graminis ) está precedido por un elaborado ritual en el que el macho golpea con sus antenas los ojos, el pronoto y las antenas de la hembra, lo cual no es evidente en la población de esta especie en los Estados Unidos. Reino . [85]
La competencia puede desempeñar un papel en los rituales de apareamiento de especies como los escarabajos enterradores ( Nicrophorus ), insectos que luchan para determinar quién puede aparearse. Muchos escarabajos machos son territoriales y defienden ferozmente sus territorios de los machos intrusos. En estas especies, el macho suele tener cuernos en la cabeza o el tórax, lo que hace que la longitud de su cuerpo sea mayor que la de la hembra. La cópula es generalmente rápida, pero en algunos casos dura varias horas. Durante la cópula, los espermatozoides se transfieren a la hembra para fertilizar el óvulo. [7]
Básicamente, todos los escarabajos ponen huevos, aunque algunos Aleocharinae mirmecófilos y algunos Chrysomelinae que viven en montañas o en el subártico son ovovivíparos y ponen huevos que eclosionan casi de inmediato. [83] Los huevos de escarabajo generalmente tienen superficies lisas y son blandos, aunque los Cupedidae tienen huevos duros. Los huevos varían ampliamente entre especies: los huevos tienden a ser pequeños en especies con muchos estadios (estadios larvales) y en aquellas que ponen una gran cantidad de huevos. Una hembra puede poner desde varias docenas hasta varios miles de huevos durante su vida, dependiendo del grado de cuidado de sus padres. Esto abarca desde la simple puesta de huevos debajo de una hoja, hasta el cuidado parental que brindan los escarabajos , que albergan, alimentan y protegen a sus crías. Los Attelabidae enrollan las hojas y ponen sus huevos dentro del rollo para protegerse. [8] [86]
La larva suele ser la principal etapa de alimentación del ciclo de vida del escarabajo . Las larvas tienden a alimentarse vorazmente una vez que emergen de sus huevos. Algunos se alimentan externamente de plantas, como las de ciertos escarabajos de las hojas, mientras que otros se alimentan dentro de sus fuentes de alimento. Ejemplos de comederos internos son la mayoría de los Buprestidae y los escarabajos de cuernos largos. Las larvas de muchas familias de escarabajos son depredadoras como los adultos (escarabajos terrestres, mariquitas, escarabajos errantes). El período larvario varía según la especie, pero puede durar hasta varios años. Las larvas de los escarabajos cutáneos experimentan un grado de desarrollo inverso cuando mueren de hambre y luego vuelven a crecer hasta el nivel de madurez alcanzado anteriormente. El ciclo puede repetirse muchas veces (ver Inmortalidad biológica ). [87] La morfología larval es muy variada entre especies, con cabezas bien desarrolladas y esclerotizadas, segmentos torácicos y abdominales distinguibles (normalmente el décimo, aunque a veces el octavo o el noveno). [7]
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Las larvas de escarabajo se pueden diferenciar de otras larvas de insectos por sus cabezas endurecidas, a menudo oscurecidas, la presencia de piezas bucales masticadoras y espiráculos a los lados del cuerpo. Al igual que los escarabajos adultos, las larvas tienen una apariencia variada, particularmente entre familias de escarabajos. Los escarabajos con larvas algo aplanadas y muy móviles incluyen los escarabajos terrestres y los escarabajos errantes; sus larvas se describen como campodeiformes. Algunas larvas de escarabajo se parecen a gusanos endurecidos con cápsulas de cabeza oscuras y patas diminutas. Estas son larvas elateriformes y se encuentran en las familias de los escarabajos clic (Elateridae) y de los escarabajos oscuros (Tenebrionidae). Algunas larvas elateriformes de escarabajos clic se conocen como gusanos de alambre. Los escarabajos Scarabaeoidea tienen larvas cortas y gruesas descritas como escarabaeiformes, más comúnmente conocidas como larvas. [88]
Todas las larvas de escarabajo pasan por varios estadios , que son las etapas de desarrollo entre cada muda . En muchas especies, las larvas simplemente aumentan de tamaño con cada estadio sucesivo a medida que se consume más alimento. En algunos casos, sin embargo, se producen cambios más dramáticos. Entre ciertas familias o géneros de escarabajos, particularmente aquellos que exhiben estilos de vida parásitos, el primer estadio (el planidium ) es muy móvil para buscar un huésped, mientras que los siguientes estadios son más sedentarios y permanecen sobre o dentro de su huésped. Esto se conoce como hipermetamorfosis ; ocurre en Meloidae , Micromalthidae y Ripiphoridae . [89] El escarabajo ampolla Epicauta vittata (Meloidae), por ejemplo, tiene tres estadios larvarios distintos. Su primer estadio, la triungulina , tiene patas más largas para ir en busca de los huevos de los saltamontes. Después de alimentarse durante una semana, muda a la segunda etapa, llamada etapa caraboide, que se asemeja a la larva de un escarabajo carabido . En otra semana muda y asume la apariencia de una larva escarabeida , la etapa escarabeidoide. Su penúltimo estadio larvario es la pseudopupa o larva coarcada, que pasará el invierno y se convertirá en pupa hasta la próxima primavera. [90]
El período larvario puede variar ampliamente. Un hongo que se alimenta del estafilínido Phanerota fasciata sufre tres mudas en 3,2 días a temperatura ambiente, mientras que Anisotoma sp. (Leiodidae) completa su etapa larvaria en el cuerpo fructífero del moho limoso en 2 días y posiblemente represente los escarabajos de más rápido crecimiento. Los escarabajos derméstidos, Trogoderma inclusum , pueden permanecer en estado larvario prolongado en condiciones desfavorables, incluso reduciendo su tamaño entre mudas. Se informa que una larva sobrevivió durante 3,5 años en un recipiente cerrado. [8]
Como ocurre con todos los holometabolanos, las larvas de escarabajo pupan y de estas pupas emergen escarabajos adultos sexualmente maduros o completamente formados, o imagos . Las pupas nunca tienen mandíbulas (son adécticas ). En la mayoría de las pupas, los apéndices no están adheridos al cuerpo y se dice que están exarados ; en algunos escarabajos (Staphylinidae, Ptiliidae, etc.) los apéndices están fusionados con el cuerpo (denominados pupas obtectas ). [7]
Los adultos tienen una esperanza de vida extremadamente variable, desde semanas hasta años, según la especie. [7] [51] Algunos escarabajos perforadores de la madera pueden tener ciclos de vida extremadamente largos. Se cree que cuando los muebles o la madera de las casas están infestados por larvas de escarabajos, la madera ya contenía las larvas cuando fue aserrada por primera vez. Una estantería de abedul de 40 años liberó a un adulto de Eburia quadrigeminata ( Cerambycidae ), mientras que se ha documentado que Buprestis aurulenta y otros Buprestidae surgieron hasta 51 años después de la fabricación de artículos de madera. [91]
Los élitros permiten a los escarabajos volar y moverse a través de espacios reducidos, haciéndolo doblando las delicadas alas debajo de los élitros mientras no vuelan y plegando sus alas justo antes del despegue. El despliegue y plegado de las alas es operado por músculos adheridos a la base del ala; Mientras permanezca la tensión en las venas radial y cubital, las alas permanecerán rectas. [8] Algunas especies de escarabajos (muchos Cetoniinae ; algunos Scarabaeinae , Curculionidae y Buprestidae ) vuelan con los élitros cerrados, con las alas metatorácicas extendidas bajo los márgenes laterales de los élitros. [92] La altitud alcanzada por los escarabajos en vuelo varía. Un estudio que investigó la altitud de vuelo de las especies de mariquitas Coccinella septempunctata y Harmonia axyridis usando radar mostró que, si bien la mayoría en vuelo sobre un solo lugar se encontraba entre 150 y 195 m sobre el nivel del suelo, algunas alcanzaron altitudes de más de 1100 m. [93]
Muchos escarabajos errantes tienen élitros muy reducidos y, si bien son capaces de volar, la mayoría de las veces se mueven en el suelo: sus cuerpos blandos y sus fuertes músculos abdominales los hacen flexibles y pueden meterse fácilmente en pequeñas grietas. [94]
Los escarabajos acuáticos utilizan varias técnicas para retener aire debajo de la superficie del agua. Los escarabajos buceadores (Dytiscidae) retienen el aire entre el abdomen y los élitros cuando bucean. Los Hydrophilidae tienen pelos en la superficie inferior que retienen una capa de aire contra sus cuerpos. Los escarabajos acuáticos rastreros adultos utilizan tanto sus élitros como sus coxas traseras (el segmento basal de las patas traseras) para retener aire, mientras que los escarabajos torbellino simplemente llevan consigo una burbuja de aire cada vez que se sumergen. [95]
Los escarabajos tienen una variedad de formas de comunicarse, incluido el uso de feromonas . El escarabajo del pino de montaña emite una feromona para atraer a otros escarabajos al árbol. La masa de escarabajos es capaz de superar las defensas químicas del árbol. Una vez agotadas las defensas del árbol, los escarabajos emiten una feromona antiagregación. Esta especie puede estridular para comunicarse, [96] pero otras pueden usar el sonido para defenderse cuando son atacadas. [97]
El cuidado de los padres se encuentra en unas pocas familias [98] de escarabajos, quizás para protegerlos contra condiciones adversas y depredadores. [8] El escarabajo errante Bledius spectabilis vive en marismas , por lo que los huevos y las larvas corren peligro con la marea alta . El escarabajo materno patrulla los huevos y las larvas, cavando madrigueras para evitar que se inunden y se asfixien , y los protege del escarabajo carábido depredador Dicheirotrichus gustavi y de la avispa parasitoidal Barycnemis blediator , que mata alrededor del 15% de las larvas. [99]
Los escarabajos enterradores son padres atentos y participan en el cuidado y alimentación cooperativos de sus crías. Ambos padres trabajan para enterrar los cadáveres de animales pequeños para que sirvan como recurso alimenticio para sus crías y construyen una cámara de cría a su alrededor. Los padres preparan la carcasa y la protegen de la competencia y de una descomposición temprana. Después de que sus huevos eclosionan, los padres mantienen las larvas limpias de hongos y bacterias y ayudan a las larvas a alimentarse regurgitando comida para ellas. [100]
Algunos escarabajos peloteros brindan cuidado a sus padres, recolectan estiércol de herbívoros y ponen huevos dentro de ese suministro de alimentos, un ejemplo de aprovisionamiento masivo . Algunas especies no se marchan después de esta etapa, sino que permanecen para salvaguardar a su descendencia. [101]
La mayoría de las especies de escarabajos no muestran conductas de cuidado parental después de que se han puesto los huevos. [102]
La subsocialidad, donde las hembras protegen a sus crías, está bien documentada en dos familias de Chrysomelidae, Cassidinae y Chrysomelinae. [103] [104] [105] [106] [107]
La eusocialidad implica el cuidado cooperativo de las crías (incluido el cuidado de las crías de las crías de otros individuos), la superposición de generaciones dentro de una colonia de adultos y una división del trabajo en grupos reproductivos y no reproductivos. [108] Pocos organismos fuera de los himenópteros exhiben este comportamiento; el único escarabajo que lo hace es el gorgojo Austroplatypus incompertus . [109] Esta especie australiana vive en redes horizontales de túneles, en el duramen de los eucaliptos . Es una de las más de 300 especies de escarabajos ambrosía que distribuyen las esporas de los hongos ambrosía. [110] Los hongos crecen en los túneles de los escarabajos, proporcionando alimento a los escarabajos y sus larvas; Las crías femeninas permanecen en los túneles y mantienen el crecimiento del hongo, probablemente nunca reproduciéndose. [110] [109] El cuidado cooperativo de las crías también se encuentra en los escarabajos bess ( Passalidae ), donde las larvas se alimentan de las heces semidigeridas de los adultos. [111]
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Los escarabajos pueden explotar una amplia diversidad de fuentes de alimento disponibles en sus numerosos hábitats. Algunos son omnívoros y se alimentan tanto de plantas como de animales. Otros escarabajos están muy especializados en su dieta. Muchas especies de escarabajos de las hojas, escarabajos de cuernos largos y gorgojos son muy específicos del huésped y se alimentan de una sola especie de planta. Los escarabajos terrestres y los escarabajos errantes ( Staphylinidae ), entre otros, son principalmente carnívoros y capturan y consumen muchos otros artrópodos y presas pequeñas, como lombrices y caracoles. Si bien la mayoría de los escarabajos depredadores son generalistas, algunas especies tienen necesidades o preferencias de presas más específicas. [112] En algunas especies, la capacidad digestiva depende de una relación simbiótica con los hongos : algunos escarabajos tienen levaduras viviendo en sus entrañas, incluidas algunas levaduras no descubiertas previamente en ningún otro lugar. [113]
La materia orgánica en descomposición es la dieta principal de muchas especies. Esto puede variar desde estiércol , que es consumido por especies coprófagas (como ciertos escarabajos de la familia Scarabaeidae ), hasta animales muertos, que son devorados por especies necrófagas (como los escarabajos carroñeros , Silphidae ). Algunos escarabajos que se encuentran en el estiércol y la carroña son, de hecho, depredadores. Estos incluyen miembros de Histeridae y Silphidae , que se alimentan de las larvas de insectos coprófagos y necrófagos . [114] Muchos escarabajos se alimentan debajo de la corteza, algunos se alimentan de la madera mientras que otros se alimentan de hongos que crecen en la madera o en la hojarasca. Algunos escarabajos tienen mycangias especiales , estructuras para el transporte de esporas de hongos. [115]
Los escarabajos, tanto adultos como larvas, son presa de muchos animales depredadores , incluidos mamíferos , desde murciélagos hasta roedores , aves , lagartos , anfibios , peces , libélulas , ladrones , insectos redúvidos , hormigas , otros escarabajos y arañas . [116] [117] Los escarabajos utilizan una variedad de adaptaciones antidepredadores para defenderse. Estos incluyen camuflaje y mimetismo contra depredadores que cazan mediante la vista, toxicidad y comportamiento defensivo.
El camuflaje es común y está muy extendido entre las familias de escarabajos, especialmente aquellas que se alimentan de madera o vegetación, como los escarabajos de las hojas (Chrysomelidae, que suelen ser verdes) y los gorgojos . En algunas especies, las escamas o pelos esculpidos o de varios colores hacen que escarabajos como el gorgojo del aguacate Heilipus apiatus se parezcan al estiércol de pájaro u otros objetos no comestibles. [116] Muchos escarabajos que viven en ambientes arenosos se mezclan con la coloración de ese sustrato. [118]
Algunos escarabajos de cuernos largos (Cerambycidae) son imitadores batesianos eficaces de las avispas . Los escarabajos pueden combinar la coloración con el mimetismo conductual, actuando como las avispas a las que ya se parecen mucho. Muchos otros escarabajos, incluidas las mariquitas , los escarabajos ampolla y los escarabajos lícidos , secretan sustancias desagradables o tóxicas para hacerlos desagradables o venenosos, y a menudo son aposemáticos , donde la coloración brillante o contrastante advierte a los depredadores; Muchos escarabajos y otros insectos imitan estas especies protegidas químicamente. [119]
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La defensa química es importante en algunas especies y generalmente se anuncia mediante colores aposemáticos brillantes. Algunos Tenebrionidae utilizan su postura para liberar sustancias químicas nocivas para advertir a los depredadores. Las defensas químicas pueden tener otros fines además de la protección contra los vertebrados, como la protección contra una amplia gama de microbios. Algunas especies secuestran sustancias químicas de las plantas de las que se alimentan, incorporándolas a sus propias defensas. [118]
Otras especies tienen glándulas especiales para producir sustancias químicas disuasorias. Las glándulas defensivas de los escarabajos terrestres carábidos producen una variedad de hidrocarburos , aldehídos , fenoles , quinonas , ésteres y ácidos liberados por una abertura al final del abdomen. Los escarabajos carábidos africanos (por ejemplo, Anthia ) emplean los mismos productos químicos que las hormigas: ácido fórmico . [119] Los escarabajos bombarderos tienen glándulas pigidiales bien desarrolladas que se vacían desde los lados de las membranas intersegmentarias entre el séptimo y el octavo segmento abdominal. La glándula está formada por dos cámaras que contienen, una para hidroquinonas y peróxido de hidrógeno , y la otra para peróxido de hidrógeno y enzimas catalasa . Estos productos químicos se mezclan y dan como resultado una eyección explosiva, alcanzando una temperatura de alrededor de 100 °C (212 °F), con la descomposición de la hidroquinona en hidrógeno, oxígeno y quinona. El oxígeno impulsa el spray químico nocivo como un chorro que puede apuntar con precisión a los depredadores. [8]
Los grandes escarabajos terrestres, como los Carabidae , el escarabajo rinoceronte y los escarabajos de cuernos largos, se defienden utilizando fuertes mandíbulas o espinas o cuernos fuertemente esclerotizados (blindados) para disuadir o luchar contra los depredadores. [118] Muchas especies de gorgojos que se alimentan al aire libre de hojas de plantas reaccionan al ataque empleando un reflejo de caída. Algunos lo combinan con tanatosis , en la que cierran sus apéndices y "se hacen los muertos". [120] Los escarabajos de clic ( Elateridae ) pueden catapultarse repentinamente fuera de peligro liberando la energía almacenada por un mecanismo de clic, que consiste en una columna robusta en el prosternum y un surco correspondiente en el mesosternum. [116] Algunas especies asustan a un atacante produciendo sonidos a través de un proceso conocido como estridulación . [97]
Algunas especies de escarabajos son ectoparásitos de los mamíferos. Una de esas especies, Platypsyllus castoris , parasita a los castores ( Castor spp.). Este escarabajo vive como parásito tanto como larva como adulto, alimentándose de tejido epidérmico y posiblemente de secreciones de la piel y exudados de heridas. Están sorprendentemente aplanados dorsoventralmente, sin duda como una adaptación para deslizarse entre los pelos de los castores. No tienen alas ni ojos, como muchos otros ectoparásitos. [121] Otros son cleptoparásitos de otros invertebrados, como el pequeño escarabajo de las colmenas ( Aethina tumida ) que infesta los nidos de las abejas melíferas , [122] mientras que muchas especies son inquilinas parásitas o comensales en los nidos de hormigas . [123] Algunos grupos de escarabajos son parasitoides primarios de otros insectos, se alimentan de sus huéspedes y eventualmente los matan. [124]
Las flores polinizadas por escarabajos suelen ser grandes, de color verdoso o blanquecino y muy perfumadas. Los aromas pueden ser especiados, afrutados o similares a material orgánico en descomposición. Los escarabajos fueron probablemente los primeros insectos en polinizar las flores. [125] La mayoría de las flores polinizadas por escarabajos son aplanadas o en forma de plato, y el polen es fácilmente accesible, aunque pueden incluir trampas para mantener al escarabajo por más tiempo. Los ovarios de las plantas suelen estar bien protegidos de las piezas bucales de sus polinizadores. Las familias de escarabajos que polinizan habitualmente las flores son Buprestidae , Cantharidae , Cerambycidae , Cleridae , Dermestidae , Lycidae , Melyridae , Mordellidae , Nitidulidae y Scarabaeidae . [126] Los escarabajos pueden ser particularmente importantes en algunas partes del mundo, como las áreas semiáridas del sur de África y el sur de California [127] y los pastizales montanos de KwaZulu-Natal en Sudáfrica. [128]
El mutualismo es bien conocido en algunos escarabajos, como el escarabajo ambrosíaco , que se asocia con hongos para digerir la madera de los árboles muertos. Los escarabajos excavan túneles en árboles muertos en los que cultivan jardines de hongos, su única fuente de nutrición. Después de aterrizar en un árbol adecuado, un escarabajo ambrosíaco excava un túnel en el que libera esporas de su hongo simbionte . El hongo penetra el tejido del xilema de la planta, lo digiere y concentra los nutrientes en y cerca de la superficie de la galería del escarabajo, por lo que tanto los gorgojos como el hongo se benefician. Los escarabajos no pueden comerse la madera debido a las toxinas y utilizan su relación con los hongos para ayudar a superar las defensas de su árbol huésped y así proporcionar nutrición a sus larvas. [129] Mediada químicamente por un peróxido poliinsaturado producido bacterianamente, [130] esta relación mutualista entre el escarabajo y el hongo evoluciona conjuntamente . [129] [131]
Alrededor del 90% de las especies de escarabajos entran en un período de diapausa adulta , una fase tranquila con metabolismo reducido ante condiciones ambientales desfavorables. La diapausa en adultos es la forma más común de diapausa en Coleoptera. Para soportar el período sin comida (que a menudo dura muchos meses), los adultos se preparan acumulando reservas de lípidos, glucógeno, proteínas y otras sustancias necesarias para resistir futuros cambios peligrosos de las condiciones ambientales. Esta diapausa es inducida por señales que anuncian la llegada de la estación desfavorable; normalmente la señal es fotoperiódica . La duración corta (decreciente) del día sirve como señal de que se acerca el invierno e induce la diapausa invernal (hibernación). [132] Un estudio de la hibernación en el escarabajo ártico Pterostichus brevicornis mostró que los niveles de grasa corporal de los adultos eran más altos en otoño con el canal alimentario lleno de comida, pero vacío a finales de enero. Esta pérdida de grasa corporal fue un proceso gradual que se produjo en combinación con la deshidratación. [133]
Todos los insectos son poiquilotérmicos , [134] por lo que la capacidad de algunos escarabajos para vivir en ambientes extremos depende de su resistencia a temperaturas inusualmente altas o bajas. El escarabajo de la corteza Pityogenes chalcographus puede sobrevivir a -39 °C mientras pasa el invierno bajo la corteza de los árboles; [135] el escarabajo de Alaska Cucujus clavipes puniceus es capaz de soportar -58 °C ; sus larvas pueden sobrevivir a -100 °C . [136] A estas bajas temperaturas, la formación de cristales de hielo en los fluidos internos es la mayor amenaza para la supervivencia de los escarabajos, pero esto se evita mediante la producción de proteínas anticongelantes que impiden que las moléculas de agua se agrupen. Las bajas temperaturas que experimenta el Cucujus clavipes pueden sobrevivir mediante su deshidratación deliberada junto con las proteínas anticongelantes. Esto concentra los anticongelantes varias veces. [137] La hemolinfa del escarabajo gusano de la harina Tenebrio molitor contiene varias proteínas anticongelantes . [138] El escarabajo de Alaska Upis ceramboides puede sobrevivir a -60 °C: sus crioprotectores son el xilomanano , una molécula que consiste en un azúcar unido a un ácido graso , [139] y el azúcar-alcohol, treitol . [140]
Por el contrario, los escarabajos que habitan en el desierto están adaptados para tolerar altas temperaturas. Por ejemplo, el escarabajo tenebriónido Onymacris rugatipennis puede soportar 50 °C . [141] Los escarabajos tigre en áreas cálidas y arenosas suelen ser blanquecinos (por ejemplo, Habroscelimorpha dorsalis ), para reflejar más calor que un color más oscuro. Estos escarabajos también exhiben adaptaciones de comportamiento para tolerar el calor: pueden pararse erguidos sobre sus tarsos para mantener sus cuerpos alejados del suelo caliente, buscar sombra y girar para mirar al sol de modo que solo las partes frontales de sus cabezas estén directamente expuesto. [142]
El escarabajo de la niebla del desierto de Namib , Stenocara gracilipes , es capaz de recolectar agua de la niebla , ya que sus élitros tienen una superficie texturizada que combina protuberancias hidrofílicas (amantes del agua) y canales cerosos e hidrofóbicos . El escarabajo se enfrenta a la brisa de la mañana, sosteniendo su abdomen; las gotas se condensan en los élitros y corren a lo largo de crestas hacia sus piezas bucales. Se encuentran adaptaciones similares en varios otros escarabajos del desierto de Namib, como Onymacris unguicularis . [143]
Algunos escarabajos terrestres que explotan los hábitats costeros y de llanuras aluviales tienen adaptaciones fisiológicas para sobrevivir a las inundaciones. En caso de inundación, los escarabajos adultos pueden tener suficiente movilidad para alejarse de la inundación, pero las larvas y pupas a menudo no pueden. Los adultos de Cicindela togata no pueden sobrevivir a la inmersión en agua, pero las larvas pueden sobrevivir a un período prolongado, hasta 6 días, de anoxia durante las inundaciones. La tolerancia a la anoxia en las larvas puede haberse mantenido cambiando a vías metabólicas anaeróbicas o reduciendo la tasa metabólica. [144] La tolerancia a la anoxia en el escarabajo carábido adulto Pelophilia borealis se probó en condiciones de laboratorio y se encontró que podían sobrevivir un período continuo de hasta 127 días en una atmósfera de 99,9% de nitrógeno a 0 °C. [145]
Muchas especies de escarabajos emprenden movimientos masivos anuales que se denominan migraciones. Estos incluyen el escarabajo del polen Meligethes aeneus [146] y muchas especies de coccinélidos . [147] Estos movimientos masivos también pueden ser oportunistas, en busca de alimentos, en lugar de estacionales. Un estudio realizado en 2008 sobre un brote inusualmente grande del escarabajo del pino de montaña ( Dendroctonus ponderosae ) en Columbia Británica encontró que los escarabajos eran capaces de volar de 30 a 110 km por día en densidades de hasta 18.600 escarabajos por hectárea. [148]
Varias especies de escarabajo pelotero, especialmente el escarabajo sagrado, Scarabaeus sacer , eran venerados en el Antiguo Egipto . [149] [150] La imagen jeroglífica del escarabajo puede haber tenido un significado existencial, ficticio u ontológico. [151] Se conocen imágenes del escarabajo en hueso, marfil , piedra, loza egipcia y metales preciosos desde la Sexta Dinastía y hasta el período del dominio romano. El escarabajo tenía una importancia primordial en el culto funerario del antiguo Egipto. [152] El escarabajo estaba vinculado a Khepri , el dios del sol naciente , por el supuesto parecido del movimiento de la bola de estiércol por parte del escarabajo con el movimiento del sol por parte del dios. [149] Algunos de los vecinos del antiguo Egipto adoptaron el motivo del escarabajo para sellos de distintos tipos. Los más conocidos son los sellos LMLK de Judea , donde ocho de los 21 diseños contenían escarabajos, que se utilizaron exclusivamente para estampar impresiones en vasijas de almacenamiento durante el reinado de Ezequías . [153] Los escarabajos se mencionan como símbolo del sol, como en el antiguo Egipto, en la Moralia del siglo I de Plutarco . [154] Los papiros mágicos griegos del siglo II a. C. al siglo V d. C. describen los escarabajos como ingrediente de un hechizo. [155]
Plinio el Viejo analiza los escarabajos en su Historia natural , [156] describiendo el escarabajo ciervo : "Algunos insectos, para la conservación de sus alas, están cubiertos con un erust ( élitros ); el escarabajo, por ejemplo, cuyas alas son peculiarmente finos y frágiles. A estos insectos la naturaleza les ha negado el aguijón, pero en una especie grande encontramos cuernos de una longitud notable, de dos puntas en las extremidades y formando pinzas, que el animal cierra cuando tiene la intención de morder. ". [157] [158] El escarabajo ciervo está registrado en un mito griego de Nicandro y recordado por Antoninus Liberalis en el que Cerambus [b] se convierte en un escarabajo: "Se le puede ver en los troncos y tiene dientes en forma de gancho, siempre moviendo sus mandíbulas juntas. Es negro, largo y tiene alas duras como un gran escarabajo pelotero". [159] La historia concluye con el comentario de que los niños pequeños usaban los escarabajos como juguetes y que les quitaban la cabeza y la usaban como colgante. [158] [160]
Alrededor del 75% de las especies de escarabajos son fitófagos tanto en la etapa larvaria como en la adulta. Muchos se alimentan de plantas económicamente importantes y de productos vegetales almacenados, incluidos árboles, cereales, tabaco y frutos secos. [7] Algunos, como el picudo del algodón , que se alimenta de brotes de algodón y flores, pueden causar daños extremadamente graves a la agricultura. El picudo del algodón cruzó el Río Grande cerca de Brownsville , Texas , para ingresar a los Estados Unidos desde México alrededor de 1892, [161] y había llegado al sureste de Alabama en 1915. A mediados de la década de 1920, había ingresado a todas las regiones productoras de algodón de los EE. UU. , viajando de 40 a 160 millas (60 a 260 km) por año. Sigue siendo la plaga del algodón más destructiva en América del Norte. La Universidad Estatal de Mississippi ha estimado que, desde que el picudo del algodón entró en los Estados Unidos, ha costado a los productores de algodón unos 13.000 millones de dólares y, en los últimos tiempos, unos 300 millones de dólares al año. [161]
El escarabajo de la corteza , el escarabajo de la hoja del olmo y el escarabajo asiático de cuernos largos ( Anoplophora glabripennis ) [162] se encuentran entre las especies que atacan a los olmos . Los escarabajos de la corteza ( Scolytidae ) son portadores de la enfermedad del olmo holandés cuando se desplazan desde los lugares de reproducción infectados hasta los árboles sanos. La enfermedad ha devastado olmos en toda Europa y América del Norte. [163]
Algunas especies de escarabajos han desarrollado inmunidad a los insecticidas. Por ejemplo, el escarabajo de la patata de Colorado , Leptinotarsa decemlineata , es una plaga destructiva de las plantas de patata. Sus huéspedes incluyen otros miembros de las solanáceas , como la solanácea , el tomate , la berenjena y el pimiento , además de la patata. Diferentes poblaciones han desarrollado entre ellas resistencia a todas las clases principales de insecticidas. [164] El escarabajo de la patata de Colorado fue evaluado como una herramienta de guerra entomológica durante la Segunda Guerra Mundial , con la idea de utilizar el escarabajo y sus larvas para dañar los cultivos de las naciones enemigas. [165] Alemania probó su programa de armamento del escarabajo de la patata de Colorado al sur de Frankfurt , liberando 54.000 escarabajos. [166]
El escarabajo guardián de la muerte , Xestobium rufovillosum ( Ptinidae ), es una plaga grave de las construcciones de madera más antiguas de Europa. Ataca maderas duras como el roble y el castaño , siempre que se haya producido o se esté produciendo alguna descomposición fúngica. Se cree que la introducción real de la plaga en los edificios tiene lugar en el momento de la construcción. [167]
Otras plagas incluyen el escarabajo hispino del coco, Brontispa longissima , que se alimenta de hojas jóvenes , plántulas y cocoteros maduros , causando graves daños económicos en Filipinas . [168] El escarabajo del pino de montaña es una plaga destructiva del pino torcido maduro o debilitado , que a veces afecta grandes áreas de Canadá. [169]
Los escarabajos pueden ser beneficiosos para la economía humana al controlar las poblaciones de plagas. Las larvas y los adultos de algunas especies de mariquitas ( Coccinellidae ) se alimentan de pulgones que son plagas. Otras mariquitas se alimentan de cochinillas , mosca blanca y cochinillas . [170] Si las fuentes normales de alimento son escasas, pueden alimentarse de pequeñas orugas , insectos de plantas jóvenes o melaza y néctar . [171] Los escarabajos terrestres (Carabidae) son depredadores comunes de muchas plagas de insectos, incluidos huevos de moscas, orugas y gusanos de alambre. [172] Los escarabajos terrestres pueden ayudar a controlar las malezas al comerse sus semillas en el suelo, lo que reduce la necesidad de herbicidas para proteger los cultivos. [173] La eficacia de algunas especies para reducir determinadas poblaciones de plantas ha dado lugar a la introducción deliberada de escarabajos para controlar las malas hierbas. Por ejemplo, el género Zygogramma es originario de América del Norte, pero se ha utilizado para controlar Parthenium hysterophorus en India y Ambrosia artemisiifolia en Rusia. [174] [175]
Los escarabajos peloteros (Scarabidae) se han utilizado con éxito para reducir las poblaciones de moscas pestilentes, como Musca vetustissima y Haematobia exigua , que son plagas graves del ganado en Australia . [176] Los escarabajos hacen que el estiércol no esté disponible para las plagas que se reproducen al rodarlo rápidamente y enterrarlo en el suelo, con el efecto adicional de mejorar la fertilidad del suelo, la labranza y el ciclo de nutrientes. [177] El Proyecto Australiano del Escarabajo Pelotero (1965-1985), introdujo especies de escarabajo pelotero en Australia desde Sudáfrica y Europa para reducir las poblaciones de Musca vetustissima , luego de pruebas exitosas de esta técnica en Hawaii . [176] El Instituto Americano de Ciencias Biológicas informa que los escarabajos peloteros ahorran a la industria ganadera de los Estados Unidos aproximadamente 380 millones de dólares anuales al enterrar las heces del ganado en la superficie. [178]
Los Dermestidae se utilizan a menudo en taxidermia y en la preparación de especímenes científicos, para limpiar los tejidos blandos de los huesos. [179] Las larvas se alimentan y eliminan el cartílago junto con otros tejidos blandos. [180] [181]
Los escarabajos son los insectos que más se comen, con alrededor de 344 especies utilizadas como alimento, generalmente en su etapa larvaria. [182] El gusano de la harina (la larva del escarabajo oscuro ) y el escarabajo rinoceronte se encuentran entre las especies que se comen comúnmente. [183] También se utiliza una amplia gama de especies en la medicina popular para tratar a quienes padecen una variedad de trastornos y enfermedades, aunque esto se hace sin estudios clínicos que respalden la eficacia de dichos tratamientos. [184]
Debido a la especificidad de su hábitat, se ha sugerido que muchas especies de escarabajos son adecuadas como indicadores; su presencia, número o ausencia proporcionan una medida de la calidad del hábitat. Los escarabajos depredadores como los escarabajos tigre ( Cicindelidae ) han encontrado uso científico como taxón indicador para medir patrones regionales de biodiversidad. Son adecuados para ello ya que su taxonomía es estable; su historia de vida está bien descrita; son grandes y sencillos de observar al visitar un sitio; se encuentran en todo el mundo en muchos hábitats, con especies especializadas en hábitats particulares; y su aparición por especie indica con precisión otras especies, tanto de vertebrados como de invertebrados. [185] Según los hábitats, se han sugerido como posibles especies indicadoras muchos otros grupos, como los escarabajos errantes en hábitats modificados por humanos, los escarabajos peloteros en las sabanas [186] y los escarabajos saproxílicos en los bosques [187] . [188]
Muchos escarabajos tienen élitros duraderos que se han utilizado como material en el arte, siendo el mejor ejemplo el ala de escarabajo . [189] A veces, se incorporan a objetos rituales por su significado religioso. Los escarabajos enteros, ya sea tal cual o encerrados en plástico transparente, se convierten en objetos que van desde recuerdos baratos, como llaveros, hasta costosas joyas de arte. En algunas partes de México, los escarabajos del género Zopherus se convierten en broches vivientes colocándoles bisutería y cadenas de oro, lo cual es posible gracias a los élitros increíblemente duros y los hábitos sedentarios del género. [190]
Los escarabajos luchadores se utilizan para entretenimiento y juegos de azar . Este deporte explota el comportamiento territorial y la competencia de apareamiento de ciertas especies de escarabajos grandes. En el distrito de Chiang Mai , en el norte de Tailandia, los escarabajos rinoceronte Xylotrupes machos son capturados en estado salvaje y entrenados para luchar. Las hembras se mantienen dentro de un tronco para estimular a los machos que luchan con sus feromonas. [191] Estas peleas pueden ser competitivas e implicar apuestas tanto de dinero como de propiedades. [192] En Corea del Sur, la especie Dytiscidae Cybister tripunctatus se utiliza en un juego parecido a la ruleta. [193]
Los escarabajos a veces se utilizan como instrumentos: los Onabasulu de Papúa Nueva Guinea utilizaron históricamente el gorgojo " hugu " Rhynchophorus ferrugineus como instrumento musical dejando que la boca humana sirviera como cámara de resonancia variable para las vibraciones de las alas del escarabajo adulto vivo. [192]
Algunas especies de escarabajos se mantienen como mascotas , por ejemplo, los escarabajos buceadores ( Dytiscidae ) pueden mantenerse en un tanque de agua dulce doméstico. [194]
En Japón, la práctica de criar escarabajos rinoceronte cornudos ( Dynastinae ) y ciervo volante ( Lucanidae ) es especialmente popular entre los niños pequeños. [195] Tal es la popularidad en Japón que en 1999 se desarrollaron máquinas expendedoras de escarabajos vivos, cada una con capacidad para 100 escarabajos ciervo. [196] [197]
La recolección de escarabajos se hizo extremadamente popular en la época victoriana . [198] El naturalista Alfred Russel Wallace recopiló (según su propio recuento) un total de 83.200 escarabajos durante los ocho años descritos en su libro de 1869 El archipiélago malayo , incluidas 2.000 especies nuevas para la ciencia. [199]
Varias adaptaciones de coleópteros han despertado el interés en la biomimética con posibles aplicaciones comerciales. El potente spray repelente del escarabajo bombardero ha inspirado el desarrollo de una tecnología de pulverización fina que, según se afirma, tiene un impacto bajo en carbono en comparación con los aerosoles. [200] El comportamiento de recolección de humedad del escarabajo del desierto de Namib ( Stenocara gracilipes ) ha inspirado una botella de agua autollenable que utiliza materiales hidrófilos e hidrófobos para beneficiar a las personas que viven en regiones secas sin precipitaciones regulares. [201]
Los escarabajos vivos se han utilizado como cyborgs . Un proyecto financiado por la Agencia de Proyectos de Investigación Avanzada de Defensa implantó electrodos en escarabajos Mecynorhina torquata , lo que les permitió controlarlos de forma remota a través de un receptor de radio colocado en su espalda, como prueba de concepto para el trabajo de vigilancia. [202] Se ha aplicado una tecnología similar para permitir que un operador humano controle la dirección en vuelo libre y la marcha de Mecynorhina torquata , así como los giros graduales y la marcha hacia atrás de Zophobas morio . [203] [204] [205]
Una investigación publicada en 2020 buscaba crear una mochila con cámara robótica para escarabajos. Se colocaron cámaras en miniatura que pesaban 248 mg en escarabajos vivos de los géneros Tenebrionid Asbolus y Eleodes . Las cámaras filmaron en un rango de 60° durante hasta 6 horas. [206] [207]
Dado que los escarabajos forman una parte tan grande de la biodiversidad mundial, su conservación es importante e igualmente, la pérdida de hábitat y biodiversidad seguramente afectará a los escarabajos. Muchas especies de escarabajos tienen hábitats muy específicos y ciclos de vida largos que los hacen vulnerables. Algunas especies están muy amenazadas, mientras que otras ya se teme que se hayan extinguido. [208] Las especies insulares tienden a ser más susceptibles, como en el caso de Helictopleurus undatus de Madagascar, que se cree que se extinguió a finales del siglo XX. [209] Los conservacionistas han intentado despertar el gusto por los escarabajos con especies emblemáticas como el escarabajo ciervo, Lucanus cervus , [210] y los escarabajos tigre ( Cicindelidae ). En Japón, la luciérnaga Genji, Luciola cruciata , es extremadamente popular, y en Sudáfrica el escarabajo pelotero de elefante Addo ofrece una promesa para ampliar el ecoturismo más allá de las cinco grandes especies de mamíferos turísticos . El disgusto popular por los escarabajos plaga también puede convertirse en interés público por los insectos, al igual que las adaptaciones ecológicas inusuales de especies como el escarabajo cazador de camarones, Cicinis bruchi . [211]
{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )El escarabajo gusano de la harina amarillo,
Tenebrio molitor
, contiene una familia de pequeñas proteínas de histéresis térmica ricas en Cys y Thr que deprimen el punto de congelación de la hemolinfa por debajo del punto de fusión hasta en 5,58 ° C (ΔT = temperatura histéresis).
La expresión de la proteína de histéresis térmica se evaluó durante todo el desarrollo y después de la exposición a condiciones ambientales alteradas.
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )La manía victoriana por coleccionar escarabajos.
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )
