Mirmecofilia ( / m ɜːr m ə ˈ k ɒ f ə l i / mur-mə- KOF -ə-lee , literalmente ' amor por las hormigas ' ) es el término que se aplica a las asociaciones positivas entre especies entre hormigas y una variedad de otros organismos. como plantas, otros artrópodos y hongos. La mirmecofilia se refiere a asociaciones mutualistas con hormigas, aunque en su uso más general, el término también puede referirse a interacciones comensales o incluso parasitarias .
El término "mirmecófilo" se utiliza principalmente para animales que se asocian con hormigas. Se estima que se conocen unas 10.000 especies de hormigas (Formicidae), con mayor diversidad en los trópicos. [1] En la mayoría de los ecosistemas terrestres, las hormigas son ecológica y numéricamente dominantes, siendo los principales depredadores de invertebrados. Como resultado, las hormigas desempeñan un papel clave en el control de la riqueza, abundancia y estructura de la comunidad de artrópodos. [2] Alguna evidencia muestra que la evolución de las interacciones mirmecófilas ha contribuido a la abundancia y el éxito ecológico de las hormigas, [1] [3] al garantizar un suministro de alimentos confiable y rico en energía, proporcionando así una ventaja competitiva para las hormigas sobre otros invertebrados. depredadores. [4] La mayoría de las asociaciones mirmecófilas son oportunistas, no especializadas y facultativas (lo que significa que ambas especies son capaces de sobrevivir sin la interacción), aunque también se han observado mutualismos obligados (aquellos en los que una o ambas especies dependen de la interacción para sobrevivir) durante muchas especies. [5]
A medida que los hormigueros crecen, es más probable que alberguen más y mayores variedades de mirmecófilos. Esto se debe en parte a que las colonias más grandes tienen mayores especializaciones, por lo que hay más diversidad ecológica dentro de los nidos, lo que permite una mayor diversidad y tamaños de población entre los mirmecófilos. [6] [7]
Un "mirmecófilo" es un organismo que vive en asociación con hormigas .
Los mirmecófilos pueden desempeñar varias funciones en su colonia de hormigas anfitrionas. Muchos consumen materiales de desecho en los nidos, como hormigas muertas, larvas muertas u hongos que crecen en el nido. Algunos mirmecófilos, sin embargo, se alimentan de los suministros de alimentos almacenados por las hormigas, y algunos son depredadores de huevos, larvas o pupas de hormigas. Otros benefician a las hormigas proporcionándoles una fuente de alimento. La mayoría de las asociaciones son facultativas y benefician a uno o ambos participantes, pero no son necesarias para su supervivencia, pero muchas relaciones mirmecófilas son obligatorias, lo que significa que uno u otro participante requiere la relación para sobrevivir.
Las asociaciones mirmecófilas son más conocidas en las mariposas de la familia Lycaenidae . Muchas orugas licénidas producen néctar a través de órganos especializados y se comunican con las hormigas mediante sonidos y vibraciones. [8] Se cree que la asociación con las hormigas reduce la parasitación de las orugas de las mariposas. [9]
Algunos escarabajos mirmecófilos pertenecen a las familias Coccinellidae (p. ej., la mariquita Thalassa saginata ), Aphodiidae , Scarabaeidae , Lucanidae , Cholevidae , Pselaphidae , Staphylinidae , Histeridae y Ptiliidae (algunos tratados aquí como subfamilias). En las asociaciones de hormigas y escarabajos, los estafilínidos mirmecófilos son las más diversas de las familias de escarabajos. [10] Las asociaciones mirmecófilas también se observan en varios otros insectos, como pulgones y saltamontes , así como en el género Microdon y varios otros grupos de moscas. [11]
Los hormigueros proporcionan entornos ambientalmente estables que están bien organizados y protegidos por la colonia anfitriona. El beneficio de las colonias de hormigas ha resultado en la infiltración de una variedad de mirmecófilos. [12] Las hormigas invitadas pueden tener un efecto positivo, neutral o negativo en la colonia. Si el impacto de las especies infiltradas es demasiado negativo en la colonia, corren el riesgo de ser descubiertas; esto suele dar como resultado poblaciones relativamente pequeñas de mirmecófilos. Algunas especies de arañas utilizan rasgos como la mirmecomorfia (mimetismo de hormigas) y el mimetismo químico para infiltrarse en los hormigueros, normalmente para aprovecharse de los suministros de alimentos o de las propias hormigas. [13] Aribates javensis , una especie de ácaro oribátido, es un mirmecófilo obligado que vive en hormigueros. Estos ácaros son cuidados por sus hormigas hospedadoras a cambio de comer basura y bacterias en el nido. [14]
Otros grupos de mirmecófilos incluyen:
El primer trabajo importante en la catalogación de mirmecófilos británicos fue realizado por Horace Donisthorpe en su libro de 1927 The Guest of British Ants .
Las interacciones entre hormigas y plantas están muy extendidas geográficamente [16] , con cientos de especies de plantas mirmecofíticas en varias familias, incluidas Leguminosae , Euphorbiaceae y Orchidaceae . [3] En general, las mirmecofitas (o plantas de hormigas) suelen proporcionar algún tipo de refugio y alimento a cambio del "cuidado" de las hormigas, que puede incluir protección, dispersión de semillas (ver mirmecocoria ), competencia reducida de otras plantas, servicios higiénicos y /o suplementación de nutrientes. [1] [17]
Tres de las adaptaciones estructurales más comunes e importantes de las plantas de hormigas son los nectarios extraflorales , la domatia y (menos comúnmente) los cuerpos de Beltian . Los domatia de las plantas son sitios de anidación proporcionados por la planta en forma de tallos huecos, pecíolos, espinas u hojas rizadas. [17] La producción de domatia especializada en hormigas se ha documentado en más de 100 géneros de plantas tropicales. [17] Los cuerpos de Beltian proporcionan una fuente de alimento de alta energía para las hormigas en forma de corpúsculos nutritivos producidos en las puntas de los folletos, [1] y se han descrito en al menos 20 familias de plantas. [17] Se sabe que los nectarios extraflorales (EFN) se encuentran en al menos 66 familias de plantas angiospermas en regiones templadas y tropicales, así como en algunos helechos, pero están ausentes en todas las gimnospermas y son más abundantes en los trópicos. [17] Los EFN que se encuentran fuera de las flores de la planta no se emplean en la polinización; su propósito principal es atraer y sostener a las hormigas cuidadoras. Muchas plantas pueden controlar el flujo de néctar de las EFN de modo que la disponibilidad de néctar varía según los ciclos diarios y estacionales. Debido a que las hormigas pueden responder rápidamente a los cambios en el caudal de los EFN, este puede ser un posible mecanismo mediante el cual las plantas pueden inducir una mayor actividad de las hormigas durante las épocas de máxima herbivoría y minimizar los costos generales de producción de néctar. [17] La producción nutricional combinada de los EFN y los cuerpos de Beltian puede ser una fuente importante de alimento para las hormigas cuidadoras y, en algunos casos, puede satisfacer las necesidades nutritivas totales de una colonia de hormigas.
A cambio de sitios para anidar y recursos alimentarios, las hormigas protegen las plantas de los herbívoros . Uno de los ejemplos más conocidos de mutualismo hormiga-planta es el de las acacias bullhorn ( Acacia cornigera ) y sus hormigas Pseudomyrmex en Centroamérica. [3] [16] Este sistema fue estudiado por Daniel Janzen a finales de la década de 1960, quien proporcionó algunas de las primeras pruebas experimentales de que las hormigas reducen significativamente las tasas de herbivoría de los mirmecófitos. [18] [19] Desde entonces, muchos otros estudios han demostrado resultados similares en otros sistemas. [3] [17] En el sistema de acacia megáfono, a cambio de protección, las acacias proporcionan domatia, cuerpos Beltianos y EFN, y la evidencia indica que las hormigas Pseudomyrmex pueden sobrevivir exclusivamente con estos recursos alimentarios sin tener que buscar alimento en otros lugares. [1] Para muchas plantas, incluidas las acacias megáfono, las hormigas pueden reducir significativamente la herbivoría tanto de insectos fitófagos como de organismos más grandes, como los grandes mamíferos pastadores. [20] Las especies de hormigas asociadas obligatoriamente son algunas de las hormigas más agresivas del mundo y pueden defender una planta contra la herbivoría de grandes mamíferos mordiendo repetidamente a su atacante y rociando ácido fórmico en la herida. [3]
La mirmecofilia se considera una forma de defensa indirecta de las plantas contra la herbivoría, aunque las hormigas a menudo brindan otros servicios además de la protección. Algunas hormigas brindan servicios higiénicos para mantener limpias las superficies de las hojas y disuadir enfermedades, y también se ha demostrado defensa contra hongos patógenos. [17] Las hormigas comúnmente podan epífitas , enredaderas y plantas parásitas de su planta huésped y, a veces, también adelgazan los brotes de las plantas vecinas. Al hacerlo, las hormigas reducen la competencia entre plantas por espacio, luz, nutrientes y agua. [1] Finalmente, el trabajo actual centrado en el papel de las hormigas en la suplementación de nutrientes para las plantas ha demostrado que en muchas relaciones hormiga-planta, el flujo de nutrientes es bidireccional. Un estudio ha estimado que si bien el 80% del carbono en los cuerpos de Azteca spp. Los trabajadores son suministrados por el árbol huésped ( Cecropia spp.), el 90% del nitrógeno del árbol de Cecropia fue suministrado por los restos de hormigas llevados al árbol como resultado de la búsqueda de alimento externo. [21] A la luz de estos servicios, la mirmecofilia se ha considerado ventajosa para garantizar la supervivencia y el éxito ecológico de una planta, [17] aunque los costos para la planta por mantener a las hormigas pueden ser lo suficientemente altos como para compensar los beneficios. [20]
Muchas especies de artrópodos dependen de especies de hormigas y viven entre ellas en sus nidos. Los ácaros son particularmente aptos para ser mirmecófilos, ya que son lo suficientemente pequeños como para entrar fácilmente en los nidos y no ser desalojados de las casas y cuerpos de las hormigas. [6] De hecho, múltiples estudios muestran que los ácaros exhiben una mirmecofilia extrema en números muy por encima de otros mirmecófilos. [22] [6]
Las hormigas cuidan de una amplia variedad de especies de insectos, en particular las orugas de mariposas licenidas y los hemípteros. [5] Aproximadamente el 41% de todos los géneros de hormigas incluyen especies que se asocian con insectos. [23] Este tipo de interacciones entre hormigas e insectos implican que la hormiga brinde algún servicio a cambio de nutrientes en forma de melaza, un líquido azucarado excretado por muchos insectos fitófagos. . [5] Las interacciones entre insectos y hormigas productores de melaza a menudo se denominan trofobiosis , un término que fusiona nociones de relaciones tróficas con simbiosis entre hormigas e insectos. Sin embargo, este término ha sido criticado sobre la base de que las interacciones mirmecófilas suelen ser más complejas que las simples interacciones tróficas y que el uso de simbiosis es inadecuado para describir interacciones entre organismos de vida libre. [5]
Los insectos también pueden formar adaptaciones para enfrentar la agresión de las hormigas, lo que resulta en vínculos mutualistas o parásitos con las colonias de hormigas. Algunos escarabajos de la familia Coccinellidae han desarrollado comportamientos, formas corporales y mimetismo químico para aprovecharse de los pulgones cuidados por las hormigas. [24]
Algunas de las interacciones mirmecófilas mejor estudiadas involucran a hormigas y hemípteros, especialmente pulgones . Se describen alrededor de 4000 especies de pulgones, y son los organismos mirmecófilos más abundantes en las zonas templadas del norte. [3] [5] Los pulgones se alimentan de la savia del floema de las plantas y, mientras se alimentan, excretan gotas de melaza por el ano. Las hormigas cuidadoras ingieren estas gotas de melaza y luego regresan a su nido para regurgitar el líquido para sus compañeros de nido (ver trofalaxis ). [1] Entre el 90 y el 95% del peso seco de la melaza del pulgón son varios azúcares, mientras que el resto incluye vitaminas, minerales y aminoácidos. [3] La melaza de los pulgones puede proporcionar una fuente abundante de alimento para las hormigas (los pulgones del género Tuberolachnus pueden secretar más gotas de melaza por hora que su peso corporal) y, para algunas hormigas, los pulgones pueden ser su única fuente de alimento. En estas circunstancias, las hormigas pueden complementar su ingesta de melaza depredando los pulgones una vez que las poblaciones de pulgones han alcanzado ciertas densidades. De esta manera, las hormigas pueden obtener proteínas adicionales y garantizar una extracción eficiente de recursos manteniendo tasas de flujo de melaza que no excedan la capacidad de recolección de las hormigas. [3] Incluso con cierta depredación por parte de las hormigas, las colonias de pulgones pueden alcanzar densidades mayores con hormigas atendidas que las colonias sin ellas. Se ha observado que las hormigas cuidan grandes "manadas" de pulgones, protegiéndolos de depredadores y parasitoides . Las especies de pulgones que están asociadas con las hormigas a menudo tienen mecanismos de defensa estructurales y de comportamiento reducidos, y son menos capaces de defenderse de los ataques que las especies de pulgones que no están asociadas con las hormigas. [3]
Las hormigas participan en asociaciones con otros hemípteros productores de melaza, como cochinillas ( Coccidae ), cochinillas ( Pseudococcidae ) y saltamontes ( Membracidae ), y la mayoría de estas interacciones son facultativas y oportunistas, con algunos casos de asociaciones obligadas, como los hemípteros que Son inquilinos , lo que significa que sólo pueden sobrevivir dentro de hormigueros. [5] Además de la protección, las hormigas pueden proporcionar otros servicios a cambio de melaza de hemípteros. Algunas hormigas llevan larvas de hemípteros a los hormigueros y las crían junto con su propia cría de hormigas. [3] Además, las hormigas pueden ayudar activamente en la dispersión de hemípteros; Se ha observado que las hormigas reina transportan pulgones durante sus vuelos dispersivos para establecer una nueva colonia, y las hormigas obreras a menudo transportan pulgones a un nuevo sitio de anidación si el hormiguero anterior ha sido perturbado. Las hormigas también pueden transportar hemípteros a diferentes partes de una planta o a diferentes plantas para asegurar una fuente de alimento fresco y/o una protección adecuada para la manada.
La mirmecofilia entre las orugas licénidas difiere de las asociaciones de hemípteros porque las orugas se alimentan de tejidos vegetales, no de la savia del floema y, por lo tanto, no excretan continuamente melaza. Por lo tanto, las orugas de las mariposas licenidas han desarrollado órganos especializados que secretan sustancias químicas para alimentar y apaciguar a las hormigas. [3] Las secreciones son una mezcla de azúcar y aminoácidos, que en sinergia es más atractiva para las hormigas que cualquiera de los componentes por sí solo. [25] Se cree que las secreciones de las orugas de Narathura japonica son más que simplemente proporcionar nutrición, con componentes que causan alteración del comportamiento en las hormigas, con una reducción en la actividad locomotora de las orugas, mayor agresión y protección por parte de las hormigas Pristomyrmex punctatus , lo que sugiere que es mejor tratar a la asociación como parasitaria que como mutualista. [26] Debido a que las orugas no expulsan automáticamente la melaza, deben ser estimuladas para que secreten gotitas, y lo hacen en respuesta a la antena de las hormigas, que es el tamborileo o la caricia del cuerpo de la oruga por parte de las antenas de las hormigas. [2] Algunas orugas poseen receptores especializados que les permiten distinguir entre la antena de las hormigas y el contacto con depredadores y parásitos, y otras producen señales acústicas que agitan a las hormigas, haciéndolas más activas y probablemente mejores defensoras de las larvas. [27] [28] Al igual que los mirmecófilos hemípteros, las hormigas protegen las larvas de licenidas de insectos depredadores (incluidas otras hormigas) y avispas parasitoides, que ponen sus huevos en los cuerpos de muchas especies de larvas de lepidópteros. Por ejemplo, un estudio realizado por Pierce y sus colegas en Colorado encontró experimentalmente que para las larvas de Glaucopsyche lygdamus que fueron atendidas por una determinada especie de hormiga ( Formica podzolica ), en comparación con las larvas no atendidas, el porcentaje de larvas que desaparecían de las plantas antes del último estadio final. disminuyó (aunque no de manera estadísticamente significativa) y el porcentaje de larvas infectadas por parasitoides disminuyó significativamente (del 33% al 9%-12%). [29] Sin embargo, estas interacciones no se producen sin un costo energético para la mariposa, y los individuos atendidos por hormigas alcanzan tamaños adultos más pequeños que los individuos no atendidos debido al costo de apaciguar a las hormigas durante la etapa larvaria. [30] Las interacciones con las hormigas no se limitan a la etapa larvaria de la mariposa y, de hecho, las hormigas pueden ser compañeras importantes para las mariposas en todas las etapas de su ciclo de vida. [2] Por ejemplo, las hembras adultas de muchas mariposas licenidas, como J. evagoras , [31]preferentemente ovipositan en plantas donde hay hormigas compañeras, posiblemente utilizando las propias señales químicas de las hormigas para localizar sitios donde las mariposas juveniles probablemente serán atendidas por las hormigas. [28] Si bien la presencia de hormigas ha sido ampliamente documentada en las mariposas licenidas y, hasta cierto punto, en las mariposas riodínidas como Eurybia elvina , [32] se sabe que muchas otras especies de lepidópteros se asocian con hormigas, incluidas muchas polillas. [28]
Muchas hormigas trofobióticas pueden mantener simultáneamente asociaciones con múltiples especies. [23] Las hormigas que interactúan con insectos mirmecófilos y mirmecófitos están altamente asociadas; las especies que están adaptadas para interactuar con uno de estos mirmecófilos pueden cambiar entre ellos dependiendo de la disponibilidad y calidad de los recursos. De los géneros de hormigas que incluyen especies que se asocian con plantas de hormigas, el 94% también incluye especies que se asocian con trofobiontes. Por el contrario, las hormigas que están adaptadas para cultivar hongos (hormigas cortadoras de hojas, tribu Attini ) no poseen las adaptaciones morfológicas o de comportamiento para cambiar a compañeros trofobióticos. [23] Muchos mutualistas de hormigas pueden explotar estas interacciones multiespecies para maximizar los beneficios de la mirmecofilia. Por ejemplo, algunas plantas albergan pulgones en lugar de invertir en EFN, lo que puede resultar más costoso desde el punto de vista energético dependiendo de la disponibilidad local de alimentos. [5] La presencia de múltiples interactuantes puede influir fuertemente en los resultados de la mirmecofilia, a menudo de maneras inesperadas. [33]
Los mutualismos son geográficamente ubicuos, se encuentran en todos los reinos orgánicos y desempeñan un papel importante en todos los ecosistemas. [33] [34] Combinada con el hecho de que las hormigas son una de las formas de vida más dominantes en la Tierra, [16] la mirmecofilia claramente juega un papel importante en la evolución y ecología de diversos organismos, y en la estructura comunitaria de muchos ecosistemas terrestres.
Las cuestiones sobre cómo y por qué las especies coevolucionan son de gran interés e importancia. En muchos organismos mirmecófilos, las asociaciones de hormigas han influido en el éxito ecológico, la diversidad y la persistencia de las especies. Los análisis de información filogenética de organismos mirmecófilos, así como de linajes de hormigas, han demostrado que la mirmecofilia ha surgido de forma independiente en la mayoría de los grupos varias veces. Debido a que se han producido múltiples ganancias (y quizás pérdidas) de adaptaciones mirmecófilas, se desconoce la secuencia evolutiva de eventos en la mayoría de los linajes. [30] Tampoco está claro exactamente cómo evolucionan estas asociaciones.
Al estudiar la coevolución de los organismos mirmecófilos, muchos investigadores han abordado los costos y beneficios relativos de las interacciones mutualistas, que pueden variar drásticamente según la composición y abundancia de las especies locales, la variación en los requisitos y la disponibilidad de nutrientes, la calidad de la planta huésped, la presencia de fuentes alternativas de alimentos, abundancia y composición de especies de depredadores y parasitoides, y condiciones abióticas. [23] Debido a la gran variación en algunos de estos factores, aún se desconocen los mecanismos que respaldan la persistencia estable de la mirmecofilia. [33] En muchos casos, la variación de los factores externos puede dar lugar a interacciones que cambian a lo largo de un continuo de mutualismo, comensalismo e incluso parasitismo. En casi todos los mutualismos, los costos y beneficios relativos de las interacciones son asimétricos; es decir, un socio experimenta mayores beneficios y/o menos costos que el otro socio. Esta asimetría conduce a "trampas", en las que un socio desarrolla estrategias para recibir beneficios sin ofrecer servicios a cambio. Como ocurre con muchos otros mutualismos, el engaño ha evolucionado en las interacciones entre las hormigas y sus parejas. Por ejemplo, algunas larvas de licenidas son llevadas a hormigueros, donde se alimentan de las crías de hormigas y no les ofrecen ningún servicio. [3] Otros licenidos pueden parasitar las relaciones hormiga-planta alimentándose de plantas cuidadas por hormigas, aparentemente inmunes al ataque de las hormigas debido a sus propias secreciones apaciguadoras. Los licénidos hemipterófagos participan en una forma similar de parasitismo en asociaciones de hormigas-hemípteros. [17] A la luz de la variabilidad en los resultados de las interacciones mutualistas, y también de la evolución del engaño en muchos sistemas, queda mucho por aprender sobre los mecanismos que mantienen el mutualismo como una interacción evolutivamente estable. [34]
Además de conducir a la coevolución, los mutualismos también desempeñan un papel importante en la estructuración de las comunidades. [33] Una de las formas más obvias en las que la mirmecofilia influye en la estructura de la comunidad es permitiendo la coexistencia de especies que de otro modo podrían ser antagonistas o competidoras. Para muchos mirmecófilos, participar en asociaciones de hormigas es ante todo un método para evitar la depredación de las hormigas. Por ejemplo, las orugas de las mariposas licenidas son una fuente ideal de alimento para las hormigas: se mueven lentamente, tienen un cuerpo blando y son muy nutritivas, pero han desarrollado estructuras complejas no sólo para apaciguar la agresión de las hormigas, sino también para obtener servicios de protección. de las hormigas. [2] Para explicar por qué las hormigas cooperan con otras especies en lugar de aprovecharse de ellas, se han propuesto dos hipótesis relacionadas; La cooperación proporciona a las hormigas recursos que de otro modo serían difíciles de encontrar o garantiza la disponibilidad a largo plazo de esos recursos. [5]
Tanto a escala espaciotemporal pequeña como grande, las interacciones mutualistas influyen en los patrones de riqueza, distribución y abundancia de especies. [35] Las interacciones mirmecófilas juegan un papel importante en la determinación de la estructura de la comunidad al influir en la competencia inter e intraespecífica; regular las densidades de población de artrópodos, hongos y plantas; determinar conjuntos de especies de artrópodos; e influir en la dinámica trófica. [5] Trabajos recientes en bosques tropicales han demostrado que los mutualismos de hormigas pueden desempeñar papeles clave en la estructuración de las redes alimentarias, ya que las hormigas pueden controlar comunidades enteras de artrópodos en las copas de los bosques. [17] La mirmecofilia también ha sido clave en el éxito ecológico de las hormigas. La biomasa y abundancia de hormigas en muchos ecosistemas excede la de sus presas potenciales, lo que sugiere un papel importante de la mirmecofilia en el sustento de poblaciones de hormigas más grandes de lo que de otro modo sería posible. [17] Además, al proporcionar refugios asociativos y mejora del hábitat para muchas especies, las hormigas se consideran ingenieras dominantes de los ecosistemas. [3] [35]
Las interacciones mirmecófilas proporcionan un sistema modelo importante para explorar cuestiones ecológicas y evolutivas relacionadas con la coevolución, la teoría de la defensa de las plantas, la estructura de la red alimentaria, la coexistencia de especies y las estrategias evolutivamente estables. Debido a que muchas relaciones mirmecófilas son fácilmente manipulables y tratables, permiten pruebas y experimentaciones que tal vez no sean posibles en otras interacciones. Por lo tanto, proporcionan sistemas modelo ideales para explorar la magnitud, la dinámica y la frecuencia del mutualismo en la naturaleza. [17]
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