La fungivoría o micofagia es el proceso por el cual los organismos consumen hongos . Se ha registrado que muchos organismos diferentes obtienen su energía al consumir hongos, incluidos pájaros, mamíferos, insectos, plantas, amebas, gasterópodos, nematodos, bacterias y otros hongos. Algunos de estos, que solo comen hongos, se denominan fungívoros, mientras que otros comen hongos solo como parte de su dieta, siendo omnívoros .
Muchos mamíferos comen hongos, pero solo unos pocos se alimentan exclusivamente de hongos; la mayoría son comedores oportunistas y los hongos solo forman parte de su dieta. [1] Se sabe que al menos 22 especies de primates , incluidos humanos , bonobos , colobinos , gorilas , lémures , macacos , mangabeys , titíes y monos vervet , se alimentan de hongos. La mayoría de estas especies pasan menos del 5% del tiempo que pasan alimentándose comiendo hongos, y por lo tanto los hongos forman solo una pequeña parte de su dieta. Algunas especies pasan más tiempo buscando hongos, y los hongos representan una parte mayor de su dieta; los titíes de penacho anteado pasan hasta el 12% de su tiempo consumiendo esporocarpos, los monos de Goeldi pasan hasta el 63% de su tiempo haciéndolo y el mono de nariz chata de Yunnan pasa hasta el 95% de su tiempo de alimentación comiendo líquenes . Los hongos son comparativamente muy raros en las selvas tropicales en comparación con otras fuentes de alimento como frutas y hojas, y también están distribuidos más escasamente y aparecen de manera impredecible, lo que los convierte en una fuente de alimento desafiante para los monos de Goeldi. [2]
Los hongos son famosos por sus venenos para disuadir a los animales de alimentarse de ellos: incluso hoy en día los humanos mueren por comer hongos venenosos. Una consecuencia natural de esto es la ausencia virtual de vertebrados fungívoros obligados, con la familia de diprotodontes Potoridae como la principal excepción. Uno de los pocos vertebrados fungívoros existentes es la ardilla voladora del norte [3] , pero se cree que en el pasado había numerosos vertebrados fungívoros y que el desarrollo de toxinas redujo en gran medida su número y obligó a estas especies a abandonar los hongos o diversificarse. [4]
Se sabe que muchos moluscos gasterópodos terrestres se alimentan de hongos. Es el caso de varias especies de babosas de distintas familias . Entre ellas se encuentran los Philomycidae (por ejemplo, Philomycus carolinianus y Phylomicus flexuolaris ) y Ariolimacidae ( Ariolimax californianus ), que se alimentan respectivamente de mohos mucilaginosos ( mixomicetos ) y hongos ( basidiomicetos ). [5] Las especies de hongos productores de hongos utilizados como fuente de alimento por las babosas incluyen los níscalos, Lactarius spp., el hongo ostra, Pleurotus ostreatus y el hongo de centavo, Boletus edulis . Otras especies pertenecientes a géneros diferentes, como Agaricus , Pleurocybella y Russula , también son comidas por las babosas. Los mohos mucilaginosos utilizados como fuente de alimento por las babosas incluyen Stemonitis axifera y Symphytocarpus flaccidus . [5] Algunas babosas son selectivas con respecto a ciertas partes o etapas de desarrollo de los hongos que comen, aunque este comportamiento varía mucho. Dependiendo de la especie y otros factores, las babosas comen solo hongos en etapas específicas de desarrollo. Además, en otros casos, pueden comer hongos enteros, sin ningún rastro de selectividad. [5]
En 2008, se descubrió que Euprenolepis procera, una especie de hormiga de las selvas tropicales del sudeste asiático, recolectaba hongos de la selva tropical. Witte y Maschwitz descubrieron que su dieta consistía casi en su totalidad en hongos, lo que representa una estrategia de alimentación previamente no descubierta en las hormigas. [6] Varias familias de escarabajos , incluidas Erotylidae , Endomychidae y ciertas Tenebrionidae [7] también son especialistas en hongos, aunque ocasionalmente pueden comer otros alimentos. Otros insectos, como los mosquitos de los hongos y las moscas de los escurridizos , [8] utilizan hongos en su etapa larvaria. Alimentarse de hongos es crucial para los comedores de madera muerta, ya que es la única forma de adquirir nutrientes que no están disponibles en la madera muerta, que es nutricionalmente escasa. [9] [10]
Se cree que los arrendajos ( Perisoreus ) son las primeras aves en las que se registró micofagia. Se ha registrado que los arrendajos canadienses ( P. canadensis ), siberianos ( P. infaustus ) y de Oregón ( P. obscurus ) comen hongos, y los estómagos de los arrendajos siberianos contienen principalmente hongos a principios del invierno. El ascomiceto, Phaeangium lefebvrei, que se encuentra en el norte de África y Oriente Medio, es consumido por las aves migratorias en invierno y principios de primavera, principalmente por especies de alondras ( Alaudidae ). Se ha informado de que los cazadores beduinos utilizan P. lefebvrei como cebo en trampas para atraer a las aves. [11] También se ha descubierto que el magnífico pájaro lira terrestre Menura novaehollandiae se alimenta de hongos de forma oportunista. [12]
Se sabe que los hongos forman una parte importante de la dieta del casuario del sur ( Casuarius casuarius ) de Australia. Se han encontrado hongos de repisa en sus excrementos durante todo el año, y Simpson en el Australasian Mycological Newsletter sugirió que es probable que también coman especies de Agaricales y Pezizales , pero estos no se han encontrado en sus excrementos ya que se desintegran cuando se comen. Los emús ( Dromaius novaehollandiae ) comerán hongos inmaduros de Lycoperdon y Bovista si se les presentan, al igual que los pavos de cepillo ( Alectura lathami ) si se les ofrece Mycena , lo que sugiere que las especies de Megapodiidae pueden alimentarse oportunistamente de hongos. [13]
El micoparasitismo ocurre cuando un hongo se alimenta de otros hongos, una forma de parasitismo , nuestro conocimiento sobre ello en entornos naturales es muy limitado. [14] Los colibiones crecen sobre hongos muertos.
El género de hongos Trichoderma produce enzimas como quitinasas que degradan las paredes celulares de otros hongos. [15] Son capaces de detectar otros hongos y crecer hacia ellos, luego se unen a las hifas de otros hongos usando lectinas en los hongos hospedantes como receptor, formando un apresorio . Una vez formado, Trichoderma inyecta enzimas tóxicas en el hospedante y probablemente antibióticos peptaibol , que crean agujeros en la pared celular, permitiendo que Trichoderma crezca dentro del hospedante y se alimente. [16] Trichoderma puede digerir esclerocios , estructuras duraderas que contienen reservas de alimentos, lo cual es importante si se quiere controlar hongos patógenos a largo plazo. [15] Se ha registrado que las especies de Trichoderma protegen los cultivos de Botrytis cinerea , Rhizoctonia solani , Alternaria solani , Glomerella graminicola , Phytophthora capsici , Magnaporthe grisea y Colletotrichum lindemuthianum ; Aunque esta protección puede no deberse enteramente a que Trichoderma digiera estos hongos, sino a que estos mejoran indirectamente la resistencia de las plantas a las enfermedades . [16]
La micofagia bacteriana fue un término acuñado en 2005 para describir la capacidad de algunas bacterias de "crecer a expensas de las hifas vivas de los hongos". En una revisión de 2007 en New Phytologist, esta definición se adaptó para incluir solo las bacterias que desempeñan un papel activo en la obtención de nutrición de los hongos, excluyendo aquellas que se alimentan de secreciones pasivas de hongos o de hifas muertas o dañadas. [17] La mayoría de nuestro conocimiento en esta área se relaciona con las interacciones entre bacterias y hongos en el suelo y en o alrededor de las plantas, se sabe poco sobre las interacciones en hábitats marinos y de agua dulce, o las que ocurren sobre o dentro de los animales. No se sabe qué efectos tiene la micofagia bacteriana en las comunidades de hongos en la naturaleza. [17]
Existen tres mecanismos por los cuales las bacterias se alimentan de hongos: o bien matan las células fúngicas, hacen que secreten más material fuera de sus células o entran en las células para alimentarse internamente y se clasifican de acuerdo con estos hábitos. Aquellos que matan células fúngicas se llaman necrótrofos, se cree que los mecanismos moleculares de esta alimentación se superponen considerablemente con las bacterias que se alimentan de hongos después de que han muerto naturalmente. Los necrótrofos pueden matar a los hongos al digerir su pared celular o al producir toxinas que matan a los hongos, como la tolaasina producida por Pseudomonas tolaasii . Ambos mecanismos pueden ser necesarios ya que las paredes celulares de los hongos son muy complejas, por lo que requieren muchas enzimas diferentes para degradarlas, y porque los experimentos demuestran que las bacterias que producen toxinas no siempre pueden infectar a los hongos. Es probable que estos dos sistemas actúen sinérgicamente , con las toxinas matando o inhibiendo a los hongos y las exoenzimas degradando la pared celular y digiriendo el hongo. Los ejemplos de necrótrofos incluyen Staphylococcus aureus que se alimenta de Cryptococcus neoformans , Aeromonas caviae que se alimenta de Rhizoctonia solani , Sclerotium rolfsii y Fusarium oxysporum , y algunas mixobacterias que se alimentan de Cochliobolus miyabeanus y Rhizoctonia solani . [17]
Las bacterias que manipulan a los hongos para producir más secreciones de las que a su vez se alimentan se denominan biótrofos extracelulares ; muchas bacterias se alimentan de secreciones fúngicas, pero no interactúan directamente con los hongos y se denominan saprótrofos , en lugar de biótrofos. Los biótrofos extracelulares podrían alterar la fisiología fúngica de tres maneras; alteran su desarrollo , la permeabilidad de sus membranas (incluido el eflujo de nutrientes) y su metabolismo . Se desconocen las moléculas de señalización precisas que se utilizan para lograr estos cambios, pero se ha sugerido que las auxinas (mejor conocidas por su papel como hormona vegetal ) y las moléculas de detección de quórum pueden estar involucradas. Se han identificado bacterias que manipulan a los hongos de estas formas, por ejemplo, las bacterias auxiliares de micorriza (MHB) y Pseudomonas putida , pero queda por demostrar si los cambios que provocan son directamente beneficiosos para las bacterias. En el caso de los MHB, que aumentan la infección de las raíces de las plantas por hongos micorrízicos , pueden beneficiarse, porque los hongos obtienen nutrición de la planta y, a su vez, secretarán más azúcares. [17]
El tercer grupo, que penetra en las células fúngicas vivas, se denomina biotrofos endocelulares . Algunos de ellos se transmiten verticalmente, mientras que otros pueden invadir y subvertir activamente las células fúngicas. Las interacciones moleculares implicadas en estas interacciones son en su mayoría desconocidas. Muchos biotrofos endocelulares, por ejemplo, algunas especies de Burkholderia , pertenecen a las β-proteobacterias , que también contienen especies que viven dentro de las células de los mamíferos y las amebas. Algunas de ellas, por ejemplo Candidatus Glomeribacter gigasporarum , que coloniza las esporas de Gigaspora margarita , tienen tamaños de genoma reducidos , lo que indica que se han vuelto completamente dependientes de las funciones metabólicas de las células fúngicas en las que viven. Cuando se eliminaron todas las bacterias endocelulares dentro de G. margarita , el hongo creció de manera diferente y estaba menos apto , lo que sugiere que algunas bacterias también pueden proporcionar servicios a los hongos en los que viven. [17]
La familia de ciliados Grossglockneridae, que incluye la especie Grossglockneria acuta , se alimenta exclusivamente de hongos. G. acuta primero se adhiere a una hifa o esporangio a través de un tubo de alimentación y luego se observa que aparece una estructura en forma de anillo, de alrededor de 2 μm de diámetro, en el hongo, posiblemente consistente en material degradado de la pared celular. G. acuta luego se alimenta a través del orificio en la pared celular durante, en promedio, 10 minutos, antes de desprenderse y alejarse. El mecanismo preciso de alimentación no se conoce, pero es posible que involucre enzimas que incluyen fosfatasas ácidas , celulasas y quitinasas . Los microtúbulos son visibles en el tubo de alimentación, al igual que las posibles reservas de membrana celular , que pueden usarse para formar vacuolas de alimento llenas del citoplasma del hongo, a través de endocitosis , que luego se transportan de regreso a G. acuta . Los agujeros hechos por G. acuta tienen algunas similitudes con los hechos por la ameba, pero a diferencia de la ameba, G. acuta nunca engulle al hongo. [18]
Alrededor del 90% de las plantas terrestres viven en simbiosis con hongos micorrízicos , [19] donde los hongos obtienen azúcares de las plantas y las plantas obtienen nutrientes del suelo a través de los hongos. Algunas especies de plantas han evolucionado para manipular esta simbiosis, de modo que ya no dan a los hongos los azúcares que producen y en su lugar obtienen azúcares de los hongos, un proceso llamado micoheterotrofia. Algunas plantas solo dependen de los hongos como fuente de azúcares durante las primeras etapas de su desarrollo , estas incluyen la mayoría de las orquídeas , así como muchos helechos y licopodios . Otras dependen de esta fuente de alimento durante toda su vida, incluidas algunas orquídeas y Gentianaceae , y todas las especies de Monotropaceae y Triuridaceae . [20] Aquellos que dependen de los hongos, pero aún así realizan la fotosíntesis se llaman mixótrofos ya que obtienen nutrición de más de una manera, al obtener una cantidad significativa de azúcares de los hongos, pueden crecer en la sombra profunda de los bosques. Los ejemplos incluyen las orquídeas Epipactis , Cephalanthera y Plantanthera y la tribu Pyroleae de la familia Ericaceae . [19] Otras, como Monotropastrum humile , ya no realizan la fotosíntesis y dependen totalmente de los hongos para obtener nutrientes. [20] Existen alrededor de 230 especies de este tipo, y se cree que este rasgo ha evolucionado de forma independiente en cinco ocasiones fuera de la familia de las orquídeas. Algunos individuos de la especie de orquídea Cephalanthera damasonium son mixótrofos, pero otros no realizan la fotosíntesis. [21] Debido a que los hongos de los que las plantas micoheterótrofas obtienen azúcares a su vez los obtienen de las plantas que sí realizan la fotosíntesis, se consideran parásitos indirectos de otras plantas. [20] Se ha sugerido que la relación entre las orquídeas y las micorrizas de orquídeas está en algún punto entre la depredación y el parasitismo. [21]
No se conocen los mecanismos precisos por los cuales estas plantas obtienen azúcares de los hongos y no han sido demostrados científicamente. Se han propuesto dos vías: pueden degradar la biomasa fúngica, en particular las hifas fúngicas que penetran en las células de la planta de manera similar a las micorrizas arbusculares , o absorber azúcares de los hongos alterando sus membranas celulares , a través del flujo de masa . Para evitar que los azúcares regresen a los hongos, deben compartimentarlos o convertirlos en formas que los hongos no puedan usar. [20]
Tres linajes de insectos, los escarabajos, las hormigas y las termitas, desarrollaron independientemente la capacidad de cultivar hongos hace entre 40 y 60 millones de años. De manera similar a cómo las sociedades humanas se volvieron más complejas después del desarrollo de la agricultura basada en plantas, lo mismo ocurrió con estos linajes de insectos cuando desarrollaron esta capacidad y ahora estos insectos son de gran importancia en los ecosistemas. [22] Los métodos que utilizan los insectos para cultivar hongos comparten similitudes fundamentales con la agricultura humana. En primer lugar, los insectos inoculan hongos en un hábitat o sustrato particular, de manera muy similar a como los humanos plantan semillas en los campos. En segundo lugar, cultivan los hongos regulando el entorno de crecimiento para tratar de mejorar el crecimiento del hongo, así como protegerlo de plagas y enfermedades. En tercer lugar, cosechan el hongo cuando está maduro y se alimentan de él. Por último, dependen de los hongos que cultivan, de la misma manera que los humanos dependen de los cultivos. [23]
Los escarabajos de ambrosía , por ejemplo Austroplatypus incompertus , cultivan hongos de ambrosía dentro de los árboles y se alimentan de ellos. Los mycangia (órganos que transportan esporas de hongos) de los escarabajos de ambrosía contienen varias especies de hongos, incluidas especies de Ambrosiomyces , Ambrosiella , Ascoidea , Ceratocystis , Dipodascus , Diplodia , Endomycopsis , Monacrosporium y Tuberculariella . [24] Los hongos de ambrosía solo se encuentran en los escarabajos y sus galerías, lo que sugiere que ellos y los escarabajos tienen una simbiosis obligada . [22]
Alrededor de 330 especies de termitas en doce géneros de la subfamilia Macrotermitinae cultivan un hongo especializado en el género Termitomyces . El hongo se mantiene en una parte especializada del nido en conos de hongos. Las termitas obreras comen materia vegetal, produciendo bolitas fecales que colocan continuamente en la parte superior del cono. [25] El hongo crece en este material y pronto produce hongos inmaduros, una rica fuente de proteínas, azúcares y enzimas, que comen las termitas obreras. Los nódulos también contienen esporas asexuales no digeribles , lo que significa que las bolitas fecales producidas por las obreras siempre contienen esporas del hongo que colonizan el material vegetal que defecan. Las Termitomyces también fructifican, formando hongos sobre el suelo, que maduran al mismo tiempo que las primeras obreras emergen de los nidos recién formados. Los hongos producen esporas que se dispersan por el viento y, a través de este método, las nuevas colonias adquieren una cepa de hongos. [23] En algunas especies, la variación genética del hongo es muy baja, lo que sugiere que las esporas del hongo se transmiten verticalmente de nido a nido, en lugar de a través de esporas dispersadas por el viento. [26]
Alrededor de 220 especies descritas y más especies no descritas de hormigas de la tribu Attini cultivan hongos. Solo se encuentran en el Nuevo Mundo y se cree que evolucionaron en la selva amazónica , donde son más diversas hoy en día. Para estas hormigas, los hongos cultivados son la única fuente de alimento con la que se crían sus larvas y también son un alimento importante para los adultos. Las hormigas reinas llevan una pequeña parte del hongo en pequeñas bolsas en sus piezas bucales cuando abandonan el nido para aparearse, lo que les permite establecer un nuevo jardín de hongos cuando forman un nuevo nido. Diferentes linajes cultivan hongos en diferentes sustratos, aquellos que evolucionaron antes lo hacen en una amplia gama de materia vegetal, mientras que las hormigas cortadoras de hojas son más selectivas, utilizando principalmente solo hojas y flores frescas. Los hongos son miembros de las familias Lepiotaceae y Pterulaceae . Otros hongos del género Escovopsis parasitan los jardines y las bacterias productoras de antibióticos también habitan en los jardines. [23] [27]
El caracol marino Littoraria irrorata , que vive en las marismas del sureste de Estados Unidos, se alimenta de hongos que estimula a crecer. Crea y mantiene heridas en la hierba, Spartina alterniflora , que luego son infectadas por hongos, probablemente de los géneros Phaeosphaeria y Mycosphaerella , que son la dieta preferida del caracol. También depositan heces en las heridas que crean, que estimulan el crecimiento de los hongos porque son ricas en nitrógeno e hifas fúngicas . Los caracoles juveniles criados en hojas no infectadas no crecen y tienen más probabilidades de morir, lo que indica la importancia de los hongos en la dieta de L. irrorata . [28]
{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda ) Versión gratuita Archivado el 3 de octubre de 2011 en Wayback Machine