Alternaria solani es un hongo patógeno que produce una enfermedad en las plantas de tomate y patata llamada tizón temprano . El patógeno produce manchas foliares distintivas con un patrón de "ojo de buey" y también puede causar lesiones en el tallo y pudrición del fruto en el tomate y tizón del tubérculo en la papa. A pesar del nombre "temprano", los síntomas foliares suelen aparecer en las hojas más viejas. [3] Si no se controla, el tizón temprano puede causar reducciones significativas en el rendimiento. [4] Los métodos principales para controlar esta enfermedad incluyen prevenir largos períodos de humedad en la superficie de las hojas [5] y aplicar fungicidas . [6] El tizón temprano también puede ser causado por Alternaria tomatephila , que es más virulenta en los tallos y hojas de las plantas de tomate que Alternaria solani . [7]
Geográficamente, A. solani es problemática en las áreas de producción de tomate al este de las Montañas Rocosas y en el medio oeste; sin embargo, A. solani generalmente no es un problema en las regiones menos húmedas del Pacífico o entre montañas. A. solani también está presente en la mayoría de las regiones productoras de papa todos los años, pero tiene un efecto significativo en el rendimiento sólo cuando la humedad frecuente del follaje favorece el desarrollo de los síntomas. [6] [7]
Alternaria solani infecta tallos, hojas y frutos de tomate ( Solanum lycopersicum L.), patata ( S. tuberosum ), berenjena ( S. melongena L.), pimiento morrón y pimiento picante ( Capsicum spp.) y otros miembros de la familia. Solanáceas . [8] Los síntomas distintivos de A. solani incluyen mancha foliar y defoliación, que son más pronunciadas en la parte inferior del dosel. En algunos casos, A. solani también puede provocar marchitez . [9] [10]
En el tomate, los síntomas foliares de A. solani generalmente ocurren en las hojas más viejas y comienzan como pequeñas lesiones de color marrón a negro. Estas manchas foliares se asemejan a anillos concéntricos (una característica distintiva del patógeno) y miden hasta 1,3 cm (0,51 pulgadas) de diámetro. [11] Tanto el área alrededor de la mancha foliar como toda la hoja pueden volverse amarillas o cloróticas . En condiciones favorables (p. ej., clima cálido con rocío breve o abundante), puede ocurrir una defoliación significativa de las hojas inferiores, lo que provoca quemaduras solares en el fruto. [11] A medida que avanza la enfermedad, los síntomas pueden migrar al tallo de la planta y al fruto. Las lesiones del tallo son oscuras, ligeramente hundidas y de forma concéntrica. Las plántulas pueden desarrollar lesiones pequeñas, oscuras y parcialmente hundidas que crecen y se alargan hasta formar lesiones circulares u oblongas. [7] Puede ocurrir anillamiento basal y muerte de las plántulas, un síntoma conocido como pudrición del cuello. [11] En la fruta, A. solani invade en el punto de unión al tallo, así como a través de grietas de crecimiento y heridas hechas por insectos, infectando grandes áreas de la fruta. [11] Las manchas de la fruta son similares en apariencia a las de las hojas. Marrón con círculos concéntricos oscuros. Las lesiones maduras suelen estar cubiertas por una masa negra y aterciopelada de esporas de hongos que pueden ser visibles en condiciones de luz adecuadas. [8] [11]
En la papa, el daño primario causado por A. solani se atribuye a la defoliación prematura de las plantas de papa, lo que resulta en una reducción del rendimiento de los tubérculos. La infección inicial ocurre en las hojas más viejas, con manchas concéntricas de color marrón oscuro que se desarrollan principalmente en el centro de la hoja. La enfermedad progresa durante el período de vegetación de la papa y las hojas infectadas se vuelven amarillas y se secan o se caen del tallo. En los tallos, las manchas son demacradas sin contornos claros (en comparación con las manchas de las hojas). Las lesiones del tubérculo son secas, oscuras y presionadas contra la superficie del tubérculo, y la pulpa subyacente se vuelve seca, coriácea y marrón. Durante el almacenamiento, las lesiones de los tubérculos pueden agrandarse y los tubérculos pueden arrugarse. [12] La gravedad de la enfermedad debida a A. solani es mayor cuando las plantas de papa están dañadas, bajo estrés o carecen de una nutrición adecuada. Los niveles altos de nitrógeno , potasio moderado y fósforo bajo en el suelo pueden reducir la susceptibilidad a la infección por el patógeno. [4]
Alternaria solani es un deuteromiceto [13] con un ciclo de vida policíclico. Alternaria solani se reproduce asexualmente mediante conidias . A.solani generalmente se considera un patógeno necrotrófico , es decir, mata el tejido del huésped utilizando enzimas y toxinas que degradan la pared celular y se alimenta del material celular muerto de la planta [14].
El ciclo de vida comienza cuando el hongo pasa el invierno en residuos de cultivos o en miembros silvestres de la familia Solanaceae , como la solanácea negra . [11] En la primavera, se producen conidias . Los conidios multicelulares son esparcidos por el agua o el viento sobre una planta no infectada. Los conidios infectan la planta ingresando a través de pequeñas heridas, estomas o penetración directa. Las infecciones suelen comenzar en las hojas más viejas, cerca del suelo. El hongo tarda tiempo en crecer y eventualmente forma una lesión. A partir de esta lesión, se crean y liberan más conidios. Estos conidios infectan otras plantas u otras partes de la misma planta dentro de la misma temporada de crecimiento. Cada parte de la planta puede infectarse y formar lesiones. Esto es especialmente importante cuando las frutas o los tubérculos están infectados, ya que pueden utilizarse para propagar la enfermedad. [15]
En general, el desarrollo del patógeno puede verse agravado por un aumento del inóculo procedente de huéspedes alternativos, como malezas u otras especies de solanáceas. [4] La gravedad y prevalencia de la enfermedad son mayores cuando las plantas están maduras. [11]
Las esporas de Alternaria solani están universalmente presentes en campos donde se han cultivado plantas hospedantes. [3]
Se requiere agua libre para que germinen las esporas de Alternaria; las esporas no podrán infectar una hoja perfectamente seca. [5] Las esporas de Alternaria germinan en 2 horas en un amplio rango de temperaturas, pero a 26,6–29,4 °C (80–85 °F) pueden tardar solo 1/2 hora. Se necesitan otras 3 a 12 horas para que el hongo penetre en la planta, dependiendo de la temperatura. Después de la penetración, se pueden formar lesiones dentro de 2 a 3 días o la infección puede permanecer latente en espera de las condiciones adecuadas [15,5 °C (60 °F) y períodos prolongados de humedad]. Alternaria esporula mejor alrededor de 26,6 °C (80 °F) cuando hay abundante humedad (proporcionada por la lluvia, la niebla, el rocío y el riego). Las infecciones son más frecuentes en plantas mal nutridas o estresadas. [dieciséis]
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Existen numerosos fungicidas en el mercado para controlar el tizón temprano. Algunos de los fungicidas que se encuentran en el mercado son ( azoxistrobina ), piraclostrobina , Bacillus subtilis , clorotalonil , productos de cobre, dióxido de hidrógeno (Hydroperoxyl), mancozeb , bicarbonato de potasio y ziram . [16] Las regimientos de pulverización específicos se encuentran en la etiqueta. Las etiquetas de estos productos deben leerse atentamente antes de aplicarlos.
Los fungicidas inhibidores externos de quinona ( QoI ), por ejemplo, azoxistrobina, se utilizan debido a su actividad de amplio espectro. Sin embargo, se ha observado una menor sensibilidad a los fungicidas en A. solani debido a una sustitución del aminoácido F129L (fenilalanina (F) cambiada a leucina en la posición 129). [18]
El tizón temprano causado por A. solani es la enfermedad más destructiva de los tomates en las regiones tropicales y subtropicales . Cada aumento del 1% en la intensidad puede reducir el rendimiento en un 1,36%, y puede ocurrir una pérdida total de la cosecha cuando la enfermedad es más grave. [19] En Estados Unidos se han reportado pérdidas de rendimiento de hasta el 79%, de las cuales entre el 20% y el 40% se deben a pérdidas de plántulas (es decir, pudrición del cuello) en el campo. [20]
A. solani es también uno de los patógenos foliares más importantes de la papa. En los EE. UU., las estimaciones de pérdida de rendimiento atribuidas al daño foliar, que resulta en una disminución de la calidad de los tubérculos y una reducción del rendimiento, pueden alcanzar el 20-30%. [4] Durante el almacenamiento, A. solani puede causar pudrición seca de los tubérculos y también puede reducir la duración del almacenamiento, lo que disminuye la cantidad y calidad de los tubérculos comercializables. [4]
Debido a que A. solani es uno de los numerosos patógenos del tomate y la papa que normalmente se controlan con los mismos productos, es difícil estimar con precisión tanto la pérdida económica total como el gasto total en fungicidas para el control del tizón temprano. Las mejores estimaciones sugieren que el gasto global anual total en el control de fungicidas de A. solani es de aproximadamente 77 millones de dólares: 32 millones de dólares para los tomates y 45 millones de dólares para las patatas. [6]
Aunque el patógeno causal se distribuye por todo el mundo y puede provocar reducciones en el rendimiento de los cultivos, el tizón temprano nunca ha causado una hambruna generalizada ni otros efectos perjudiciales repentinos e importantes para la humanidad. La enfermedad no debe confundirse con el tizón tardío , causado por el oomiceto Phytophthora infestans . El tizón tardío , junto con la situación socioeconómica de la época, fue responsable de la Gran Hambruna de Irlanda en la década de 1840. [ cita necesaria ]