Lactarius es un género de hongos ectomicorrízicos productores de hongos , que contiene varias especies comestibles . Las especies del género, comúnmente conocidas como níscalos , se caracterizan por el fluido lechoso (" látex ") que exudan cuando se cortan o se dañan. Al igual que el género estrechamente relacionado Russula , su pulpa tiene una consistencia quebradiza distintiva. Es un género grande con más de 500 especies conocidas, [1] distribuidas principalmente en el hemisferio norte. Recientemente, el género Lactifluus se ha separado de Lactarius basándose en evidencia filogenética molecular .
El nombre " Lactarius " deriva del latín lac , " leche ".
Ubicación dentro de las Russulaceae
La filogenética molecular descubrió que, aunque macromorfológicamente bien definidos, los níscalos eran de hecho un género parafilético ; como consecuencia, el género Lactifluus se separó de Lactarius , y la especie L. furcatus se trasladó al nuevo género Multifurca , junto con algunas especies anteriores de Russula . [4] [7] Multifurca también representa el probable grupo hermano de Lactarius (véase filogenia, a la derecha). En el curso de estos reordenamientos taxonómicos, el nombre Lactarius se conservó para el género con la nueva especie tipo Lactarius torminosus ; de esta manera, el nombre Lactarius pudo conservarse para el género más grande con muchas especies templadas bien conocidas, mientras que el nombre Lactifluus tiene que aplicarse solo a un número menor de especies, que contiene principalmente níscalos tropicales, pero también algunos templados como Lactifluus volemus y Lf. vellereus . [4] [5] [6]
Relaciones dentroLactarius
Los análisis filogenéticos también han revelado que Lactarius , en sentido estricto, contiene algunas especies con cuerpos fructíferos cerrados (angiocarpos), por ejemplo, L. angiocarpus descrita en Zambia. [8] Los géneros angiocarpos Arcangeliella y Zelleromyces son filogenéticamente parte de Lactarius . [8] [9]
La sistemática dentro del género Lactarius es un tema de investigación en curso. Actualmente se aceptan y respaldan tres subgéneros mediante la filogenética molecular: [10]
Piperitas : Región templada del norte, tres especies en África tropical.
Russularia : Región templada del norte y Asia tropical.
Plinthogalus : Región templada del norte, África tropical y Asia tropical.
Algunas especies adicionales, todas tropicales, no parecen caer en estos subgéneros y ocupan posiciones más basales dentro de Lactarius . [9] Esto incluye, por ejemplo, L. chromospermus de África tropical con un extraño color de esporas marrón. [9] [11]
Actualmente se reconocen más de 600 especies del género Lactarius [12], mientras que los géneros angiocarposos Arcangeliella y Zelleromyces aún no han sido sinonimizados con Lactarius . Se estima que aún quedan por describir un número significativo de especies de Lactarius [10] .
Descripción
Macromorfología
La "leche" epónima y la consistencia quebradiza de la pulpa son los caracteres de campo más destacados de los cuerpos fructíferos de los sombreros de leche . La leche o el látex que emerge de la pulpa magullada es a menudo blanca o crema, pero de color más vivo en algunas especies; puede cambiar con la exposición o permanecer inalterado. Los cuerpos fructíferos son pequeños a muy grandes, con branquias, bastante carnosos, sin velo , a menudo deprimidos o incluso en forma de embudo con branquias decurrentes. La superficie del sombrero puede ser glabra, aterciopelada o pilosa, seca, pegajosa o viscosa y a menudo es zonada . Varias especies tienen hoyos (escrobículos) en la superficie del sombrero o píleo. Predominan los colores apagados, pero existen algunas especies más coloridas, por ejemplo, el Lactarius índigo azul o las especies anaranjadas de la sección Deliciosi . El color de la impresión de esporas es de blanco a ocre o, en algunos casos, rosado. Algunas especies tienen cuerpos fructíferos angiocárpicos, es decir, cerrados. [8]
Micromorfología
Microscópicamente, las especies de Lactarius tienen esporas elípticas, raramente globoides, con ornamentación amiloide en forma de verrugas o espinas más o menos prominentes, conectadas por crestas, como otros miembros de la familia Russulaceae . La trama (carne) contiene células esféricas que causan la estructura quebradiza. A diferencia de Russula , Lactarius también tiene hifas lactíferas, es decir, portadoras de látex en su trama.
Identificación de especies
Distinguir Lactarius de Lactifluus basándose únicamente en la morfología es difícil; hasta ahora no se conocen caracteres sinapomórficos que definan a ambos géneros de forma inequívoca, pero existen tendencias: [10] los sombreros zonados y viscosos a glutinosos solo se encuentran en Lactarius , así como los cuerpos fructíferos cerrados (angiocarpos) y secuestrados. Por el contrario, todos los sombreros lechosos anulados y pleurotoides (es decir, con estrías laterales) conocidos pertenecen a Lactifluus .
Los caracteres importantes para la identificación de los níscalos ( Lactarius y Lactifluus ) son: [13] [14] [15] color inicial del látex y cambio de color, textura de la superficie del níscalo, sabor (suave, picante o amargo) del látex y la pulpa, olor y características microscópicas de las esporas y la cutícula del níscalo ( pileipellis ). El hábitat y especialmente el tipo de árbol hospedante también pueden ser críticos. Si bien hay algunas especies fácilmente reconocibles, otras especies pueden ser bastante difíciles de determinar sin un examen microscópico. [15]
Distribución
Lactarius es uno de los géneros más destacados de hongos formadores de hongos en el hemisferio norte. También se encuentra de forma nativa en el norte de África, [13] África tropical, [16] Asia tropical, [9] [17] América Central, [18] y Australia. [19] Su posible distribución nativa en América del Sur y diferentes partes de Australasia no está clara, ya que muchas especies en esas regiones, poco conocidas, podrían de hecho pertenecer a Lactifluus , que tiene una distribución más tropical que Lactarius . [20] Varias especies también se han introducido con sus árboles hospedantes fuera de su área de distribución nativa, [21] por ejemplo en América del Sur, [22] África meridional, [16] Australia, [23] y Nueva Zelanda. [24]
Aunque la mayoría de las especies muestran una preferencia hacia huéspedes de hoja ancha o coníferas, [13] [14] algunas están asociadas más estrictamente con ciertos géneros o especies de huéspedes vegetales. Un ejemplo bien estudiado es el de los alisos , que tienen varios simbiontes especializados de Lactarius (p. ej., L. alpinus , L. brunneohepaticus , L. lilacinus ), algunos de los cuales incluso desarrollaron especificidad para uno de los subgéneros de Alnus . [29] Otros ejemplos de asociaciones especializadas de Lactarius son con arbustos de Cistus ( L. cistophilus y L. tesquorum ), [27] [28] hayas (p. ej., L. blennius ), abedules (p. ej., L. pubescens ), avellanos ( p . ej. , L. pyrogalus ), robles (p. ej., L. quietus ), pinos (p. ej. , L. deliciosus ) o abetos (p. ej., L. deterrimus ). En el caso de la mayoría de las especies tropicales, la distribución de las plantas hospedantes es poco conocida, pero las especies del África tropical parecen ser bastante generalistas. [16]
Las especies de Lactarius se consideran colonizadores de etapa tardía, es decir, generalmente no están presentes en la vegetación de colonización temprana, sino que se establecen en fases posteriores de la sucesión . [30] Sin embargo, las especies simbióticas con árboles de colonización temprana, como L. pubescens con abedul , aparecerán más bien en etapas tempranas. [31] Varias especies tienen preferencias con respecto al pH y la humedad del suelo , [13] [14] lo que determinará los hábitats en los que se encuentran.
Comestibilidad
Varias especies de Lactarius son comestibles. L. deliciosus se encuentra notablemente entre los hongos más valorados en el hemisferio norte, mientras que las opiniones varían sobre el sabor de otras especies, como L. indigo o L. deterrimus . Se informa que varias especies se recolectan regularmente para la alimentación en Rusia, Tanzania y Hunan, China. [32] Algunos Lactarius se consideran tóxicos, por ejemplo L. turpis , que contiene un compuesto mutagénico, [33] o L. helvus . Sin embargo, no hay hongos venenosos mortales en el género. Las especies amargas o picantes, por ejemplo L. torminosus , generalmente no se consideran comestibles, al menos crudas, pero sin embargo se consumen en algunas regiones, por ejemplo en Finlandia. [34] Algunas especies pequeñas y fragantes, como las " tapas de caramelo ", a veces se usan como saborizantes .
L. deliciosus es uno de los pocos hongos ectomicorrízicos que se ha cultivado con éxito. [35] [36]
Química
Se han aislado diferentes compuestos bioactivos de especies de Lactarius , como sesquiterpenoides , [37] volátiles aromáticos , [38] [39] y sustancias mutagénicas. [33] Se han aislado pigmentos de especies coloreadas de Lactarius , como L. deliciosus [40] o L. indigo . [41]
Farmacología
Un extracto de Lactarius badiosanguineus exhibe actividad inhibidora sobre la trombina . [42]
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Enlaces externos
Especies norteamericanas de Lactarius por LR Hesler y Alexander H. Smith, 1979 (texto completo de la monografía).