Lactarius torminosus , comúnmente conocido como níscalo lanudo o níscalo barbudo , es una especie grande de hongo agárico . Es una especie común y ampliamente distribuida, que se encuentra en el norte de África, el norte de Asia, Europa y América del Norte. Fue descrito científicamente por primera vez por Jacob Christian Schäffer en 1774 como un Agaricus , y luego transferido al género Lactarius en 1821 por Samuel Frederick Gray . Se conoce una variedad , L. torminosus var. nordmanensis , de Estados Unidos, Canadá y Suiza. L. torminosus se convirtió oficialmente en la especie tipo de Lactarius en 2011 después de que los estudios moleculares impulsaran lareorganización taxonómica de las especies entre varios géneros de Russulaceae .
Una especie micorrízica , L. torminosus se asocia con varios árboles, más comúnmente abedul , y sus cuerpos fructíferos ( hongos ) crecen en el suelo solos o en grupos en bosques mixtos . Los sombreros de los hongos L. torminosus son convexos con una depresión central y alcanzan un diámetro de hasta 10 cm (3,9 pulgadas). Una mezcla de tonos rosados y ocres , el sombrero a veces tiene zonas concéntricas de tonos alternados más claros y más oscuros. El borde del sombrero está enrollado hacia adentro y peludo cuando es joven. En la parte inferior del sombrero hay láminas estrechas de color carne que están apiñadas entre sí. El tallo cilíndrico es de un color carne pálido con una superficie delicadamente vellosa y pulpa quebradiza ; mide hasta 8 cm (3,1 pulgadas) de largo y 0,6–2 cm (0,2–0,8 pulgadas) de grosor. Cuando se cortan o se lastiman, los cuerpos fructíferos supuran un látex blanco amargo que no cambia de color al exponerse al aire. La variedad nordmanensis , en cambio, tiene un látex que cambia de blanco a amarillo. Lactarius torminosus se puede distinguir de especies similares como L. pubescens o L. villosus por diferencias en la morfología y la coloración, o por características microscópicas como la forma y el tamaño de las esporas .
Aunque en Rusia y Finlandia se valora por su sabor picante y se consume después de una preparación adecuada, la especie es muy irritante para el sistema digestivo cuando se come cruda. Las toxinas, también responsables del sabor fuertemente amargo o acre, se destruyen al cocinarlas. Los estudios han identificado varias sustancias químicas presentes en los hongos, entre ellas el ergosterol y sus derivados , y el velleral , de sabor picante .
El naturalista alemán Jacob Christian Schäffer fue el primero en describir la especie, colocándola en el género Agaricus en 1774. [2] Siete años después, en 1781, Jean Bulliard describió una especie que llamó Agaricus necator y la ilustró en el primer volumen de su Herbier de la France ; [3] este nombre y el sinónimo Lactarius necator , resultante de la transferencia de Christian Hendrik Persoon en 1800 [4] a Lactarius , se consideran que se refieren a L. torminosus . [5] Otto Kuntze , por su parte, eligió ponerlo en Lactifluus , [6] mientras que Paul Kummer pensó que Galorrheus [7] era la ubicación apropiada; hasta la reciente resurrección de Lactifluus , ambos géneros habían sido considerados durante mucho tiempo como segregaciones innecesarias de Lactarius . [8] Según Index Fungorum , [1] otro sinónimo es Lactarius necans de Samuel Frederick Gray [9] . Gray también le dio a la especie su nombre moderno cuando lo transfirió a Lactarius en su Natural Arrangement of British Plants de 1821. [1] [9]
El epíteto específico torminosus significa "atormentador" o "causante de cólicos", en referencia al malestar gastrointestinal asociado con el consumo del hongo crudo. [10] Los primeros nombres vernáculos ingleses fueron "bellyach milk-stool" de Gray (1821), [9] y "bearded pepper agárico" de James Edward Smith (1824). [11] Los nombres comunes más recientes incluyen "shaggy milkcap", [12] "powderpuff milkcap", [13] "pink-fringed milkcap", [14] "bearded milkcap", [15] y "woolly milkcap" recomendado por la British Mycological Society . [16]
Según la clasificación de Hesler y Smith de 1979 del género Lactarius , L. torminosus pertenece al subgénero Piperites , sección Piperites (en la que es la especie tipo ), subsección Piperites . Las especies de esta subsección se caracterizan por tener látex que no se vuelve amarillo después de la exposición al aire, y/o que no tiñe de amarillo la superficie cortada de la superficie del hongo. [17] Un análisis filogenético de 2004 de las especies europeas de Lactarius concluyó que L. torminosus pertenece a un grupo que incluye a L. torminosulus , y que estas dos especies están estrechamente relacionadas con un grupo que incluye a L. tesquorum , L. scoticus y L. pubescens . [18]
Un análisis molecular multigénico publicado en 2008 demostró que las especies entonces distribuidas en los géneros Lactarius y Russula en realidad consistían en cuatro linajes distintos . [19] La reorganización posterior de las especies de Russulaceae (un cambio taxonómico necesario para hacer que Russula y Lactarius fueran monofiléticos ) requirió que se definiera una nueva especie tipo para Lactarius , ya que el tipo anterior, L. piperatus , pertenecía al clado que se transferirá al género Lactifluus . Una propuesta para conservar Lactarius con L. torminosus como tipo fue aceptada por el Comité de Nomenclatura para Hongos [20] y aprobada en el Congreso Botánico Internacional de 2011. [21] El cambio minimiza la "alteración taxonómica", permitiendo que la mayoría de las especies comunes y conocidas de Lactarius conserven sus nombres. [8]
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El sombrero es inicialmente convexo, pero a medida que madura, el centro forma una depresión y los bordes exteriores se elevan hasta asumir la forma de un embudo poco profundo; su ancho final es típicamente entre 2 y 12 cm (0,8 y 4,7 pulgadas). [22] El margen del sombrero está fuertemente curvado hacia adentro; cuando es joven, es tomentoso (cubierto con una espesa maraña de pelos), formando una estructura similar a un velo que cubre parcialmente las branquias. [15] Este tomento disminuye con la edad. La superficie del sombrero es al principio igualmente tomentosa, pero eventualmente, los pelos se desgastan, dejando la superficie más o menos lisa. [22] La superficie comienza algo pegajosa con anillos concéntricos claros de tono más oscuro (un patrón zonado ); estos anillos, especialmente los externos, generalmente se desvanecen en la madurez. [13] El color del sombrero es de color naranja rosado a rosa pálido opaco, volviéndose naranja a blanquecino hacia el margen a medida que el rosa se desvanece gradualmente. La pulpa , de color blanco a carne , es firme y quebradiza, pero se vuelve flácida con el tiempo. El látex que se produce cuando se corta o se daña el tejido del hongo es de color blanco a crema y no cambia de color con la exposición prolongada al aire, ni mancha las láminas. Tiene un sabor acre, con un olor entre leve y picante. [22]
Las láminas son subdecurrentes (recorren solo una pequeña parte de la longitud del tallo), están muy juntas, son estrechas y, a veces, bifurcadas cerca del tallo. Su color es blanquecino, se tiñe de rosa y se vuelve marrón pálido con la edad. El tallo adulto mide entre 1,5 y 8 cm (0,6 y 3,1 pulgadas) de largo, entre 0,6 y 2 cm (0,2 y 0,8 pulgadas) de grosor, es frágil, tiene un ancho más o menos igual en toda su extensión y es cilíndrico o estrecho en la base. Su superficie es seca y puede ser lisa o pruinosa (cubierta con un polvo blanquecino muy fino en la superficie). El color varía de rosa pálido a amarillento o de naranja rosado a blanco anaranjado, a veces con manchas. El interior del tallo es firme, de color blanco beige y está lleno de una médula blanda, pero finalmente se vuelve hueco. [22] Ocasionalmente, se ve micelio blanco en la base del tallo donde se encuentra con el suelo. [23]
La formación del cuerpo fructífero de L. torminosus es pileostipitocárpica. En este tipo de desarrollo, el himenio se forma tempranamente en la parte inferior del sombrero y el tallo superior del primordio del hongo . A medida que el sombrero se agranda, el margen, hecho de hifas filamentosas ensanchadas que crecen hacia afuera y hacia abajo, tiende a curvarse hacia adentro, formando finalmente un colgajo de tejido aproximadamente paralelo a la superficie del tallo. A medida que tiene lugar un mayor desarrollo, estas hifas entran en contacto con la superficie himenial del tallo y se adhieren a ella, cubriendo los basidios y macrocistidios ( cistidios muy largos ) ya presentes. La unión entre los dos tejidos produce una cavidad que proporciona cierta protección temporal a los basidios, aunque ya son fértiles cuando el margen del sombrero comienza a crecer. [24]
La huella de esporas de L. torminosus es de color crema a amarillo pálido, y las esporas miden entre 8 y 10,2 por 5,8 a 6,6 μm , son aproximadamente esféricas a ampliamente elípticas en vista lateral, e hialinas (translúcidas). Solo la ornamentación en su superficie es amiloide ; es parcialmente reticulada (similar a una red) con crestas interrumpidas de aproximadamente 0,5 a 0,7 μm de alto, y algunas verrugas aisladas. Las esporas tienen un apículo conspicuo, que demarca el lugar donde alguna vez estuvieron unidas a los basidios a través del esterigma . Los basidios tienen cuatro esporas, son hialinos y tienen forma de maza a cilíndrica, y miden entre 30 y 47,7 por 7,3 a 8,2 μm. [22]
Los pleurocistidios están presentes solo en forma de macrocistidios incrustados y originados en el himenio y justo debajo de él, alcanzan 40,3–80,0 por 5,1–9,5 μm. Los macrocistidios son abundantes en el himenio. Se caracterizan por su forma fusiforme a ventricosa (hinchada en un lado) que se estrecha gradualmente en ancho, tienen contenido hialino granular . Los cistidios del borde branquial (queilocistidios) son más pequeños: 30–52 por 4,5–8,0 μm. La cutícula del sombrero está hecha de hifas gelatinizadas, entrelazadas, dispuestas más o menos paralelas a la superficie del sombrero (una forma conocida como ixocutis ); las hifas de paredes delgadas, similares a filamentos, de esta capa tienen un ancho de 2,5–7,3 μm. [22]
Lactarius nordmanensis fue descrita por Alexander Smith en 1960 para dar cuenta de una especie norteamericana muy parecida a L. torminosus en apariencia, pero con un rango ligeramente más grande de tamaños de esporas (9-11 por 6,5-8 μm). En contraste con el látex inmutable de L. torminosus , L. nordmanensis tiene látex blanquecino que cambia lentamente a amarillo pálido al exponerse al aire; el látex también tiñe los tejidos de los hongos y el papel de amarillo. [25] Hesler y Smith redujeron L. nordmanensis al estado de variedad bajo L. torminosus en 1979. [26] Lactarius torminosus var. nordmanensis se ha registrado en California , [27] Idaho , Michigan y Wisconsin en los Estados Unidos, Quebec en Canadá y Suiza. La variedad se parece a Lactarius pubescens var. betulae , pero se diferencia en sus pleurocistidios más largos, esporas más grandes con ornamentación de esporas ligeramente diferente y un sabor acre fuertemente ardiente. [26] El espécimen holotipo de L. torminosus var. nordmanensis fue recolectado por Smith en 1956 cerca de Nordman, Idaho . [28]
El margen lanoso del sombrero, los tonos rosados en el sombrero, el látex acre y la asociación con el abedul son características de campo confiables para ayudar a identificar a L. torminosus . [15] Sin embargo, hay varias especies peludas de Lactarius con las que a menudo se confunde, y a veces es necesario el examen de las características microscópicas para distinguirlas. L. torminosulus , estrechamente relacionado, es una versión enana de L. torminosus , una especie ártica asociada con los abedules Betula nana o B. glandulosa . [29] Los cuerpos fructíferos inmaduros de L. scrobiculatus se parecen a L. torminosus , pero tienen un látex blanco que pronto se vuelve amarillo al exponerse al aire, y sus tallos tienen manchas brillantes deprimidas. Los sombreros de la especie poco conocida L. cilicioides no están zonados y sus esporas son más pequeñas. L. pubescens es físicamente bastante similar, pero se puede distinguir por su color más pálido y esporas más pequeñas (6,0–7,5 por 5,0–6,5 μm). [22] L. controversus tiene un margen del sombrero que no es tan peludo, láminas de color blanquecino a crema y esporas más grandes que miden 7,5–10 por 6–7,5 μm. [30] L. mairei tiene una coloración similar a L. torminosus , pero es más rara y generalmente se encuentra asociada con robles en suelo calcáreo . [31] Conocida solo en Carolina del Norte y el oeste de Canadá, [32] L. subtorminosus recibió su nombre por su similitud con L. torminosus . Se puede distinguir por su látex de sabor suave y esporas más pequeñas, aproximadamente esféricas, que miden 5,5–7 por 5,5–6,5 μm. [33] [34]
"Su sabor es picante, peor que el de la pimienta de Cayena... A menos que poseyera un estómago diseñado para tal fin, el hombre que tocara un alimento como éste lo pasaría singularmente mal".
Jean-Henri Fabre [35]
El sabor intensamente picante del hongo crudo puede ampollar la lengua si se prueba en exceso. [14] Algunos autores han informado que la especie es completamente venenosa, [10] [36] o que causa " gastroenteritis leve a fatal ". [37] En una publicación de 1930, Hans Steidle informó que aunque el hongo no era tóxico para los "organismos unicelulares y de sangre fría" cuando se ingería, el extracto líquido y el jugo exprimido de los cuerpos fructíferos, cuando se inyectaban debajo de la piel de una rana, resultaban en respiración alterada, parálisis y finalmente la muerte. [38] Los síntomas que se experimentan típicamente después de consumir hongos crudos incluyen náuseas , vómitos y diarrea severa que comienzan aproximadamente una hora después de la ingestión. Esta combinación puede provocar deshidratación , espasmos musculares y colapso circulatorio . La gastroenteritis generalmente se resolverá sin tratamiento en un par de días. [39]
A pesar de estos informes de toxicidad, los hongos L. torminosus se preparan en Finlandia, Rusia y otros países del norte y este de Europa mediante hervido , remojo en salmuera durante varios días o encurtidos, después de lo cual se valoran por su sabor picante. Los hongos se cosechan para la venta comercial en Finlandia. [40] Se ha analizado la composición nutricional de los especímenes finlandeses y se ha encontrado que contiene los siguientes componentes (como porcentaje del peso seco ): proteína , 17,20%; fósforo , 0,46%; calcio , 0,12%; magnesio , 0,09%; potasio , 2,97%; sodio 0,01%. [41]
El compuesto que se cree que es responsable de la toxicidad del L. torminosus crudo es el velleral de sabor picante presente en una concentración de 0,16 mg/g de hongo. El velleral es un producto de degradación del estearil -velutinal. Las lactíferas rotas (células hifales especializadas que producen el látex del hongo) filtran los precursores químicos cuyos productos de degradación actúan como agentes defensivos tóxicos para los humanos, disuadiendo eficazmente a ciertos vertebrados que podrían consumir el hongo. [42] La lactona sesquiterpénica de tipo lactarano 15-hidroxiblenina A es uno de los varios sesquiterpenos producidos por la especie. Otros lactaranos se encuentran en varias especies de Lactarius , como la blenina A en L. deliciosus y L. blennius , y la lactarorufina N en Lactarius rufus . [43] Los sesquiterpenos fúngicos se producen comúnmente como toxinas para defenderse de la depredación y, como resultado, algunos tienen propiedades químicas que pueden tener aplicaciones en la química medicinal . [44]
Los cuerpos fructíferos de Lactarius torminosus contienen varios esteroles , de los cuales el ergosterol (un componente de las paredes celulares de los hongos) es el más predominante con un 60,5% de todos los esteroles, seguido de sus derivados y ergosta-5/7-dien-3-ol (17,0%), ergost-7-en-3-ol (13,7%) y ergosta-7-22-dien-3-ol (8,3%). [45] Los investigadores han identificado 28 compuestos volátiles que contribuyen al olor del hongo. Muchos de estos son alcoholes y compuestos carbonílicos con ocho átomos de carbono; el compuesto volátil predominante (alrededor del 90%) es 1-octen-3-ona , [46] un odorante común en los hongos. [47]
Lactarius torminosus es una especie micorrízica y, como tal, desempeña un papel importante al facilitar la absorción de nutrientes y agua por los árboles. Crece en asociación con el abedul ( Betula ) y la cicuta ( Tsuga ) en bosques mixtos . También se sabe que crece en entornos urbanos cuando hay abedules cerca. [22] Un estudio de campo en Escocia concluyó que es más probable que la especie esté presente en bosques de abedules más antiguos que en los más jóvenes. [48] Los cuerpos fructíferos crecen en el suelo, dispersos o agrupados. Son un componente de la dieta de la ardilla roja , [41] y sirven como sitios de reproducción para algunas moscas que se alimentan de hongos en las familias Drosophilidae y Mycetophilidae . [49] Los hongos Lactarius torminosus pueden estar parasitados por el moho Hypomyces lithuanicus , que produce un crecimiento granular o aterciopelado de micelio de color ocre crema a canela en las superficies de las branquias y hace que se deformen. [50]
La especie se encuentra en climas templados y boreales del norte, penetrando a veces en regiones subárticas . Se ha registrado en el norte de África, el norte de Asia, [31] Europa y es común en América del Norte, donde a veces crece con el álamo temblón ( especie Populus ). [15] La distribución norteamericana se extiende al norte hasta el Yukón y Alaska y al sur hasta México. [51] [52]
