Una flor , también conocida como capullo o capullo , es la estructura reproductiva que se encuentra en las plantas con flores (plantas de la división Angiospermae ). Las flores constan de una combinación de órganos vegetativos: sépalos que encierran y protegen la flor en desarrollo, pétalos que atraen a los polinizadores y órganos reproductivos que producen gametofitos , que en las plantas con flores producen gametos . Los gametofitos masculinos, que producen espermatozoides, están encerrados dentro de granos de polen producidos en las anteras . Los gametofitos femeninos están contenidos dentro de los óvulos producidos en los carpelos .
La mayoría de las plantas con flores dependen de animales, como abejas , polillas y mariposas , para transferir su polen entre diferentes flores, y han evolucionado para atraer a estos polinizadores mediante diversas estrategias, que incluyen pétalos llamativos y de colores brillantes, aromas atractivos y la producción de néctar . , una fuente de alimento para los polinizadores. [1] De esta manera, muchas plantas con flores han coevolucionado con los polinizadores para ser mutuamente dependientes de los servicios que se brindan entre sí: en el caso de la planta, un medio de reproducción; en el caso del polinizador, una fuente de alimento. [2]
Cuando el polen de la antera de una flor se deposita sobre el estigma , esto se llama polinización . Algunas flores pueden autopolinizarse , produciendo semillas usando polen de una flor diferente de la misma planta, pero otras tienen mecanismos para prevenir la autopolinización y dependen de la polinización cruzada , cuando el polen se transfiere de la antera de una flor al estigma de otra. otra flor sobre un individuo diferente de la misma especie . La autopolinización ocurre en flores donde el estambre y el carpelo maduran al mismo tiempo y se colocan de manera que el polen pueda llegar al estigma de la flor. Esta polinización no requiere una inversión por parte de la planta para proporcionar néctar y polen como alimento a los polinizadores. [3] Algunas flores producen diásporas sin fertilización ( partenocarpia ). Después de la fertilización, el ovario de la flor se convierte en un fruto que contiene semillas .
Los humanos han apreciado durante mucho tiempo las flores por su belleza y aromas agradables, y también tienen un significado cultural como objetos religiosos, rituales o simbólicos, o fuentes de medicina y alimento .
Flor proviene del inglés medio harina , que se refería tanto al grano molido como a la estructura reproductiva de las plantas, antes de dividirse en el siglo XVII. Proviene originalmente del nombre latino de la diosa italiana de las flores, Flora . La primera palabra para flor en inglés era flor , [4] aunque ahora se refiere sólo a flores de árboles frutales . [5]
La morfología de una flor, o su forma y estructura, [6] puede considerarse en dos partes: la parte vegetativa, formada por estructuras no reproductivas como los pétalos ; y las partes reproductiva o sexual. Una flor estereotipada se compone de cuatro tipos de estructuras unidas a la punta de un tallo o eje corto, llamado receptáculo . Cada una de estas partes u órganos florales está dispuesta en una espiral llamada verticilo . [7] Los cuatro verticilos principales (comenzando desde la base de la flor o el nudo más bajo y avanzando hacia arriba) son el cáliz , la corola , el androceo y el gineceo . Juntos, el cáliz y la corola forman la parte no reproductiva de la flor llamada perianto , y en algunos casos pueden no diferenciarse. Si este es el caso, entonces se los describe como tépalos . [8]
Los sépalos , llamados colectivamente cáliz, son hojas modificadas que se encuentran en el verticilo más externo de la flor. Tienen forma de hojas, ya que tienen una base ancha, estomas , estípulas y clorofila . [9] Los sépalos suelen ser cerosos y duros, y crecen rápidamente para proteger la flor a medida que se desarrolla. [9] [10] Pueden ser de hoja caduca , pero lo más común es que crezcan para ayudar en la dispersión de los frutos. Si el cáliz está fusionado se llama gamosépalo. [9]
Los pétalos , junto con la corola, son estructuras parecidas a hojas casi o completamente sin fibras que forman el verticilo más interno del perianto. Suelen ser delicados y delgados, y suelen tener colores, formas o aromas para fomentar la polinización. [11] Aunque tienen una forma similar a las hojas, son más comparables a los estambres porque se forman casi simultáneamente entre sí, pero su crecimiento posterior se retrasa. Si la corola está fusionada se llama sinpétala. [12]
El androceo , o estambres, es el verticilo de las partes masculinas productoras de polen. Los estambres suelen consistir en una antera, formada por cuatro sacos polínicos dispuestos en dos tecas , conectados a un filamento o tallo. La antera contiene microsporocitos que se convierten en polen , el gametofito masculino , tras sufrir meiosis . Aunque exhiben la variación más amplia entre los órganos florales, el androceo generalmente se limita a un solo verticilo y a dos verticilos solo en casos raros. Los estambres varían en número, tamaño, forma, orientación y en su punto de conexión con la flor. [11] [12]
En general existe un solo tipo de estambre, pero hay especies de plantas donde las flores tienen dos tipos; uno "normal" y otro con anteras que producen polen estéril destinado a atraer a los polinizadores. [13]
El gineceo , o carpelos, es la parte femenina de la flor que se encuentra en el verticilo más interno. Cada carpelo consta de un estigma , que recibe el polen, un estilo, que actúa como tallo, y un ovario , que contiene los óvulos. Los carpelos pueden aparecer en uno o varios verticilos y, cuando se fusionan, a menudo se describen como pistilo. En el interior del ovario, los óvulos están unidos a la placenta mediante estructuras llamadas funículos . [14] [15]
Aunque esta disposición se considera "típica", las especies de plantas muestran una amplia variación en la estructura floral. [16] Las cuatro partes principales de una flor generalmente se definen por sus posiciones en el receptáculo y no por su función. Muchas flores carecen de algunas partes o partes pueden modificarse para otras funciones o parecerse a lo que normalmente es otra parte. [17] En algunas familias, como las gramíneas , los pétalos están muy reducidos; en muchas especies, los sépalos son coloridos y parecidos a pétalos. Otras flores tienen estambres modificados que tienen forma de pétalos; las flores dobles de las peonías y las rosas son en su mayoría estambres petaloides. [18]
Muchas flores tienen simetría . Cuando el perianto se corta a través del eje central desde cualquier punto y se producen mitades simétricas, se dice que la flor es actinomorfa o regular. Este es un ejemplo de simetría radial . Cuando las flores se dividen en dos y producen solo una línea que produce mitades simétricas, se dice que la flor es irregular o cigomorfa . Si, en casos raros, no tienen ninguna simetría, se les llama asimétricos. [19] [20]
Las flores pueden estar directamente adheridas a la planta en su base ( sésiles : el tallo o tallo de soporte está muy reducido o ausente). [21] El tallo o tallo que subtiende una flor, o una inflorescencia de flores, se llama pedúnculo . Si un pedúnculo sostiene más de una flor, los tallos que conectan cada flor con el eje principal se llaman pedicelos . [22] El ápice de un tallo floral forma una hinchazón terminal que se llama toro o receptáculo. [20]
En la mayoría de las especies, las flores individuales tienen pistilos y estambres. Los botánicos describen estas flores como perfectas, bisexuales o hermafroditas . En algunas especies de plantas, las flores son imperfectas o unisexuales: tienen sólo partes masculinas (estambres) o femeninas (pistilo). Si en una misma planta aparecen flores unisexuales masculinas y femeninas, la especie se denomina monoica . [23] Sin embargo, si una planta individual es femenina o masculina, la especie se llama dioica . Muchas flores tienen nectarios , que son glándulas que producen un líquido azucarado que se utiliza para atraer a los polinizadores. No se los considera un órgano en sí mismos. [24]
En aquellas especies que tienen más de una flor sobre un eje, el racimo colectivo de flores se denomina inflorescencia . Algunas inflorescencias se componen de muchas flores pequeñas dispuestas en una formación que se asemeja a una sola flor. Un ejemplo común de esto es la mayoría de los miembros del grupo compuesto muy grande ( Asteraceae ). Una sola margarita o girasol , por ejemplo, no es una flor sino un capullo , una inflorescencia compuesta de numerosas flores (o floretes). [26] Una inflorescencia puede incluir tallos especializados y hojas modificadas conocidas como brácteas . [27]
Una fórmula floral es una forma de representar la estructura de una flor utilizando letras, números y símbolos específicos, presentando información sustancial sobre la flor en una forma compacta. Puede representar un taxón , generalmente brindando rangos de números de diferentes órganos o especies particulares. Las fórmulas florales se desarrollaron a principios del siglo XIX y su uso ha disminuido desde entonces. Prenner et al. (2010) idearon una extensión del modelo existente para ampliar la capacidad descriptiva de la fórmula. [28] El formato de las fórmulas florales difiere en diferentes partes del mundo, pero transmiten la misma información. [29] [30] [31] [32]
La estructura de una flor también se puede expresar mediante diagramas florales . El uso de diagramas esquemáticos puede reemplazar largas descripciones o dibujos complicados como herramienta para comprender tanto la estructura floral como la evolución. Dichos diagramas pueden mostrar características importantes de las flores, incluidas las posiciones relativas de los distintos órganos, incluida la presencia de fusión y simetría, así como detalles estructurales. [33]
Una flor se desarrolla en un brote o eje modificado a partir de un meristemo apical determinado ( determinado significa que el eje crece hasta un tamaño determinado). Tiene entrenudos comprimidos, estructuras portantes que en la morfología vegetal clásica se interpretan como hojas muy modificadas . [34] Sin embargo, estudios detallados del desarrollo han demostrado que los estambres a menudo se inician más o menos como tallos modificados (caulomes) que en algunos casos pueden incluso parecerse a ramillas . [35] [16] Teniendo en cuenta toda la diversidad en el desarrollo del androceo de las plantas con flores, encontramos un continuo entre hojas modificadas (filomas), tallos modificados (caulomas) y ramillas modificadas (brotes). [36] [37]
La transición a la floración es uno de los principales cambios de fase que realiza una planta durante su ciclo de vida. La transición debe tener lugar en un momento favorable para la fertilización y la formación de semillas , asegurando así el máximo éxito reproductivo . Para satisfacer estas necesidades, una planta es capaz de interpretar importantes señales endógenas y ambientales, como cambios en los niveles de hormonas vegetales y cambios estacionales de temperatura y fotoperiodo . [38] Muchas plantas perennes y la mayoría de las bienales requieren vernalización para florecer. La interpretación molecular de estas señales se realiza a través de la transmisión de una señal compleja conocida como florigen , que involucra una variedad de genes , incluidos Constans, Flowering Locus C y Flowering Locus T. Florigen se produce en las hojas en condiciones reproductivamente favorables y actúa en cogollos y puntas de crecimiento para inducir una serie de cambios fisiológicos y morfológicos diferentes. [39]
El primer paso de la transición es la transformación de los primordios vegetativos del tallo en primordios florales. Esto ocurre cuando se producen cambios bioquímicos para cambiar la diferenciación celular de los tejidos de hojas, yemas y tallos en tejido que crecerá hacia los órganos reproductivos. El crecimiento de la parte central de la punta del tallo se detiene o se aplana y los lados desarrollan protuberancias en forma de verticilo o espiral alrededor del exterior del extremo del tallo. Estas protuberancias se convierten en sépalos, pétalos, estambres y carpelos . Una vez que comienza este proceso, en la mayoría de las plantas, no se puede revertir y los tallos desarrollan flores, incluso si el inicio inicial del evento de formación de flores dependió de alguna señal ambiental. [40]
El modelo ABC es un modelo sencillo que describe los genes responsables del desarrollo de las flores. Tres actividades genéticas interactúan de manera combinatoria para determinar las identidades de desarrollo del órgano primordio dentro del meristemo apical floral . Estas funciones genéticas se denominan A, B y C. Los genes A se expresan sólo en la sección más externa e inferior del meristemo apical, que se convierte en un verticilo de sépalos. En el segundo verticilo se expresan los genes A y B, lo que lleva a la formación de pétalos. En el tercer verticilo, los genes B y C interactúan para formar estambres y en el centro de la flor los genes C por sí solos dan lugar a los carpelos. El modelo se basa en estudios de flores aberrantes y mutaciones en Arabidopsis thaliana y la boca de dragón, Antirrhinum majus . Por ejemplo, cuando hay una pérdida de la función del gen B, se producen flores mutantes con sépalos en el primer verticilo como de costumbre, pero también en el segundo verticilo en lugar de la formación de pétalos normal. En el tercer verticilo, la falta de la función B pero la presencia de la función C imita al cuarto verticilo, lo que lleva a la formación de carpelos también en el tercer verticilo. [41]
La finalidad principal de una flor es la reproducción [42] del individuo y de la especie. Todas las plantas con flores son heterosporas , es decir, cada planta individual produce dos tipos de esporas . Las microsporas se producen por meiosis dentro de las anteras y las megasporas se producen dentro de los óvulos que se encuentran dentro de un ovario. Las anteras suelen constar de cuatro microsporangios y un óvulo es un megasporangio tegumentado. Ambos tipos de esporas se convierten en gametofitos dentro de los esporangios. Como ocurre con todas las plantas heterosporosas, los gametofitos también se desarrollan dentro de las esporas, es decir, son endospóricos.
Dado que las flores son los órganos reproductores de la planta, median en la unión de los espermatozoides, contenidos en el polen, con los óvulos, contenidos en el ovario. [10] La polinización es el movimiento del polen desde las anteras hasta el estigma. [43] Normalmente el polen se mueve de una planta a otra, lo que se conoce como polinización cruzada , pero muchas plantas son capaces de autopolinizarse. Se prefiere la polinización cruzada porque permite la variación genética , lo que contribuye a la supervivencia de la especie. [44] Muchas flores dependen de factores externos para la polinización, tales como: el viento, el agua, los animales y especialmente los insectos . Sin embargo, también se pueden emplear animales más grandes , como pájaros, murciélagos e incluso algunas zarigüeyas pigmeas [45] . [46] [47] Para lograr esto, las flores tienen diseños específicos que fomentan la transferencia de polen de una planta a otra de la misma especie. El período de tiempo durante el cual puede tener lugar este proceso (cuando la flor está completamente expandida y funcional) se llama antesis , [48] de ahí que el estudio de la biología de la polinización se llame antecología . [49]
Las plantas con flores suelen enfrentarse a una presión evolutiva para optimizar la transferencia de su polen , y esto suele reflejarse en la morfología de las flores y el comportamiento de las plantas. [50] El polen puede transferirse entre plantas a través de varios 'vectores' o métodos. Alrededor del 80% de las plantas con flores utilizan vectores bióticos o vivos. Otros utilizan vectores abióticos o no vivos y algunas plantas utilizan múltiples vectores, pero la mayoría están altamente especializados. [51]
Aunque algunas encajan entre o fuera de estos grupos, [52] la mayoría de las flores se pueden dividir entre los siguientes dos grandes grupos de métodos de polinización:
Las flores que utilizan vectores bióticos atraen y utilizan insectos , murciélagos , pájaros u otros animales para transferir polen de una flor a la siguiente. A menudo tienen una forma especializada y una disposición de los estambres que asegura que los granos de polen se transfieran a los cuerpos del polinizador cuando aterriza en busca de su atrayente (como néctar, polen o pareja). [53] Al buscar este atrayente en muchas flores de la misma especie, el polinizador transfiere polen a los estigmas, dispuestos con igual precisión, de todas las flores que visita. [54] Muchas flores dependen de la simple proximidad entre las partes de la flor para asegurar la polinización, mientras que otras tienen diseños elaborados para asegurar la polinización y prevenir la autopolinización . [44] Las flores utilizan animales que incluyen: insectos ( entomofilia ), pájaros ( ornitofilia ), murciélagos ( quiropterofilia ), lagartos, [47] e incluso caracoles y babosas ( malacophilae ). [55]
Las plantas no pueden moverse de un lugar a otro, por lo que muchas flores han evolucionado para atraer animales y transferir polen entre individuos en poblaciones dispersas. Lo más común es que las flores sean polinizadas por insectos, conocidos como entomófilos ; literalmente "amante de los insectos" en griego. [57] Para atraer a estos insectos, las flores comúnmente tienen glándulas llamadas nectarios en varias partes que atraen a los animales en busca de néctar nutritivo . [58] Algunas flores tienen glándulas llamadas elaióforos , que producen aceites en lugar de néctar. [59] Los pájaros y las abejas tienen visión de los colores , lo que les permite buscar flores coloridas. [60] Algunas flores tienen patrones, llamados guías de néctar , que muestran a los polinizadores dónde buscar néctar; pueden ser visibles sólo bajo luz ultravioleta , que es visible para las abejas y algunos otros insectos. [61]
Las flores también atraen a los polinizadores mediante su aroma , aunque no todos los aromas de las flores resultan atractivos para los humanos; Varias flores son polinizadas por insectos que se sienten atraídos por la carne podrida y tienen flores que huelen a animales muertos. A menudo se les llama flores de carroña , incluidas las plantas del género Rafflesia y el titán arum . [60] Es probable que las flores polinizadas por visitantes nocturnos, incluidos murciélagos y polillas, se concentren en el olor para atraer a los polinizadores, por lo que la mayoría de estas flores son blancas. [62] Algunas plantas polinizadas por murciélagos tienen un pétalo que refleja el sonar sobre sus flores, lo que ayuda al murciélago a encontrarlas, [63] y una especie, el cactus Espostoa frutescens , tiene flores rodeadas por un área de material absorbente de sonido y pelos lanudos llamados cefalio, que en su lugar absorben los ultrasonidos del murciélago. [64]
Las flores también son especializadas en forma y tienen una disposición de los estambres que asegura que los granos de polen sean transferidos al cuerpo del polinizador cuando éste aterriza en busca de su atrayente. Otras flores utilizan el mimetismo o la pseudocópula para atraer a los polinizadores. Muchas orquídeas, por ejemplo, producen flores que se parecen a las abejas o avispas hembras en color, forma y aroma. Los machos se mueven de una flor a otra en busca de pareja, polinizando las flores. [65] [66]
Muchas flores tienen estrechas relaciones con uno o unos pocos organismos polinizadores específicos. Muchas flores, por ejemplo, atraen sólo una especie específica de insecto y, por lo tanto, dependen de ese insecto para una reproducción exitosa. Esta estrecha relación es un ejemplo de coevolución , ya que la flor y el polinizador se han desarrollado juntos durante un largo período de tiempo para satisfacer las necesidades de cada uno. [67] Sin embargo, esta estrecha relación agrava los efectos negativos de la extinción , ya que la extinción de cualquiera de los miembros en tal relación significaría casi con certeza la extinción del otro miembro también. [68]
Las flores que utilizan vectores abióticos o no vivos utilizan el viento o, mucho menos comúnmente, el agua , para mover el polen de una flor a la siguiente. [51] En las especies dispersadas por el viento ( anemófilas ), los diminutos granos de polen son transportados, a veces a miles de kilómetros, [69] por el viento hasta otras flores. Los ejemplos comunes incluyen los pastos , los abedules , junto con muchas otras especies del orden Fagales , [70] la ambrosía y muchas juncos . No tienen necesidad de atraer polinizadores y por lo tanto no tienden a producir flores grandes, vistosas o coloridas, y no tienen nectarios ni un olor perceptible. Debido a esto, las plantas suelen tener miles de flores diminutas que tienen estigmas plumosos comparativamente grandes; para aumentar las posibilidades de recibir polen. [65] Mientras que el polen de las flores entomófilas suele ser grande, pegajoso y rico en proteínas (para actuar como una "recompensa" para los polinizadores), el polen de las flores anemófilas suele ser de grano pequeño, muy ligero, suave y de poco valor nutricional. a los insectos . [71] [72] Para que el viento recoja y transporte eficazmente el polen, las flores generalmente tienen anteras unidas sin apretar al extremo de filamentos largos y delgados, o el polen se forma alrededor de un amento que se mueve con el viento. Las formas más raras de esto implican que las flores individuales se muevan con el viento ( Pendular ), o incluso con menos frecuencia; las anteras explotan para liberar el polen al viento. [71]
La polinización a través del agua ( hidrofilia ) es un método mucho más raro y ocurre sólo en alrededor del 2% de las flores polinizadas abióticamente. [51] Ejemplos comunes de esto incluyen Calitriche Autumnalis , Vallisneria espiralis y algunas praderas marinas . Una característica que comparten la mayoría de las especies de este grupo es la falta de una exina , o capa protectora, alrededor del grano de polen. [73] Paul Knuth identificó dos tipos de polinización hidrófila en 1906 y Ernst Schwarzenbach añadió un tercero en 1944. Knuth nombró a sus dos grupos 'Hifidrogamia' y al más común 'Efidrogamia'. [74] En la hifidrogamia, la polinización se produce debajo de la superficie del agua, por lo que los granos de polen suelen flotar negativamente . En el caso de las plantas marinas que exhiben este método, los estigmas suelen ser rígidos, mientras que las especies de agua dulce tienen estigmas pequeños y plumosos. [75] En la ephidrogamia, la polinización se produce en la superficie del agua, por lo que el polen tiene una densidad baja para permitir la flotación, aunque muchos también usan balsas y son hidrofóbicos . Las flores marinas tienen estigmas flotantes en forma de hilos y pueden tener adaptaciones a la marea, mientras que las especies de agua dulce crean hendiduras en el agua. [75] La tercera categoría, establecida por Schwarzenbach, son aquellas flores que transportan polen por encima del agua mediante transporte. Esto va desde plantas flotantes, ( Lemnoideae ), hasta flores estaminadas ( Vallisneria ). La mayoría de las especies de este grupo tienen polen seco y esférico que a veces se forma en masas más grandes, y flores femeninas que forman depresiones en el agua; el método de transporte varía. [75]
Las flores pueden polinizarse mediante dos mecanismos; polinización cruzada y autopolinización. Ningún mecanismo es indiscutiblemente mejor que otro, ya que cada uno tiene sus ventajas y desventajas. Las plantas utilizan uno o ambos de estos mecanismos dependiendo de su hábitat y nicho ecológico . [76]
La polinización cruzada es la polinización del carpelo por polen de una planta diferente de la misma especie. Debido a que la composición genética de los espermatozoides contenidos en el polen de la otra planta es diferente, su combinación dará como resultado una planta nueva, genéticamente distinta, a través del proceso de reproducción sexual . Dado que cada nueva planta es genéticamente distinta, las diferentes plantas muestran variaciones en sus adaptaciones fisiológicas y estructurales y, por lo tanto, la población en su conjunto está mejor preparada para un suceso adverso en el medio ambiente. La polinización cruzada, por lo tanto, aumenta la supervivencia de la especie y, por este motivo, las flores suelen preferirla. [44] [77]
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La autopolinización es la polinización del carpelo de una flor mediante polen de la misma flor o de otra flor de la misma planta, [44] que conduce a la creación de un clon genético mediante reproducción asexual . Esto aumenta la confiabilidad de la producción de semillas, el ritmo al que se pueden producir y reduce la cantidad de energía necesaria. [78] Pero, lo más importante, limita la variación genética . Además, la autopolinización provoca depresión endogámica , debida en gran medida a la expresión de mutaciones deletéreas recesivas . [79] [80]
El caso extremo de la autofecundación, cuando el óvulo es fecundado por el polen de la misma flor o planta, se da en flores que siempre se autofecundan, como muchos dientes de león . [81] Algunas flores se autopolinizan y tienen flores que nunca se abren o se autopolinizan antes de que se abran; estas flores se llaman cleistógamas ; muchas especies del género Viola presentan esto, por ejemplo. [82]
Por el contrario, muchas especies de plantas tienen formas de prevenir la autopolinización y, por tanto, la autofecundación. Es posible que las flores masculinas y femeninas unisexuales de la misma planta no aparezcan ni maduren al mismo tiempo, o que el polen de la misma planta sea incapaz de fertilizar sus óvulos. Estos últimos tipos de flores, que tienen barreras químicas contra su propio polen, se denominan autoincompatibles. [23] [83] En Clianthus puniceus , (en la foto), la autopolinización se utiliza estratégicamente como una "póliza de seguro". Cuando un polinizador, en este caso un ave, visita C. puniceus , elimina la cubierta estigmática y permite que el polen del ave entre en el estigma. Sin embargo, si no hay polinizadores, la cubierta estigmática se cae naturalmente para permitir que las propias anteras de la flor la polinicen mediante autopolinización. [78]
El polen contribuye en gran medida al asma y otras alergias respiratorias que, en conjunto, afectan a entre el 10 y el 50% de las personas en todo el mundo. Este número parece estar creciendo, ya que el aumento de temperatura debido al cambio climático significa que las plantas producen más polen [ cita necesaria ] , que también es más alergénico. Sin embargo, el polen es difícil de evitar debido a su pequeño tamaño y prevalencia en el entorno natural. La mayor parte del polen que causa alergias es el producido por polinizadores dispersos por el viento, como los pastos , los abedules , los robles y la ambrosía ; Los alérgenos del polen son proteínas que se cree que son necesarias en el proceso de polinización. [84] [85]
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La fertilización , también llamada sinagmia, ocurre después de la polinización, que es el movimiento del polen desde el estambre hasta el carpelo. Abarca tanto la plasmogamia , la fusión de los protoplastos , como la cariogamia , la fusión de los núcleos . Cuando el polen llega al estigma de la flor, comienza a crear un tubo polínico que recorre el estilo hasta el ovario. Después de penetrar la parte más central del ovario, ingresa al aparato del óvulo y a uno sinérgico . En este punto, el extremo del tubo polínico estalla y libera los dos espermatozoides, uno de los cuales llega hasta el óvulo, perdiendo también su membrana celular y gran parte de su protoplasma . Luego, el núcleo del espermatozoide se fusiona con el núcleo del óvulo, lo que da como resultado la formación de un cigoto , una célula diploide (dos copias de cada cromosoma ). [86]
Mientras que en la fertilización sólo resulta la plasmogamia, o la fusión de todas las células sexuales, en las angiospermas (plantas con flores) ocurre un proceso conocido como doble fertilización, que involucra tanto la cariogamia como la plasmogamia. En la doble fecundación, el segundo espermatozoide también entra en el sinérgico y se fusiona con los dos núcleos polares de la célula central. Dado que los tres núcleos son haploides , dan como resultado un núcleo de endospermo grande que es triploide . [86]
Tras la formación del cigoto, este comienza a crecer a través de divisiones nucleares y celulares, llamadas mitosis , hasta convertirse finalmente en un pequeño grupo de células. Una sección del mismo se convierte en embrión , mientras que la otra se convierte en suspensor; una estructura que fuerza al embrión a entrar en el endospermo y luego es indetectable. En este momento también se forman dos pequeños primordios , que luego se convierten en el cotiledón , que se utiliza como almacén de energía. Las plantas que crecen a partir de uno de estos primordios se llaman monocotiledóneas , mientras que las que crecen a partir de dos son dicotiledóneas . La siguiente etapa se llama etapa de torpedo e implica el crecimiento de varias estructuras clave, que incluyen: la radícula (raíz embriótica), el epicótilo (tallo embriótico) y el hipocótilo (la unión raíz/brote). En el paso final se desarrolla tejido vascular alrededor de la semilla. [87]
El ovario, en cuyo interior se forma la semilla a partir del óvulo, se convierte en fruto . Todas las demás partes florales principales mueren durante este desarrollo, incluidos: el estilo, el estigma, los sépalos, los estambres y los pétalos. El fruto contiene tres estructuras: el exocarpio , o capa externa, el mesocarpio , o parte carnosa, y el endocarpio , o capa más interna, mientras que la pared del fruto se llama pericarpio . El tamaño, la forma, la dureza y el grosor varían entre las diferentes frutas. Esto se debe a que está directamente relacionado con el método de dispersión de semillas; siendo ese el propósito de la fruta: fomentar o permitir la dispersión de la semilla y protegerla mientras lo hace. [87]
Después de la polinización de una flor, la fertilización y finalmente el desarrollo de una semilla y un fruto, normalmente se utiliza un mecanismo para dispersar el fruto lejos de la planta. [91] En las angiospermas (plantas con flores), las semillas se dispersan lejos de la planta para no forzar la competencia entre las plantas madre y las hijas, [92] así como para permitir la colonización de nuevas áreas. A menudo se dividen en dos categorías, aunque muchas plantas se encuentran entre ellas o en una o más de ellas: [93]
En alocoria, las plantas utilizan un vector externo, o portador, para transportar sus semillas lejos de ellas. Estos pueden ser bióticos (vivos), como los pájaros y las hormigas, o abióticos (no vivos), como el viento o el agua. [93] [94] [95]
Muchas plantas utilizan vectores bióticos para dispersar sus semillas. Este método se incluye bajo el término general Zoochory, mientras que Endozoochory , también conocido como fruigivory, se refiere específicamente a plantas adaptadas para producir frutos con el fin de atraer animales para comerlos. Una vez consumidos, normalmente pasan por el sistema digestivo del animal y se dispersan lejos de la planta. [95] Algunas semillas están especialmente adaptadas para durar en la molleja de los animales o incluso para germinar mejor después de pasar por ellas. [96] [97] Pueden ser comidos por aves ( ornitocoria) , murciélagos ( quiropterocoria) , roedores , primates, hormigas ( mirmecocoria ), [98] saurópsidos que no son aves ( saurocoria) , mamíferos en general (mammaliocoria) , [96 ] e incluso pescado . [99] Por lo general, sus frutos son carnosos, tienen un alto valor nutricional y pueden tener atrayentes químicos como una "recompensa" adicional para los dispersores. Esto se refleja morfológicamente en la presencia de más pulpa , un arilo y, en ocasiones, un elaiosoma (principalmente para las hormigas), que son otras estructuras carnosas. [100]
La epizoocoria ocurre en plantas cuyas semillas están adaptadas para adherirse a los animales y dispersarse de esa manera, como muchas especies del género Acaena . [101] Por lo general, las semillas de estas plantas tienen ganchos o una superficie viscosa para facilitar el agarre de los animales, que incluyen pájaros y animales con pelaje . Algunas plantas utilizan la mimesis , o imitación, para engañar a los animales para que dispersen las semillas y éstas suelen tener colores especialmente adaptados. [100] [102]
El último tipo de zoocoria se llama sinzoocoria, que no implica ni la digestión de las semillas ni el transporte involuntario de las semillas en el cuerpo, sino el transporte deliberado de las semillas por parte de los animales. Esta suele estar en la boca o pico del animal (llamada estomatocoria ), que es la que utilizan muchas aves y todas las hormigas. [103]
En la dispersión abiótica, las plantas utilizan los vectores del viento, el agua o un mecanismo propio para transportar sus semillas lejos de ellas. [95] [94] La anemocoria implica el uso del viento como vector para dispersar las semillas de las plantas. Debido a que estas semillas tienen que viajar con el viento, casi siempre son pequeñas, a veces incluso parecidas al polvo, tienen una alta relación superficie-volumen y se producen en grandes cantidades, a veces hasta un millón. Las plantas como las plantas rodadoras desprenden todo el brote para dejar que las semillas rueden con el viento. Otra adaptación común son las alas, penachos o estructuras en forma de globos que permiten que las semillas permanezcan en el aire por más tiempo y, por lo tanto, viajen más lejos.
En hidrocoria , las plantas están adaptadas para dispersar sus semillas a través de cuerpos de agua y, por lo tanto, normalmente son flotantes y tienen una densidad relativa baja con respecto al agua. Comúnmente las semillas están adaptadas morfológicamente con superficies hidrofóbicas, tamaño pequeño, pelos, limo, aceite y, a veces, espacios de aire dentro de las semillas. [100] Estas plantas se dividen en tres categorías: aquellas en las que las semillas se dispersan en la superficie de las corrientes de agua, bajo la superficie de las corrientes de agua y cuando la lluvia cae sobre una planta. [104]
En la autocoria , las plantas crean sus propios vectores para transportar las semillas lejos de ellas. Las adaptaciones para esto generalmente implican que los frutos exploten y expulsen las semillas balísticamente , como en Hura crepitans , [105] o, a veces, en la creación de diásporas rastreras . [100] Debido a las distancias relativamente pequeñas a las que estos métodos pueden dispersar sus semillas, a menudo se combinan con un vector externo. [102]
Si bien las plantas terrestres existen desde hace unos 425 millones de años, las primeras se reprodujeron mediante una simple adaptación de sus homólogas acuáticas: las esporas . En el mar, las plantas (y algunos animales) pueden simplemente dispersar clones genéticos de sí mismas para flotar y crecer en otros lugares. Así se reproducían las primeras plantas. Pero las plantas pronto desarrollaron métodos para proteger estas copias para hacer frente a la desecación y otros daños que son aún más probables en la tierra que en el mar. La protección se convirtió en la semilla , aunque aún no había evolucionado la flor. Las primeras plantas con semillas incluyen el ginkgo y las coníferas .
Se han propuesto varios grupos de gimnospermas extintas , en particular los helechos semilleros , como ancestros de las plantas con flores, pero no hay evidencia fósil continua que muestre exactamente cómo evolucionaron las flores. La aparición aparentemente repentina de flores relativamente modernas en el registro fósil planteó tal problema para la teoría de la evolución que Charles Darwin lo calificó de "misterio abominable" .
Los fósiles de angiospermas recientemente descubiertos, como Archaefructus , junto con otros descubrimientos de gimnospermas fósiles, sugieren cómo las características de las angiospermas pueden haberse adquirido en una serie de pasos. Un fósil antiguo de una planta con flores, el Archaefructus liaoningensis procedente de China, tiene una antigüedad de unos 125 millones de años. [106] [107] Incluso antes, procedente de China, se encuentra el Archaefructus sinensis, de entre 125 y 130 millones de años . En 2015 se afirmó que una planta ( Montsechia vidalii , de 130 millones de años , descubierta en España) tenía 130 millones de años. [108] En 2018, los científicos informaron que las primeras flores comenzaron hace unos 180 millones de años. [109]
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Análisis recientes de ADN ( sistemática molecular ) [110] muestran que Amborella trichopoda , que se encuentra en la isla del Pacífico de Nueva Caledonia, es la única especie del grupo hermano del resto de plantas con flores, y los estudios morfológicos sugieren que tiene características que pueden han sido característicos de las primeras plantas con flores. [111]
Además de la prueba contundente de flores en el Cretácico o poco antes , [112] [113] existe alguna evidencia circunstancial de flores hace tanto como 250 millones de años. Se ha detectado una sustancia química utilizada por las plantas para defender sus flores, el oleanano , en plantas fósiles de esa antigüedad, incluidos los gigantopteridos , [114] que evolucionaron en esa época y presentan muchos de los rasgos de las plantas con flores modernas, aunque no se sabe que existan. ser plantas con flores, porque sólo se han encontrado conservados en detalle sus tallos y espinas; uno de los primeros ejemplos de petrificación .
La similitud en la estructura de las hojas y los tallos puede ser muy importante, porque las flores son genéticamente sólo una adaptación de los componentes normales de las hojas y los tallos de las plantas, una combinación de genes normalmente responsables de la formación de nuevos brotes. [115] Se cree que las flores más primitivas tenían un número variable de partes florales, a menudo separadas (pero en contacto) entre sí. Las flores habrían tendido a crecer en forma de espiral, a ser bisexuales (en las plantas, esto significa partes masculinas y femeninas en la misma flor) y a estar dominadas por el ovario (parte femenina). A medida que las flores crecieron más avanzadas, algunas variaciones desarrollaron partes fusionadas, con un número y diseño mucho más específicos, y con sexos específicos por flor o planta, o al menos "ovario inferior".
La suposición general es que la función de las flores, desde el principio, fue involucrar a los animales en el proceso de reproducción. El polen se puede esparcir sin colores brillantes ni formas obvias, lo que por lo tanto sería un inconveniente, utilizando los recursos de la planta, a menos que proporcionen algún otro beneficio. Una razón propuesta para la aparición repentina y completamente desarrollada de las flores es que evolucionaron en un entorno aislado como una isla o cadena de islas, donde las plantas que las portaban podían desarrollar una relación altamente especializada con algún animal específico (una avispa, por ejemplo), la forma en que se desarrollan hoy muchas especies insulares. Esta relación simbiótica, con una avispa hipotética que transporta polen de una planta a otra de forma muy parecida a como lo hacen hoy las avispas del higo , podría haber dado como resultado que tanto la planta como sus compañeras desarrollaran un alto grado de especialización. Se cree que la genética insular es una fuente común de especiación , especialmente cuando se trata de adaptaciones radicales que parecen haber requerido formas de transición inferiores. Tenga en cuenta que el ejemplo de la avispa no es incidental; Las abejas, aparentemente evolucionadas específicamente para relaciones simbióticas entre plantas, descienden de las avispas.
Asimismo, la mayor parte del fruto utilizado en la reproducción vegetal proviene del agrandamiento de partes de la flor. Este fruto es frecuentemente una herramienta que depende de que los animales deseen comerlo y, por tanto, esparzan las semillas que contiene.
Si bien muchas de estas relaciones simbióticas siguen siendo demasiado frágiles para sobrevivir a la competencia con los organismos continentales, las flores demostraron ser un medio de producción inusualmente eficaz y se extendieron (cualquiera que fuera su origen real) hasta convertirse en la forma dominante de vida vegetal terrestre.
La evolución de las flores continúa hasta nuestros días; Las flores modernas han sido tan profundamente influenciadas por los humanos que muchas de ellas no pueden ser polinizadas en la naturaleza. Muchas flores modernas y domesticadas solían ser simples malas hierbas, que sólo brotaban cuando se perturbaba el suelo. Algunas de ellas tendían a crecer con cultivos humanos, y las más bonitas no eran arrancadas debido a su belleza, desarrollando una dependencia y una adaptación especial al afecto humano. [116]
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Muchas plantas con flores reflejan la mayor cantidad de luz posible dentro del rango de longitudes de onda visibles del polinizador que la planta pretende atraer. Las flores que reflejan toda la gama de luz visible generalmente son percibidas como blancas por un observador humano. Una característica importante de las flores blancas es que reflejan igualmente todo el espectro visible. Si bien muchas plantas con flores utilizan el blanco para atraer a los polinizadores, el uso del color también está muy extendido (incluso dentro de la misma especie). El color permite que una planta con flores sea más específica sobre el polinizador que busca atraer. [ cita necesaria ] El modelo de color utilizado por la tecnología de reproducción del color humano ( CMYK ) se basa en la modulación de pigmentos que dividen el espectro en amplias áreas de absorción. Por el contrario, las plantas con flores son capaces de cambiar la longitud de onda del punto de transición entre absorción y reflexión. Si se supone que los sistemas visuales de la mayoría de los polinizadores ven el espectro visible como circular , entonces se puede decir que las plantas con flores producen color absorbiendo la luz en una región del espectro y reflejando la luz en la otra región. En CMYK, el color se produce en función de la amplitud de las amplias regiones de absorción. Las plantas con flores, por el contrario, producen color modificando la frecuencia (o más bien la longitud de onda) de la luz reflejada. La mayoría de las flores absorben la luz de la región del azul al amarillo del espectro y reflejan la luz de la región del verde al rojo del espectro. Para muchas especies de plantas con flores, es el punto de transición el que caracteriza el color que producen. El color se puede modular cambiando el punto de transición entre absorción y reflexión y de esta manera una planta con flores puede especificar qué polinizador busca atraer. [ cita necesaria ] Algunas plantas con flores también tienen una capacidad limitada para modular las áreas de absorción. Por lo general, esto no es tan preciso como el control de la longitud de onda. Los observadores humanos percibirán esto como grados de saturación (la cantidad de blanco en el color).
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En la taxonomía de las plantas , que es el estudio de la clasificación e identificación de las plantas, la morfología de las flores de las plantas se utiliza ampliamente, y lo ha sido durante miles de años. Aunque la historia de la taxonomía vegetal se remonta al menos al año 300 a. C. con los escritos de Teofrasto , [118] la base de la ciencia moderna se basa en trabajos de los siglos XVIII y XIX. [119]
Carl Linneo (1707-1778) fue un botánico sueco que pasó la mayor parte de su vida laboral como profesor de historia natural. Su emblemático libro Species Plantarum de 1757 expone su sistema de clasificación, así como el concepto de nomenclatura binomial , el último de los cuales todavía se utiliza en todo el mundo hoy en día. [119] [nota 1] Identificó 24 clases, basándose principalmente en el número, longitud y unión de los estambres . Las primeras diez clases siguen directamente el número de estambres ( Octandria tiene 8 estambres, etc.), [117] mientras que la clase once tiene entre 11 y 20 estambres y las clases doce y trece tienen 20 estambres; diferenciándose sólo en su punto de unión. Las cinco clases siguientes tratan de la longitud de los estambres y las cinco últimas de la naturaleza de la capacidad reproductiva de la planta; donde crece el estambre; y si la flor está oculta o existe (como en los helechos ). Este método de clasificación, a pesar de ser artificial, [117] se utilizó ampliamente durante las siguientes siete décadas, antes de ser reemplazado por el sistema de otro botánico. [120]
Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836) fue un botánico francés cuya obra de 1787 Genera plantarum: secundum ordines naturales disposita estableció un nuevo método para clasificar plantas; basado en cambio en características naturales. Las plantas se dividieron por el número, si los había, de cotiledones y la ubicación de los estambres. [120] El siguiente sistema de clasificación más importante surgió a finales del siglo XIX de la mano de los botánicos Joseph Dalton Hooker (1817-1911) y George Bentham (1800-1884). Se basaron en los trabajos anteriores de De Jussieu y Augustin Pyramus de Candolle e idearon un sistema que todavía se utiliza en muchos de los herbarios del mundo . Las plantas se dividieron en el nivel más alto por el número de cotiledones y la naturaleza de las flores, antes de dividirse en órdenes ( familias ), géneros y especies . Este sistema de clasificación fue publicado en Genera plantarum en tres volúmenes entre 1862 y 1883. [121] Es el más respetado y considerado el "mejor sistema de clasificación" en algunos entornos. [122]
Siguiendo el desarrollo del pensamiento científico después de El origen de las especies de Darwin , muchos botánicos han utilizado métodos más filogenéticos y el uso de la secuenciación genética , la citología y la palinología se ha vuelto cada vez más común. A pesar de esto, las características morfológicas como la naturaleza de la flor y la inflorescencia todavía constituyen la base de la taxonomía de las plantas. [122] [123]
Muchas flores tienen importantes significados simbólicos en la cultura occidental. [124] La práctica de asignar significados a las flores se conoce como floriografía . Algunos de los ejemplos más comunes incluyen:
Debido a su apariencia variada y colorida, las flores también han sido durante mucho tiempo un tema favorito de los artistas visuales. Algunas de las pinturas más famosas de pintores conocidos son de flores, como la serie de girasoles de Van Gogh o los nenúfares de Monet . Las flores también se secan, liofilizan y prensan para crear piezas de arte floral tridimensionales y permanentes .
Las flores dentro del arte también son representativas de los genitales femeninos , [126] como se ve en las obras de artistas como Georgia O'Keeffe , Imogen Cunningham , Verónica Ruiz de Velasco y Judy Chicago , y de hecho en el arte clásico asiático y occidental. Muchas culturas alrededor del mundo tienen una marcada tendencia a asociar las flores con la feminidad .
La gran variedad de flores delicadas y hermosas ha inspirado las obras de numerosos poetas, especialmente de la época romántica de los siglos XVIII y XIX . Ejemplos famosos incluyen I Wandered Lonely as a Cloud de William Wordsworth y Ah ! Girasol .
También se ha discutido su simbolismo en los sueños, con posibles interpretaciones que incluyen "potencial de floración". [127]
La diosa romana de las flores, los jardines y la estación de la primavera es Flora . La diosa griega de la primavera, las flores y la naturaleza es Cloris .
En la mitología hindú , las flores tienen un estatus importante. Vishnu, uno de los tres dioses principales del sistema hindú, a menudo se representa de pie, erguido sobre una flor de loto . [128] Aparte de la asociación con Vishnu, la tradición hindú también considera que el loto tiene un significado espiritual. [129] Por ejemplo, figura en las historias hindúes de la creación. [130]
La historia muestra que los humanos han utilizado las flores durante miles de años para una variedad de propósitos. Un ejemplo temprano de esto es de hace unos 4.500 años en el Antiguo Egipto , donde se usaban flores para decorar el cabello de las mujeres. Las flores también han inspirado una y otra vez el arte, como en los nenúfares de Monet o en el poema de William Wordsworth sobre los narcisos titulado: " I Wandered Lonely as a Cloud ". [131]
En los tiempos modernos, la gente ha buscado formas de cultivar, comprar, usar o estar cerca de flores y plantas en flor, en parte debido a su agradable apariencia y olor . En todo el mundo, la gente usa flores para marcar eventos importantes de sus vidas:
Flores como el jazmín se han utilizado como sustituto del té tradicional en China durante siglos. Más recientemente, muchas otras hierbas y flores utilizadas tradicionalmente en todo el mundo están ganando importancia para preparar una variedad de tés florales. [ cita necesaria ]
Por lo tanto, la gente cultiva flores alrededor de sus hogares, dedica partes de su espacio vital a jardines de flores , recoge flores silvestres o compra flores cultivadas comercialmente en floristerías . La producción y el comercio de flores apoyan a las economías en desarrollo a través de su disponibilidad como producto de comercio justo . [134]
Las flores proporcionan menos alimento que otras partes importantes de las plantas ( semillas , frutos , raíces , tallos y hojas ), pero aún así proporcionan varios vegetales y especias importantes . Las hortalizas de flores incluyen el brócoli , la coliflor y la alcachofa . La especia más cara, el azafrán , consiste en estigmas secos de azafrán . Otras especias florales son el clavo y las alcaparras . Las flores de lúpulo se utilizan para dar sabor a la cerveza . Las flores de caléndula se alimentan a las gallinas para darles a las yemas de los huevos un color amarillo dorado, que los consumidores encuentran más deseable; Las flores de caléndula secas y molidas también se utilizan como especia y colorante en la cocina georgiana . Las flores del diente de león y del saúco a menudo se convierten en vino. Algunas personas consideran que el polen de abeja , el polen recolectado de las abejas, es un alimento saludable. La miel consiste en néctar de flores procesado por las abejas y a menudo recibe el nombre del tipo de flor, por ejemplo, miel de azahar , miel de trébol y miel de tupelo .
Cientos de flores frescas son comestibles , pero sólo unas pocas se comercializan ampliamente como alimento. A menudo se añaden a las ensaladas como guarnición . Las flores de calabaza se sumergen en pan rallado y se fríen. Algunas flores comestibles incluyen capuchina , crisantemo , clavel , espadaña , madreselva japonesa , achicoria , aciano , canna y girasol . [135] Las flores comestibles como la margarita , la rosa y la violeta a veces se confitan. [136]
Flores como el crisantemo, la rosa, el jazmín, la madreselva japonesa y la manzanilla , elegidas por su fragancia y propiedades medicinales, se utilizan como tisanas , ya sea mezcladas con té o solas. [137]
Las flores se han utilizado desde tiempos prehistóricos en rituales funerarios: se han encontrado rastros de polen en la tumba de una mujer en la cueva de El Mirón en España. [138] Muchas culturas establecen una conexión entre las flores y la vida y la muerte, y debido a su regreso estacional, las flores también sugieren renacimiento, lo que puede explicar por qué muchas personas colocan flores sobre las tumbas. Los antiguos griegos , según consta en la obra de Eurípides Las mujeres fenicias , colocaban una corona de flores en la cabeza del difunto; [139] También cubrieron las tumbas con coronas y pétalos de flores. Las flores se usaban ampliamente en los entierros del antiguo Egipto , [140] y los mexicanos hasta el día de hoy usan flores de manera prominente en sus celebraciones del Día de los Muertos [141] de la misma manera que lo hacían sus antepasados aztecas .
La tradición de regalar flores se remonta a tiempos prehistóricos, cuando las flores a menudo tenían atributos medicinales y herbarios. Los arqueólogos encontraron en varias tumbas restos de pétalos de flores. Las flores se utilizaron por primera vez como objetos de sacrificio y entierro. Los antiguos egipcios y más tarde los griegos y romanos usaban flores. En Egipto se encontraron objetos funerarios de alrededor del 1540 a. C. [ cita necesaria ] , que representaban amapola roja , Araun amarillo, aciano y lirios . Aparecen registros de donación de flores en escritos chinos y jeroglíficos egipcios, así como en la mitología griega y romana . La práctica de regalar flores floreció en la Edad Media cuando las parejas demostraban afecto a través de flores.
La tradición de regalar flores existe de muchas formas. Es una parte importante de la cultura y el folclore ruso . Es común que los estudiantes regalen flores a sus profesores. Regalar flores amarillas en una relación romántica significa ruptura en Rusia. Hoy en día, las flores se suelen regalar en forma de ramo de flores . [142] [143] [144]
El único fin de las flores es el sexo.
[L]a zarigüeya de la miel, Tarsipes rostratus (Turner 1983).
Este marsupial está altamente especializado en alimentarse de flores y se sabe que visita varias especies de Banksia.
{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )En primer lugar, el efecto puede ser directo, ya que, por ejemplo, la pérdida de uno de los socios que interactúan en interacciones específicas de especies puede conducir a la extinción del otro.
Las semillas de las plantas se pueden dispersar mediante una variedad de mecanismos de dispersión primarios, incluidos factores abióticos, como el viento o la proyección balística, o factores bióticos, como las aves frugívoras.
El viento y el agua son mecanismos abióticos comunes de dispersión de semillas, pero existen varios mecanismos de dispersión biótica, como el movimiento a través de animales por adhesión (epizoocoria) o ingestión (endozoocoria), e incluso el movimiento resultante de actividades humanas (antropocoria).
Muchos estudios muestran que la germinación es más exitosa después de que las semillas pasan por el tracto digestivo de los frugívoros.
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