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Parasaurolophus

Parasaurolophus ( / ˌ p ær ə s ɔː ˈ r ɒ l ə f ə s , - ˌ s ɔːr ə ˈ l f ə s / ; que significa "lagarto casi crestado" en referencia a Saurolophus ) es un género de hadrosáuridos "pato- "Pico" dinosaurio que vivió en lo que hoy es el oeste de América del Norte y posiblemente Asia durante el período Cretácico Superior , hace aproximadamente 76,5 a 66 millones de años. [2] Era un herbívoro de gran tamaño que podía alcanzar más de 9 metros (30 pies) de largo y pesar más de 5 toneladas métricas (5,5 toneladas cortas), y podía moverse como bípedo y cuadrúpedo . Se reconocen universalmentetres especies : P. walkeri (la especie tipo ), P. tubicen y P. cyrtocristatus de cresta corta. Además, se ha propuesto una cuarta especie, P. jiayinensis , aunque se ubica más comúnmente en el género separado Charonosaurus . Se conocen restos de Alberta , Nuevo México y Utah , así como posiblemente de Heilongjiang si Charonosaurus es de hecho parte del género. El género fue descrito por primera vez en 1922 por William Parks a partir de un cráneo y un esqueleto parcial encontrados en Alberta.

Parasaurolophus era un hadrosáurido , parte de una familia diversa de grandes ornitópodos del Cretácico Superior que son conocidos por su variedad de extraños adornos en la cabeza, que probablemente se usaban para comunicarse y aumentar la audición. Este género es conocido por su cresta craneal grande y elaborada, que forma un tubo largo y curvo que se proyecta hacia arriba y hacia atrás desde el cráneo en su forma más grande. Charonosaurus de China, que pudo haber sido su pariente más cercano, tenía un cráneo similar y una cresta potencialmente similar. Se han propuesto el reconocimiento visual de especies y sexos, la resonancia acústica y la termorregulación como explicaciones funcionales de la cresta. Es uno de los hadrosáuridos más raros, conocido sólo por un puñado de buenos especímenes.

Descubrimiento y denominación

Espécimen holotipo de P. walkeri , que muestra la muesca patológica en forma de V

El nombre Parasaurolophus , que significa "lagarto con cresta cercana", se deriva de las palabras griegas para /παρα ("al lado" o "cerca"), saurus / σαυρος ("lagarto") y lophos /λοφος ("cresta"). [3] Se basa en ROM 768, un cráneo y un esqueleto parcial al que le faltan la mayor parte de la cola y las patas traseras debajo de las rodillas, que fue encontrado por un grupo de campo de la Universidad de Toronto en 1920 cerca de Sand Creek a lo largo del río Red Deer. en Alberta. [4] Estas rocas ahora se conocen como Formación Parque de Dinosaurios del Cretácico Tardío de la edad Campaniana . William Parks nombró al espécimen P. walkeri en honor a Sir Byron Edmund Walker , presidente de la junta directiva del Museo Real de Ontario . [4] Los restos de Parasaurolophus son raros en Alberta, [5] con solo otro cráneo parcial que posiblemente sea de la Formación Dinosaur Park [6] y tres especímenes de Dinosaur Park sin cráneos que posiblemente pertenezcan al género. [5] En algunas listas de fauna, hay una mención de posible material de P. walkeri en la Formación Hell Creek de Montana , una unidad rocosa de finales de la edad del Maastrichtiano . [7] Sullivan y Williamson no notaron esta ocurrencia en su revisión del género de 1999 [8] y no se ha explicado más detalladamente en ningún otro lugar.

En 1921, Charles H. Sternberg recuperó un cráneo parcial ( PMU .R1250) de lo que ahora se conoce como la Formación Kirtland, un poco más joven, en el condado de San Juan , Nuevo México. Este espécimen fue enviado a Uppsala , donde Carl Wiman lo describió como una segunda especie, P. tubicen , en 1931. [9] El epíteto específico se deriva de la palabra latina tǔbǐcěn , que significa "trompetista". [10] En 1995 se encontró un segundo cráneo casi completo de P. tubicen ( NMMNH P-25100) en Nuevo México. Utilizando una tomografía computarizada de este cráneo, Robert Sullivan y Thomas Williamson le dieron al género un tratamiento monográfico en 1999 que cubría aspectos de su anatomía y taxonomía, así como las funciones de su cresta. [8] Williamson publicó más tarde una revisión independiente de los restos que no estaba de acuerdo con las conclusiones taxonómicas. [11]

John Ostrom describió otro buen espécimen ( FMNH P27393) de Nuevo México como P. cyrtocristatus en 1961. Incluye un cráneo parcial con una cresta corta y redondeada y gran parte del esqueleto poscraneal , excepto los pies, el cuello y partes de la cola. [12] Su nombre específico se deriva de las palabras latinas curtus , que significa "acortado" y cristatus , que significa "con cresta". [10] El espécimen fue encontrado en la parte superior de la Formación Fruitland o, más probablemente, en la base de la Formación Kirtland suprayacente. [8] El rango de esta especie se describió en 1979, cuando David B. Weishampel y James A. Jensen describieron un cráneo parcial con una cresta similar ( BYU 2467) de la Formación Kaiparowits de la era Campaniana del condado de Garfield , Utah . [13] Desde entonces, se ha encontrado otro cráneo en Utah con la morfología de cresta corta y redondeada de P. cyrtocristatus . [8]

Especies

Cráneos holotipos de las tres especies ordenados por edad.

Parasaurolophus se conoce a partir de tres especies determinadas: P. walkeri , P. tubicen y P. cyrtocristatus . [2] Todos ellos se pueden distinguir claramente entre sí y tienen muchas diferencias. [14] [15] La primera especie nombrada, por lo tanto el tipo , es P. walkeri . Se hace referencia a un determinado espécimen de la Formación Dinosaur Park, [16] pero es casi seguro que se pueden hacer referencia a muchos más. [2] Como se indicó anteriormente, es diferente de las otras dos especies, ya que tiene una estructura interna más simple que P. tubicen , [8] junto con una cresta más recta y una estructura interna diferente que P. cyrtocristatus . [14]

La siguiente especie nombrada es P. tubicen , que es la más grande de las especies de Parasaurolophus . [8] Vivió en Nuevo México, donde se conocen tres especímenes, [16] y se puede diferenciar de sus otras especies. [14] Posee una cresta larga y recta, con un interior muy complejo en comparación con las otras especies. [8] Todos los especímenes conocidos de P. tubicen provienen del miembro De-Na-Zin de la Formación Kirtland . [17]

En 1961, John Ostrom nombró la tercera especie, P. cyrtocristatus . [12] Sus tres especímenes conocidos se han encontrado en las formaciones Fruitland y Kaiparowits de Utah y Nuevo México. [2] El segundo espécimen, el primero conocido de la Formación Kaiparowits, originalmente no estaba asignado a un taxón específico. [13] De las especies de Parasaurolophus , P. cyrtocristatus es la más pequeña y tiene la cresta más curvada. [8] Debido a que poseía las dos características anteriores, a menudo se ha especulado que era una hembra de P. walkeri o P. tubicen , de los cuales se pensaba que eran machos, [14] [18] aunque P. tubicen vivió aproximadamente un millón de años después. [2] Como señaló Thomas Williamson, el material tipo de P. cyrtocristatus es aproximadamente el 72% del tamaño de P. tubicen , cerca del tamaño en el que se interpreta que otros lambeosaurinos comienzan a mostrar dimorfismo sexual definitivo en sus crestas (~70% de tamaño adulto). [11] Aunque muchos científicos han apoyado el posible hecho de que P. cyrtocristatus sea una hembra, [18] [19] muchos otros estudios han encontrado que no lo es [16] [6] debido a las diferencias en edad, distribución, y las grandes diferencias en la cresta y su estructura interna. [14]

Un estudio publicado en PLoS ONE en 2014 encontró que una especie más podría referirse a Parasaurolophus . Este estudio, dirigido por Xing, encontró que Charonosaurus jiayensis en realidad estaba anidado profundamente dentro de Parasaurolophus , lo que creó la nueva especie P. jiayensis . Si esta especie está realmente dentro de Parasaurolophus , entonces el género duró hasta la extinción K-Pg y se conoce en dos continentes. [20]

Descripción

Comparación de tamaño de P. cyrtocristatus (izquierda, violeta) y P. walkeri (derecha, azul)

Como la mayoría de los dinosaurios, el esqueleto de Parasaurolophus no se conoce por completo. La longitud del espécimen tipo de P. walkeri se estima en 9,45 metros (31,0 pies), [21] y las estimaciones de masa corporal basadas en alometría indican que un individuo de 9 metros (30 pies) de largo habría pesado más de 5 toneladas métricas ( 5,5 toneladas cortas). [22] Gregory S. Paul estimó que un individuo adulto promedio de la especie tipo mediría 7,5 metros (25 pies) de largo y pesaría 2,6 toneladas métricas (2,9 toneladas cortas). [23] Su cráneo mide aproximadamente 1,6 m (5 pies 3 pulgadas) de largo, incluida la cresta, mientras que el cráneo tipo de P. tubicen mide más de 2 m (6 pies 7 pulgadas) de largo, lo que indica que era un animal más grande. [24] Su único brazo conocido era relativamente corto para un hadrosáurido, con un omóplato corto pero ancho . El fémur mide 103 cm (41 pulgadas) de largo en P. walkeri y es robusto por su longitud en comparación con otros hadrosáuridos. [24] La parte superior del brazo y los huesos de la pelvis también estaban fuertemente construidos. [25]

Como otros hadrosáuridos, podía caminar sobre dos o cuatro patas. Probablemente prefería buscar comida sobre cuatro patas, pero corría sobre dos. [7] Las espinas neurales de las vértebras eran altas, como era común en los lambeosaurios. [24] En su punto más alto sobre las caderas, aumentaron la altura de la espalda. Se conocen impresiones de la piel de P. walkeri , que muestran escamas uniformes parecidas a tubérculos, pero no estructuras más grandes. [4]

Cráneo

Primer plano del pico y los dientes de P. walkeri

La característica más notable era la cresta craneal que sobresalía de la parte posterior de la cabeza y estaba formada por el premaxilar y los huesos nasales . [24] La cresta era hueca, con tubos distintos que iban desde cada fosa nasal hasta el final de la cresta antes de invertir la dirección y regresar a la cresta y al cráneo. Los tubos eran más simples en P. walkeri y más complejos en P. tubicen , donde algunos tubos eran ciegos y otros se unían y separaban. [8] Mientras que P. walkeri y P. tubicen tenían crestas largas con una ligera curvatura, P. cyrtocristatus tenía una cresta corta con un perfil más circular. [12]

Clasificación

Como su nombre lo indica, inicialmente se pensó que Parasaurolophus estaba estrechamente relacionado con Saurolophus debido a su cresta superficialmente similar. [4] Sin embargo, pronto fue reevaluado como miembro de la subfamilia lambeosaurina de hadrosáuridos: Saurolophus es un hadrosaurino . [26] Generalmente se interpreta como una rama separada de los lambeosaurinos, distinta de Corythosaurus , Hypacrosaurus y Lambeosaurus con cresta de casco . [7] [6] Su pariente más cercano conocido parece ser Charonosaurus , un lambeosaurino con un cráneo similar (pero sin cresta completa todavía) de la región de Amur en el noreste de China. [27] Los dos pueden formar el clado Parasaurolophini . P. cyrtocristatus , con su cresta corta y redondeada, puede ser la más basal de las tres especies conocidas de Parasaurolophus [6] o puede representar especímenes subadultos o femeninos de P. tubicen . [11]

Restauración de P. walkeri

El siguiente cladograma es posterior a la redescripción de 2007 de Lambeosaurus magnicristatus (Evans y Reisz, 2007): [6]

Paleobiología

Cabeza de P. walkeri con detalle de escala.

Dieta y alimentacion

Como hadrosáurido, Parasaurolophus era un herbívoro bípedo y cuadrúpedo de gran tamaño, que comía plantas con un cráneo sofisticado que permitía un movimiento de trituración análogo al de masticar . Sus dientes eran reemplazados continuamente y estaban empaquetados en baterías dentales que contenían cientos de dientes, pero sólo un puñado de los cuales estaban en uso en algún momento. Utilizaba su pico para cosechar material vegetal, que estaba sostenido en las mandíbulas por un órgano parecido a una mejilla . La vegetación podría haberse tomado desde el suelo hasta una altura de unos 4 m (13 pies). [16] Como señaló Robert Bakker , los lambeosaurinos tienen picos más estrechos que los hadrosaurinos, lo que implica que Parasaurolophus y sus parientes podrían alimentarse de manera más selectiva que sus contrapartes de pico ancho y sin cresta. Parasaurolophus tenía una dieta que consistía en hojas, ramitas y agujas de pino, lo que implicaría que era un explorador. [28]

Crecimiento

Esqueleto juvenil RAM 14000 (apodado Joe)

Parasaurolophus se conoce a partir de muchos especímenes adultos, y un juvenil descrito en 2013, numerado RAM 140000 y apodado Joe, [29] en honor a un voluntario del Museo de Paleontología Raymond M. Alf (RAM). El juvenil fue descubierto en la Formación Kaiparowits en 2009. Excavado por la expedición conjunta del museo y las Escuelas Webb , se ha identificado que el juvenil tenía solo un año cuando murió. Conocido como Parasaurolophus sp., el juvenil es el Parasaurolophus más completo y el más joven jamás encontrado, y mide 2,5 m (8,2 pies). Este individuo encaja perfectamente en las etapas de crecimiento de Parasaurolophus actualmente conocidas y vivió hace aproximadamente 75 millones de años. Aunque todavía no se ha encontrado un cráneo completo de la edad intermedia entre RAM 14000 y Parasaurolophus adulto, se conoce un cráneo parcial de aproximadamente el tamaño correcto. Con un 25% del tamaño adulto total, los juveniles muestran que el crecimiento de la cresta de Parasaurolophus comenzó antes que en géneros relacionados, como Corythosaurus . Se ha sugerido que los adultos de Parasaurolophus tenían crestas tan grandes, especialmente en comparación con el Corythosaurus relacionado , debido a esta diferencia de edad entre el momento en que sus crestas comenzaron a desarrollarse. Su edad también significa que Parasaurolophus tuvo una tasa de crecimiento muy rápida, que tuvo lugar en aproximadamente un año. La cresta del juvenil no es larga y tubular como la de los adultos, sino baja y hemisférica. [21]

Esqueleto juvenil
Reconstrucción de un esqueleto juvenil, basado en RAM 14000

El cráneo de RAM 14000 está casi completo, al lado izquierdo solo le falta un trozo del maxilar . Sin embargo, el cráneo fue partido por la mitad por la erosión , posiblemente cuando descansaba en el fondo del lecho de un río . Los dos lados están ligeramente desplazados, con algunos huesos del derecho desplazándose del bloque principal, también por erosión. Después de la reconstrucción, el cráneo visto desde un lado se parece a otros lambeosaurios juveniles encontrados, teniendo aproximadamente una forma trapezoidal . [21]

Se reconstruyó un endocast craneal parcial para RAM 14000 a partir de datos de tomografía computarizada, el primero realizado para un Parasaurolophus de cualquier etapa ontogenética. El endocaste se reconstruyó en dos secciones, una en la porción del cráneo articulada con la mitad izquierda del cráneo y el resto en la porción desarticulada del cráneo. Luego se aproximó su posición relativa basándose en puntos de referencia craneales y en comparación con otros hadrosáuridos. Debido a la erosión, muchos de los canales y agujeros neurales más pequeños no pudieron identificarse con certeza. [21]

Cresta craneal

Diagrama que muestra las características internas de la cresta.

Se han propuesto muchas hipótesis sobre las funciones que desempeñaba la cresta craneal de Parasaurolophus , pero la mayoría han sido desacreditadas. [30] [31] Ahora se cree que pudo haber tenido varias funciones: visualización visual para identificar especies y sexo, amplificación de sonido para la comunicación y termorregulación. No está claro cuál fue más significativo y en qué momento de la evolución de la cresta y sus conductos nasales internos. [32]

Diferencias en crestas

En cuanto a otros lambeosaurinos, se cree que la cresta craneal de Parasaurolophus cambiaba con la edad y era una característica sexualmente dimórfica en los adultos. James Hopson , uno de los primeros investigadores en describir las crestas lambeosaurinas en términos de tales distinciones, sugirió que P. cyrtocristatus , con su pequeña cresta, era la forma femenina de P. tubicen . [19] Thomas Williamson sugirió que era la forma juvenil . Ninguna de las hipótesis fue ampliamente aceptada. Como sólo se conocen seis cráneos en buen estado, un cráneo juvenil [11] y un cráneo juvenil descubierto recientemente [21] , material adicional ayudará a aclarar estas posibles relaciones. Williamson señaló que, en cualquier caso, los Parasaurolophus juveniles probablemente tenían crestas pequeñas y redondeadas como P. cyrtocristatus , que probablemente crecían más rápido a medida que los individuos se acercaban a la madurez sexual . [11] Un nuevo estudio reciente de un cráneo juvenil previamente asignado a Lambeosaurus , ahora asignado a Parasaurolophus , proporciona evidencia de que una pequeña cresta tubular estaba presente en los juveniles. Este espécimen conserva un pequeño ensanchamiento hacia arriba de los huesos frontales que era similar pero más pequeño que lo que se ve en los especímenes adultos; en los adultos, los frontales formaban una plataforma que sostenía la base de la cresta. Este espécimen también indica que el crecimiento de la cresta en Parasaurolophus y el perfil facial de los individuos juveniles diferían del modelo Corythosaurus - Hypacrosaurus - Lambeosaurus , en parte porque la cresta de Parasaurolophus carece de la delgada 'peine' ósea que forma la parte superior de la cresta de los otros tres lambeosaurios. [6]

Hipótesis de función rechazadas

Dibujo comparativo entre las crestas de P. cyrtocristatus (arriba) y P. walkeri (abajo)

Muchas de las primeras sugerencias se centraron en adaptaciones para un estilo de vida acuático, siguiendo la hipótesis de que los hadrosáuridos eran anfibios, una línea de pensamiento común hasta la década de 1960. Así, Alfred Sherwood Romer propuso que servía como snorkel , [33] Martin Wilfarth que era un accesorio para una trompa móvil utilizada como tubo de respiración o para recolectar alimentos, [34] Charles M. Sternberg que servía como trampa de aire para mantener el agua fuera de los pulmones , [35] y Ned Colbert que servía como depósito de aire para estancias prolongadas bajo el agua. [36]

Otras propuestas eran de naturaleza más mecánica. William Parks, en 1922, sugirió que la cresta estaba unida a las vértebras por encima de los hombros mediante ligamentos o músculos, y ayudaba a mover y sostener la cabeza. [4] Esto es poco probable, porque en todos los arcosaurios modernos, el ligamento nucal se une al cuello o a la base del cráneo. [37] Othenio Abel propuso que se usara como arma en combate entre miembros de la misma especie, [38] y Andrew Milner sugirió que podría usarse como un deflector de follaje, como la cresta del casco (llamado 'casco') de el casuario . [31] Aún así, otras propuestas hicieron del alojamiento de órganos especializados la función principal. Halszka Osmólska sugirió que albergaba glándulas de sal , [39] y John Ostrom sugirió que albergaba áreas ampliadas para el tejido olfativo y un sentido del olfato muy mejorado de los lambeosaurinos, que no tenían capacidades defensivas obvias. [40]

La mayoría de estas hipótesis han sido desacreditadas o rechazadas. [30] Por ejemplo, no hay ningún agujero en el extremo de la cresta para una función de snorkel. No hay cicatrices musculares para una probóscide y es dudoso que un animal con pico la necesite. Como esclusa de aire propuesta, no habría impedido la entrada de agua. El depósito de aire propuesto habría sido insuficiente para un animal del tamaño de Parasaurolophus . Otros hadrosáuridos tenían cabezas grandes sin necesidad de grandes crestas huecas que sirvieran como puntos de unión para los ligamentos de soporte. [40] Además, ninguna de las propuestas explica por qué la cresta tiene esa forma, por qué otros lambeosaurios deberían tener crestas que se ven muy diferentes pero realizan una función similar, cómo los hadrosáuridos sin cresta o con cresta sólida se las arreglaban sin tales capacidades, o por qué algunos Los hadrosáuridos tenían crestas sólidas. Estas consideraciones impactan particularmente las hipótesis basadas en el aumento de las capacidades de los sistemas ya presentes en el animal, como la glándula salina y las hipótesis del olfato, [31] e indican que estas no eran funciones primarias de la cresta. Además, el trabajo en la cavidad nasal de los lambeosaurinos muestra que los nervios olfatorios y el tejido sensorial correspondiente estaban en gran medida fuera de la porción de los conductos nasales en la cresta, por lo que la expansión de la cresta tenía poco que ver con el sentido del olfato. [32]

Hipótesis de regulación de la temperatura.

La gran superficie y vascularización de la cresta también sugiere una función termorreguladora. [41] El primero en proponer las crestas craneales de los lambeosaurios relacionadas con la regulación de la temperatura fue Wheeler (1978). Propuso que existía una conexión nerviosa entre la cresta y el cerebro , de modo que este último podía ser enfriado por la primera. [42] [43] Las siguientes personas en publicar una idea relacionada fueron Teresa Maryańska y Osmólska, quienes se dieron cuenta de que, al igual que los lagartos modernos, los dinosaurios podrían haber poseído glándulas de sal y enfriarse mediante osmorregulación. [43] [39] En 2006, Evans publicó un argumento sobre las funciones de las crestas lambeosaurinas y apoyó por qué esto podría ser un factor causante de la evolución de la cresta. [32]

Hipótesis conductuales

Restauración de Charonosaurus , P. tubicen , P. walkeri y P. cyrtocristatus

A menudo se plantea la hipótesis de que Parasaurolophus utilizó su cresta como cámara de resonancia para producir sonidos de baja frecuencia para alertar a otros miembros de un grupo o su especie. [18] Esta función fue sugerida originalmente por Wiman en 1931 cuando describió P. tubicen . Observó que las estructuras internas de la cresta son similares a las de un cisne y teorizó que un animal podría usar sus conductos nasales alargados para crear ruido. [18] [9] Sin embargo, los tubos nasales de Hypacrosaurus , Corythosaurus y Lambeosaurus son mucho más variables y complicados que las vías respiratorias de Parasaurolophus . Una gran cantidad de material y datos respalda la hipótesis de que la gran cresta tubular de Parasaurolophus era una cámara de resonancia. Weishampel en 1981 sugirió que Parasaurolophus hacía ruidos que oscilaban entre las frecuencias 55 y 720 Hz , aunque había alguna diferencia en el rango de especies individuales debido al tamaño de la cresta, la forma y la longitud del conducto nasal, más obvio en P. cyrtocristatus (interpretado como una posible mujer). [18] Hopson descubrió que existe evidencia anatómica de que los hadrosáuridos tenían una audición fuerte. Hay al menos un ejemplo, en el Corythosaurus relacionado , de un estribo delgado (hueso del oído reptiliano), que combinado con un gran espacio para un tímpano implica un oído medio sensible. Además, la lagena del hadrosáurido es alargada como la de un cocodrilo, lo que indica que la porción auditiva del oído interno estaba bien desarrollada. [19] Basándose en la similitud de los oídos internos de los hadrosáuridos con los de los cocodrilos , también propuso que los hadrosáuridos adultos eran sensibles a las altas frecuencias, como las que podrían producir sus descendientes. Según Weishampel, esto es coherente con la comunicación entre padres e hijos. [18]

La modelización informática de un ejemplar bien conservado de P. tubicen , con vías aéreas más complejas que las de P. walkeri , ha permitido reconstruir el posible sonido que producía su cresta. [44] La trayectoria principal resuena alrededor de 30 Hz, pero la complicada anatomía de los senos paranasales provoca picos y valles en el sonido. [45] La otra teoría conductual principal es que la cresta se utilizó para el reconocimiento dentro de la especie. [43] Esto significa que la cresta podría haber sido utilizada para el reconocimiento de especies, como señal de advertencia y para otros usos no sexuales. Estas podrían haber sido algunas de las razones por las que evolucionaron las crestas en Parasaurolophus y otros hadrosáuridos. [14] En cambio, las funciones sociales y fisiológicas se han vuelto más respaldadas como funciones de la cresta, centrándose en la identificación y comunicación visual y auditiva . Como objeto de gran tamaño, la cresta tiene un claro valor como señal visual y distingue a este animal de sus contemporáneos. El gran tamaño de las cuencas oculares de los hadrosáuridos y la presencia de anillos escleróticos en los ojos implican una visión aguda y hábitos diurnos , evidencia de que la vista era importante para estos animales. Si, como se ilustra comúnmente, un volante de piel se extendiera desde la cresta hasta el cuello o la espalda, la exhibición visual propuesta habría sido aún más llamativa. [19] Como lo sugieren otros cráneos de lambeosaurinos, la cresta de Parasaurolophus probablemente permitió la identificación de ambas especies (como separarlo de Corythosaurus o Lambeosaurus ) y la identificación sexual por forma y tamaño. [32]

Volante de tejido suave

Restauración de P. walkeri con hipotético volante de piel.

Barnum Brown (1912) notó la presencia de finas estrías cerca de la parte posterior de la cresta que, según su hipótesis, podrían estar asociadas con la presencia de un volante de piel, comparable al que se encuentra en el lagarto basilisco moderno . Su hipótesis aparentemente fue respaldada por la piel preservada sobre el cuello y la espalda de Corythosaurus y Edmontosaurus . Posteriormente, aparecieron reconstrucciones de Parasaurolophus con un importante volante de piel entre la cresta y el cuello en influyentes paleoarte, incluidos murales de Charles R. Knight y en la película animada de Walt Disney, Fantasia . Esto llevó a que el volante se representara en muchas otras fuentes, aunque el advenimiento de la ahora desacreditada hipótesis del "snorkel" y la combinación de la hipótesis del volante con la idea de que la cresta sirve como punto de anclaje para los ligamentos del cuello, junto con la falta de Una fuerte evidencia de su presencia ha hecho que pierda popularidad en la mayoría de las representaciones modernas. [37]

paleopatología

P. walkeri con muesca en las vértebras

Se conoce P. walkeri a partir de un espécimen que podría contener una patología . El esqueleto muestra un espacio o muesca en forma de V en las vértebras en la base del cuello. [15] Originalmente pensado como patológico, Parks publicó una segunda interpretación de esto, como un ligamento adjunto para sostener la cabeza. La cresta se uniría al espacio a través de músculos o ligamentos y se usaría para sostener la cabeza mientras llevaba un volante, como se predijo que existiría en algunos hadrosáuridos. [4] Otra posibilidad es que durante la preparación, la muestra haya sido dañada, creando la posible patología. [15] Sin embargo, todavía se considera más probable que la muesca sea una patología, [15] [30] a pesar de que algunas ilustraciones de Parasaurolophus restauran el colgajo de piel. [8]

Parks notó otra posible patología, y desde alrededor del notch. En las vértebras cuarta, quinta y sexta, directamente delante de la muesca, se dañaron las espinas neurales. El cuarto tenía una fractura evidente y los otros dos presentaban una hinchazón en la base de la fractura. [4]

El análisis de la patología realizado por Bertozzo et al., publicado en diciembre de 2020, sugiere que la patología del hombro y las costillas torácicas en el holotipo de P. walkeri fue posiblemente el resultado de que el dinosaurio fuera golpeado por la caída de un árbol, tal vez durante una tormenta severa. tormenta. Con base en el nuevo crecimiento del hueso, se sugiere que el hadrosaurio sobrevivió durante al menos uno a cuatro meses y tal vez años después de haber sido herido. Se cree que ninguna de las patologías del individuo holotipo haya causado o contribuido a su muerte. [46]

Paleoecología

Alberta

Parasaurolophus walkeri , de la Formación Dinosaur Park , era miembro de una fauna diversa y bien documentada de animales prehistóricos, incluidos dinosaurios muy conocidos como el Centrosaurus , Chasmosaurus y Styracosaurus con cuernos ; ornitomimidos Struthiomimus ; sus compañeros pico de pato, Gryposaurus y Corythosaurus ; los tiranosáuridos Gorgosaurus y Daspletosaurus ; y los blindados Edmontonia , Euoplocephalus y Dyoplosaurus . [7] Era un componente raro de esta fauna. [5] La Formación Dinosaur Park se interpreta como un entorno de bajo relieve de ríos y llanuras aluviales que se volvieron más pantanosos e influenciados por las condiciones marinas con el tiempo a medida que la vía marítima interior occidental transgredió hacia el oeste. [5] El clima era más cálido que el de la actual Alberta, sin heladas , pero con estaciones más húmedas y secas. Las coníferas eran aparentemente las plantas dominantes del dosel , con un sotobosque de helechos , helechos arbóreos y angiospermas . [5]

Algunos de los hadrosaurios menos comunes en la Formación Dinosaur Park del Dinosaur Provincial Park, como Parasaurolophus , pueden representar restos de individuos que murieron mientras migraban por la región. También podrían haber tenido un hábitat más elevado donde anidaron o se alimentaron. La presencia de Parasaurolophus y Kritosaurus en sitios fósiles de latitud norte puede representar un intercambio de fauna entre biomas del norte y del sur que de otro modo serían distintos en el Cretácico Superior de América del Norte. Ambos taxones son poco comunes fuera del bioma sur, donde, junto con Pentaceratops , son miembros predominantes de la fauna. [47]

Nuevo Mexico

Teratophoneus atacando a P. cyrtocristatus

En la Formación Fruitland de Nuevo México, P. cyrtocristatus compartió su hábitat con otros ornitisquios y terópodos. En concreto, sus contemporáneos fueron el ceratopsiano Pentaceratops sternbergii ; [7] el paquicefalosaurio Stegoceras novomexicanum ; [48] ​​y algunos fósiles no identificados pertenecientes a Tyrannosauridae , ? Ornitomimo , ? Troodontidae , ? Saurornitholestes langstoni , ? Struthiomimus , Ornithopoda ,? Chasmosaurio , ? Corythosaurus , Hadrosaurinae , Hadrosauridae y Ceratopsidae . [7] Cuando existía Parasaurolophus , la Formación Fruitland era pantanosa, estaba ubicada en las tierras bajas y cerca de la costa de la vía marítima interior del Cretácico . La parte más baja de la Formación Fruitland tiene poco más de 75,56 ± 0,41 millones de años, y el límite superior data de 74,55 ± 0,22 millones de años. [49]

P. tubicen , que existe un poco más tarde que las especies de la Formación Fruitland, también se encuentra en Nuevo México, en la Formación Kirtland . [7] Numerosos grupos de vertebrados provienen de esta formación, incluidos peces , crurotarsanos , [49] ornitisquios , saurisquios , [7] pterosaurios , [50] y tortugas . Los peces están representados por las dos especies Melvius chauliodous y Myledalphus bipartitus . Los crurotarsans incluyen Brachychampsa montana y Denazinosuchus kirtlandicus . [49] Los ornitisquios de la formación están representados por los hadrosáuridos Anasazisaurus horneri , Naashoibitosaurus ostromi , Kritosaurus navajovius y P. tubicen ; los anquilosáuridos Ahshislepelta minor y Nodocephalosaurus kirtlandensis ; los ceratopsianos Pentaceratops sternbergii [7] y Titanoceratops ouranos ; [51] y los paquicefalosaurios Stegoceras novomexicanum [48] y Sphaerotholus goodwini . [49] Los saurisquios incluyen al tiranosáurido Bistahieversor sealeyi ; [52] el ornitomímido Ornithomimus sp.; [7] y el troodóntido " Saurornitholestes " robustus . [53] Se conoce un pterosaurio, llamado Navajodactylus boerei . [50] Las tortugas son bastante abundantes y se conocen por Denazinemys nodosa , Basilemys nobilis , Neurankylus baueri , Plastomenus robustus . y Thescelus hemispherica . Se conocen taxones no identificados, incluido el crurotarsan? Leidyosuchus , [49] y los terópodos  ? Struthiomimus , Troodontidae y Tyrannosauridae. [7] El comienzo de la Formación Kirtland data de 74,55 ± 0,22 millones de años, y la formación finaliza alrededor de 73,05 ± 0,25 millones de años. [49]

Utah

Cráneo de la Formación Kaiparowits asignado provisionalmente a P. cyrtocristatus

La datación radiométrica argón-argón indica que la Formación Kaiparowits se depositó hace entre 76,6 y 74,5 millones de años, durante la etapa Campaniana del período Cretácico Superior . [54] [55] Durante el período Cretácico Superior, el sitio de la Formación Kaiparowits estaba ubicado cerca de la costa occidental de la vía marítima interior occidental , un gran mar interior que dividió América del Norte en dos masas de tierra, Laramidia al oeste y los Apalaches al oeste. este. La meseta donde vivían los dinosaurios era una antigua llanura aluvial dominada por grandes canales y abundantes humedales, pantanos de turba , estanques y lagos, y estaba bordeada por tierras altas. El clima era húmedo y húmedo, y sustentaba una gama abundante y diversa de organismos. [56] Esta formación contiene uno de los mejores y más continuos registros de vida terrestre del Cretácico Tardío en el mundo. [57]

Parasaurolophus compartió su paleoambiente con otros dinosaurios, como los terópodos dromeosáuridos , el troodóntido Talos sampsoni , ornitomímidos como Ornithomimus velox , tiranosáuridos como Teratophoneus , anquilosáuridos acorazados , el hadrosaurio pico de pato Gryposaurus monumentensis , los ceratopsianos Utahceratops gettyi , Nasutoceratops titusi y Kosmoceratops richardsoni y el oviraptorosaurio Hagryphus giganteus . [58] La paleofauna presente en la Formación Kaiparowits incluía condrictios (tiburones y rayas), ranas , salamandras , tortugas , lagartos y cocodrilos como el superdepredador Deinosuchus . Estuvo presente una variedad de mamíferos primitivos, incluidos multituberculados , marsupiales e insectívoros . [59]

Ver también

Referencias

Notas a pie de página

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Citas

enlaces externos