Gryposaurus (que significa " lagarto de nariz ganchuda ( griego grypos )"; [1] a veces traducido incorrectamente como "lagarto grifo ( latín gryphus )" [2] ) fue un género de dinosaurio con pico de pato que vivió hace unos 80 a 75 millones de años, en el Cretácico Superior (finales del Santoniano a finales del Campaniano ) de América del Norte .Se conocen especies con nombre de Gryposaurus de la Formación Dinosaur Park en Alberta , Canadá, y dos formaciones en los Estados Unidos: la Formación Lower Two Medicine en Montana y la Formación Kaiparowits de Utah . Una posible especie adicional de la Formación Javelina en Texas puede extender el rango temporal del género a hace 66 millones de años.
Gryposaurus es similar a Kritosaurus , y durante muchos años se creyó que ambos eran sinónimos. Se lo conoce por numerosos cráneos, algunos esqueletos e incluso algunas impresiones de piel que muestran que tenía escamas piramidales que se proyectaban a lo largo de la línea media de la espalda. Se lo distingue más fácilmente de otros picos de pato por su estrecha joroba nasal arqueada, a veces descrita como similar a una " nariz romana ", [1] y que puede haber sido utilizada para la identificación de especies o sexual, y/o para el combate con individuos de la misma especie. Un gran herbívoro bípedo / cuadrúpedo de alrededor de 8 metros (26 pies) de largo, puede haber preferido entornos fluviales .
Gryposaurus se basa en el espécimen NMC 2278, un cráneo y esqueleto parcial recolectado en 1913 por George F. Sternberg de lo que ahora se conoce como la Formación Dinosaur Park de Alberta, a lo largo del río Red Deer . [2] Este espécimen fue descrito y nombrado por Lawrence Lambe poco después, Lambe llamó la atención sobre su cresta nasal inusual. [3] Unos años antes, Barnum Brown había recolectado y descrito un cráneo parcial de Nuevo México, al que llamó Kritosaurus . A este cráneo le faltaba el hocico, que se había erosionado en fragmentos; Brown lo restauró después del pico de pato ahora conocido como Edmontosaurus annectens , que tenía la cabeza plana, [4] y creía que algunas piezas inusuales eran evidencia de compresión. [5] La descripción de Lambe de Gryposaurus proporcionó evidencia de un tipo diferente de configuración del cráneo, y para 1916 el cráneo de Kritosaurus había sido rehecho con un arco nasal y tanto Brown como Charles Gilmore habían propuesto que Gryposaurus y Kritosaurus eran uno y el mismo. [6] [7] Esta idea se reflejó en la denominación de William Parks de un esqueleto casi completo de la Formación Dinosaur Park como Kritosaurus incurvimanus , no Gryposaurus incurvimanus (aunque dejó a Gryposaurus notabilis en su propio género). [8] La comparación directa entre Kritosaurus incurvimanus y Gryposaurus notabilis se ve obstaculizada por el hecho de que al espécimen tipo incurvimanus le falta la parte frontal del cráneo, por lo que no se puede ver la forma completa del arco nasal. La publicación en 1942 de la influyente monografía de Lull y Wright sobre los hadrosaurios selló la cuestión Kritosaurus / Gryposaurus durante casi cincuenta años a favor de Kritosaurus . Sin embargo, las revisiones que comenzaron en la década de 1990 pusieron en duda la identidad de Kritosaurus navajovius , que tiene material limitado para la comparación con otros picos de pato. [9] Por lo tanto, Gryposaurus ha sido separado una vez más, al menos temporalmente, de Kritosaurus .
Esta situación se vuelve más confusa por las viejas sugerencias de algunos autores, incluido Jack Horner, de que Hadrosaurus también es el mismo que Gryposaurus , Kritosaurus o ambos. [10] Esta hipótesis fue más común a fines de la década de 1970 y principios de la de 1980, y aparece en algunos libros populares; [11] [12] una obra bien conocida, The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs , usa Kritosaurus para el material canadiense ( Gryposaurus ), pero identifica el esqueleto montado de K. incurvimanus como Hadrosaurus en un pie de foto. [13] Aunque Horner en 1979 usó la nueva combinación Hadrosaurus [Kritosaurus] notabilis para un cráneo y esqueleto parcial y un segundo esqueleto menos completo de Bearpaw Shale de Montana [10] (que desde entonces han caído fuera de la literatura), en 1990 había cambiado su posición, y fue uno de los primeros en volver a usar Gryposaurus en forma impresa. [9] La idea actual es que Hadrosaurus , aunque conocido a partir de material fragmentario, puede distinguirse de Gryposaurus por diferencias en el brazo superior y el íleon . [14]
Investigaciones posteriores han revelado la presencia de una segunda especie, G. latidens , en rocas de Montana ligeramente más antiguas que las localidades clásicas de grifosaurios de Alberta. Basándose en dos partes de un esqueleto recolectado en 1916 para el Museo Americano de Historia Natural , [15] G. latidens también es conocido a partir de material de lecho óseo . Horner, quien describió los especímenes, consideró que se trataba de una especie menos derivada . [16]
Nuevo material de la Formación Kaiparowits de Utah, en el Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante , incluye un cráneo y un esqueleto parcial que representan a la especie G. monumentensis . Su cráneo era más robusto que el de las otras especies, y su depredador tenía puntas agrandadas a lo largo de su margen superior, donde se basaba el pico de la mandíbula inferior. Esta nueva especie expande enormemente el rango geográfico de este género, y puede haber una segunda especie, de constitución más ligera, también presente. [17] Se conocen múltiples especies de grifosaurios de la Formación Kaiparowits, representadas por restos craneales y postcraneales, y eran más grandes que sus contrapartes del norte. [18]
En Texas, específicamente en la Formación Javelina y la Formación El Picacho , se han desenterrado durante décadas restos indeterminados de hadrosaurios que se asemejan a Kritosaurus y Gryposaurus , pero ninguno se consideró identificable como un género determinado de hadrosaurio, pero sí se asemejan a algunas especies de Kritosaurini o al menos a algunas especies de Kritosaurus . [19] Sin embargo, en 2016, una posible cuarta especie válida de Gryposaurus llamada G. alsatei , que recibió el nombre de Alsate , quien fue el último líder de los apaches mescaleros , fue desenterrada en la Formación Javelina en Texas. Se necesita más investigación para confirmar su validez. [20] [21] [22]
A partir de 2016, actualmente hay tres especies nombradas que se reconocen como válidas en la actualidad: G. notabilis , G. latidens y G. monumentensis . [23] La especie tipo G. notabilis es de la Formación Dinosaur Park del Cretácico Superior de Alberta, Canadá, de finales del Campaniano . [23] Ahora se piensa que otra especie de la misma formación, Kritosaurus incurvimanus (también conocido como Gryposaurus incurvimanus ), es un sinónimo de G. notabilis . [23] Los dos se habían diferenciado por el tamaño del arco nasal (más grande y más cercano a los ojos en G. notabilis ) y la forma del brazo superior (más largo y más robusto en K. incurvimanus ). [16] Se conocen diez cráneos completos y doce cráneos fragmentarios para G. notabilis junto con postcrania , [24] así como con dos esqueletos con cráneos que habían sido asignados a K. incurvimanus . [25] G. latidens , de finales del Santoniano - principios del Campaniano de la Formación Lower Two Medicine del condado de Pondera , Montana, EE. UU., se conoce a partir de cráneos y esqueletos parciales de varios individuos. Su arco nasal es prominente como el de G. notabilis , pero más adelante en el hocico, y sus dientes son menos derivados , lo que refleja características similares a las de los iguanodontes . [16] El nombre informal "Hadrosauravus" [26] es un nombre temprano, no utilizado para esta especie. [27] G. monumentensis se conoce a partir de un cráneo y esqueleto parcial de Utah. [17] G. monumentensis fue catalogada en segundo lugar en la lista de las 10 especies nuevas en 2008 por el Instituto Internacional para la Exploración de Especies . [28] Recientemente, una posible cuarta especie de Gryposaurus , Gryposaurus alsatei , fue desenterrada en la Formación Javelina , que data de finales del Maastrichtiano , junto con una especie sin nombre de Kritosaurus y un saurolophine no descrito que se parece mucho a Saurolophus , pero con una cresta más sólida. [29]
El dudoso hadrosáurido Stephanosaurus marginatus [30] fue considerado una posible especie de Kritosaurus , siguiendo la sinonimia de Gryposaurus con Kritosaurus . [31] [32] [2] Sin embargo, esta sinonimia fue rechazada en la edición de 2004 de Dinosauria , y Stephanosaurus fue catalogado como dudoso. [24]
Gryposaurus era un hadrosáurido de tamaño y forma típicos; uno de los mejores especímenes de este género, el espécimen tipo casi completo de Kritosaurus incurvimanus (ahora considerado como sinónimo de Gryposaurus notabilis ) provino de un animal de aproximadamente 8,2 metros (27 pies) de largo. [33] Este espécimen también tiene el mejor ejemplo de impresiones de piel para Gryposaurus , lo que muestra que este dinosaurio tenía varios tipos diferentes de escamación: escudos piramidales, estriados y con forma de lapa de más de 3,8 centímetros de largo (1,5 pulgadas) en el flanco y la cola; escamas poligonales uniformes en el cuello y los costados del cuerpo; y estructuras piramidales, aplanadas de lado a lado, con lados estriados, más largas que altas y encontradas a lo largo de la parte superior de la espalda en una sola fila de la línea media. [34] En 2016, Gregory S. Paul estimó el tamaño de G. latidens en 7,5 metros (25 pies) de longitud y 2,5 toneladas métricas (2,8 toneladas cortas) de masa corporal y las otras dos especies ( G. notabilis y G. monumentensis ) en 8 metros (26 pies) de longitud y 3 toneladas métricas (3,3 toneladas cortas) de masa corporal. [35]
Las tres especies nombradas de Gryposaurus difieren en detalles del cráneo y la mandíbula inferior. [2] El arco nasal prominente que se encuentra en este género está formado por los huesos nasales pareados . En la vista de perfil, se elevan en una joroba redondeada frente a los ojos, alcanzando una altura tan alta como el punto más alto de la parte posterior del cráneo. [3] El esqueleto se conoce con gran detalle, [36] lo que lo convierte en un punto de referencia útil para otros esqueletos de pico de pato.
Gryposaurus fue un hadrosáurido saurolofino (hadrosaurino de referencias más antiguas), un miembro de la subfamilia de los picos de pato sin crestas craneales huecas. [24] El término general "griposaurio" se usa a veces para los picos de pato con nasales arqueadas. [9] También se pensó que Tethyshadros pertenecía a este grupo, antes de que fuera descrito (entonces conocido bajo el apodo de "Antonio"). [37] Una subfamilia, Gryposaurinae, fue acuñada por Jack Horner como parte de una revisión más amplia que promovió a Hadrosaurinae al estado de familia, [16] pero ahora no está en uso. Un equivalente aproximado es Kritosaurini , como lo usa Alberto Prieto-Márquez. [38] Se ha propuesto que Kritosaurus sea un sinónimo de Gryposaurus , pero es ligeramente más joven. Además, aunque el cráneo de Kritosaurus se conoce de forma incompleta, ya que carece de la mayoría de los huesos frente a los ojos, era muy similar al de Gryposaurus . [5]
El siguiente es un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Prieto-Márquez y Wagner en 2012, que muestra las relaciones de Gryposaurus entre los otros kritosaurios: [38]
Como hadrosáurido , Gryposaurus habría sido un herbívoro bípedo / cuadrúpedo , que comía una variedad de plantas . Su cráneo tenía articulaciones especiales que le permitían un movimiento de trituración análogo al de masticar , y sus dientes se reemplazaban continuamente y se empaquetaban en baterías dentales que contenían cientos de dientes, de los cuales solo un puñado relativo estaba en uso en cualquier momento. El material vegetal habría sido cortado por su pico ancho y mantenido en las mandíbulas por un órgano similar a una mejilla . Su rango de alimentación se habría extendido desde el suelo hasta aproximadamente 4 m (13 pies) por encima. [24] Los paleontólogos que desenterraron G. monumentensis en la década de 2000 trajeron el hecho de que esta criatura se alimentaba de material vegetal duro y fibroso, lo que implicaría que Gryposaurs era tanto un herbívoro como un ramoneador . [39] [40] [41] [42] [43]
Al igual que otros dinosaurios con caderas de ave de la Formación Dinosaur Park, Gryposaurus parece haber existido solo durante una parte del tiempo en que se formaron las rocas. A medida que se formaba la formación, registró un cambio hacia condiciones más influenciadas por el mar . Gryposaurus está ausente de la parte superior de la formación, con Prosaurolophus presente en su lugar. Otros dinosaurios conocidos solo de la parte inferior de la formación incluyen al Centrosaurus con cuernos y al Corythosaurus con pico de pato de cresta hueca . [25] Gryposaurus puede haber preferido entornos relacionados con los ríos . [24]
El arco nasal distintivo de Gryposaurus , al igual que otras modificaciones craneales en los picos de pato, puede haber sido utilizado para una variedad de funciones sociales, como la identificación de sexos o especies y la clasificación social. [24] También podría haber funcionado como una herramienta para empujar de lado o dar cabezazos en concursos sociales, y puede haber tenido sacos de aire inflables que lo flanqueaban tanto para señalización visual como auditiva. [44] La parte superior del arco está rugosa en algunos especímenes, lo que sugiere que estaba cubierto por piel gruesa y queratinizada , [44] o que había una extensión cartilaginosa . [16]
La datación radiométrica argón-argón indica que la Formación Kaiparowits se depositó hace entre 76,1 y 74,0 millones de años, durante la etapa Campaniana del Cretácico Superior . [45] [46] Durante el Cretácico Superior, el sitio de la Formación Kaiparowits estaba ubicado cerca de la costa occidental de la Vía Marítima Interior Occidental , un gran mar interior que dividía América del Norte en dos masas continentales, Laramidia al oeste y Appalachia al este. La meseta donde vivían los dinosaurios era una antigua llanura aluvial dominada por grandes canales y abundantes pantanos de turba , estanques y lagos, y estaba bordeada por tierras altas. El clima era húmedo y húmedo, y sustentaba una gama abundante y diversa de organismos. [47] Esta formación contiene uno de los mejores y más continuos registros de vida terrestre del Cretácico Superior en el mundo. [48]
Gryposaurus monumentensis compartió su paleoambiente con otros dinosaurios, como los terópodos dromeosáuridos , el troodóntido Talos sampsoni , ornitomímidos como Ornithomimus velox , tiranosáuridos como Albertosaurus y Teratophoneus , anquilosáuridos acorazados , el hadrosaurio de pico de pato Parasaurolophus cyrtocristatus , los ceratopsianos Utahceratops gettyi , Nasutoceratops titusi y Kosmoceratops richardsoni y el oviraptorosauriano Hagryphus giganteus . [49] Otra paleofauna presente en la Formación Kaiparowits incluía condrictios (tiburones y rayas), ranas , salamandras , tortugas , lagartijas y cocodrilos . Estuvieron presentes una variedad de mamíferos primitivos, incluidos multituberculados , marsupiales e insectívoros . [50]
