Titanoceratops (que significa "cara titánica con cuernos") es un género controvertido de dinosaurio ceratopsiano herbívoro . Fue un ceratopsiano chasmosaurino gigante que vivió en el período Cretácico Superior ( etapa Campaniana , hace unos 75 millones de años [1] ) en lo que ahora es Nuevo México . Titanoceratops recibió su nombre por su gran tamaño, siendo uno de los dinosaurios con cuernos más grandes conocidos y la especie tipo fue nombrada T. ouranos , en honor a Urano (Ouranos), el padre de los titanes griegos . Fue nombrado en 2011 por Nicholas R. Longrich por un espécimen previamente referido como Pentaceratops . Longrich creía que las características únicas encontradas en el cráneo revelan que había sido un pariente cercano de Triceratops , clasificado dentro del subgrupo Triceratopsini . Sin embargo, otros investigadores han expresado escepticismo y creen que " Titanoceratops " es simplemente un espécimen inusualmente grande y antiguo de Pentaceratops .
El espécimen holotipo es OMNH 10165, un esqueleto parcial que incluye un cráneo y mandíbulas casi completos , y gran parte del esqueleto. Fue encontrado en la Formación Fruitland superior o en la Formación Kirtland inferior . La cantera original se perdió, por lo que no se sabe de qué formación fue excavado el fósil. Ambas formaciones son del Campaniense tardío. El cráneo está incompleto, pero tal como está reconstruido actualmente mide 2,65 metros (8,7 pies) de largo, lo que lo convierte en candidato a ser el cráneo más largo de cualquier animal terrestre. Con un peso estimado de 6,55 toneladas (6,45 toneladas largas; 7,22 toneladas cortas) y una longitud de 6,8 metros (22,3 pies), Titanoceratops era comparable en tamaño con los ceratopsianos más grandes, Torosaurus y Triceratops , y probablemente era el animal más grande de su ecosistema, si no de América del Norte, en ese momento.
El cráneo mide 1,2 m (3,9 pies) desde la punta del hocico hasta el cuadrado, y el volante restaurado extiende su longitud hasta 2,65 m (8,7 pies) [2], lo que lo convierte en candidato para el cráneo más largo de cualquier animal terrestre. Titanoceratops era tan grande como los triceratopsinos posteriores Triceratops y Torosaurus , con un peso estimado de 6,55 toneladas (7,22 toneladas cortas) [2] y un esqueleto montado que mide 6,8 metros (22,3 pies) de largo y 2,5 metros (8,2 pies) de alto en la parte posterior. [3] En 2016, Gregory S. Paul dio una estimación más baja de 6,5 metros (21,3 pies) y 4,5 toneladas (4,9 toneladas cortas). Tom Holtz (2012) señaló que es extremadamente similar a sus contemporáneos estrechamente relacionados Eotriceratops y Ojoceratops , que pueden ser todos sinónimos. [4] El esqueleto holotipo de Titanoceratops consiste en un cráneo parcial con mandíbulas , vértebras sincervicales, cervicales, dorsales y sacras, vértebras caudales, costillas , húmeros , un radio derecho , fémures , tibias , un peroné derecho , ambos ilíacos , ambos isquiones y tendones osificados. [2] En total, la cantidad de material asignado a Titanoceratops significa que es bastante conocido, junto con géneros como Triceratops , Vagaceratops , Pentaceratops , Chasmosaurus , Centrosaurus , Styracosaurus y Anchiceratops . [5]
El holotipo de Titanoceratops fue recolectado de la Formación Fruitland superior o de la Formación Kirtland inferior en julio de 1941, por un equipo de campo formado por J. Willis Stovall, su alumno Wann Langston Jr. y Donald E. Savage. [3] La ubicación precisa de la cantera ya no se conoce. El espécimen holotipo consta de la mayor parte de las extremidades anteriores y posteriores, algunas vértebras, un cráneo bastante completo con solo una pequeña sección del volante y mandíbulas inferiores parciales. [2] Los huesos, al estar conservados en una pizarra de grano fino, estaban triturados y eran frágiles, por lo que inicialmente se consideró que el esqueleto no era adecuado para el montaje. Sin embargo, más tarde, los fósiles se prepararon y el esqueleto se exhibió en el Museo de Historia Natural de Oklahoma.
En 1998, el espécimen fue descrito por Thomas Lehman como un individuo aberrante e inusualmente grande de Pentaceratops sternbergii , descrito previamente de la misma área. [3] El espécimen fue reinterpretado más tarde como un miembro de los Triceratopsini, el grupo que incluye a Triceratops , por Nicholas R. Longrich y recibió el nombre de Titanoceratops ouranos en 2011. El nombre Titanoceratops se deriva del griego titán , una raza mítica de gigantes, keras (κέρας), que significa "cuerno", y ops (ὤψ), "cara". El nombre de la especie ouranos , se refiere a Urano , el padre de la raza Titán. [2] La reinterpretación de Longrich tendría importantes implicaciones para la historia evolutiva y la biogeografía de los dinosaurios chasmosaurinos. Anteriormente, los orígenes de Triceratops eran poco conocidos. Hasta la reinterpretación de Longrich de Titanoceratops , se pensaba que Eotriceratops era el triceratopsino más antiguo conocido, y que solo tenía 68 millones de años, de la región más alta de la Formación Horseshoe Canyon . No se conocían triceratopsinos del Campaniano , por lo que parecía como si el grupo evolucionara en el Maastrichtiano. Si Titanoceratops es un miembro de este grupo, demostraría que evolucionaron millones de años antes de lo que se pensaba anteriormente, e implicaría una brecha de cinco millones de años en el registro fósil y un linaje fantasma que conduce a Eotriceratops . [2] Sin embargo, varios estudios posteriores han puesto en duda la hipótesis de que Titanoceratops sea un triceratopsino. [6]
OMNH 10165 es un fósil de chasmosaurino particularmente grande, que Lehman asignó originalmente al género Pentaceratops , creyendo que era un espécimen particularmente grande y antiguo. Un estudio de 2011 realizado por Longrich no estuvo de acuerdo con esta interpretación, concluyendo que en realidad era un género distinto, al que llamó Titanoceratops . Longrich interpretó que el espécimen compartía más características con Triceratops y Torosaurus que con Pentaceratops , y nombró un nuevo grupo, Triceratopsini , para contenerlos a todos. [2] Longrich usó las siguientes características para distinguir el espécimen de otros chasmosaurinos: la posesión de escamosos delgados ( Triceratops ); una fenestra parietal no sellada ( Triceratops ); un epiyugal que se asemeja a una estructura similar a un cuerno ( Triceratops ); una barra media estrecha del parietal ( Triceratops , Torosaurus ); un puntal narial orientado verticalmente con una base estrecha ( Triceratops , Torosaurus ); un epoccipital agrandado en el extremo posterior del escamoso ( Triceratops , Torosaurus , Eotriceratops ); una fosa premaxilar extremadamente agrandada ( Triceratops , Torosaurus , Eotriceratops ); y en la falta de un proceso narial del premaxilar que está inflexo dorsalmente ( Triceratops , Torosaurus , Eotriceratops ). [2]
Lehman ignoró la reclasificación de Longrich en sus propias publicaciones posteriores. [7] Como parte de un estudio de 2020 realizado por Fowler y Freedman Fowler, los autores reevaluaron críticamente la evidencia de que Titanoceratops era un género distinto. Coincidieron con la evaluación original de Lehman de que las características del espécimen que parecían únicas probablemente se debían simplemente a la edad avanzada y al tamaño inusualmente grande. A la espera de una reevaluación completa del espécimen por parte de otros investigadores, Fowler y Freedman Fowler optaron por considerar a OMNH 10165 simplemente un Pentaceratops grande . [6]
Titanoceratops es conocido por OMNH 10165, un esqueleto de la parte más baja de la Formación Fruitland o de la parte más alta de la Formación Kirtland. La Formación Fruitland tiene unos 100 metros (330 pies) de espesor y está compuesta por areniscas , lutitas y abundantes carbones depositados en una llanura aluvial costera. Los árboles fósiles son abundantes en el área de la que se recolectó el holotipo, lo que sugiere un entorno húmedo y bien boscoso.
La Formación Kirtland, que se superpone de manera concordante a la Fruitland, tiene aproximadamente 600 metros (2000 pies) de espesor y está compuesta de arenisca, limolita , lutita y pizarra . Ambas formaciones son de finales del Campaniano. El Miembro del Bosque Fósil de la Fruitland tiene 74,11 ± 0,62 millones de años, y el Miembro Hunter Wash de la Kirtland tiene entre 73,37 ± 0,18 y 73,04 ± 0,25 millones de años. Los dos miembros combinados conforman la fauna local de Hunter Wash. Por lo tanto, Titanoceratops data de hace entre 74 y 73 millones de años. [2] La era en la que vivió Titanoceratops se llama era de vertebrados terrestres Kirtlandiano , y se caracteriza por la aparición de Pentaceratops sternbergii . [8]
Se conoce una fauna moderadamente diversa de las formaciones Kirtland y Fruitland. [2] Entre los dinosaurios conocidos de las formaciones Fruitland y Kirtland están los terópodos Bistahieversor sealeyi (anteriormente Daspletosaurus y Albertosaurus sp. [8] ), " Saurornitholestes " robustus , Paronychodon lacustris , [8] y un ornitomímido indeterminado (anteriormente Ornithomimus antiquus [8] ); los hadrosáuridos Anasazisaurus horneri y Parasaurolophus cyrtocristatus ; el paquicefalosaurio Stegoceras novomexicanum (anteriormente S. validum ); [9] el anquilosaurio Nodocephalosaurus kirtlandensis ; y los ceratopsianos Pentaceratops sternbergii y un centrosaurino no identificado . [2]
La fauna no dinosáurica incluye los peces Myledaphus bypartitus y Melvius chauliodous ; las tortugas Denazinemys ornata , Denazinemys nodosa , Boremys grandis , Neurankylus baeuri , Adocus bossi , Adocus kirtlandicus , Basilemys nobilis , Asperideretes ovatus , "Plastomenus" robustus y Bothremydidae n. gen., barberl ; los crocodilianos Denazinosuchus kirtlandicus , Brachychampsa montana , Deinosuchus rugosus y Leidyosuchus sp.; y los mamíferos Paracimexomys judithae , Mesodma senecta , Mesodma sp., Cimexomys sp., Cinemoxys antiquus , Kimbetohia campi , Cimolodon electus , Meniscoessus intermedius , Essonodon sp., Alphadon marshi , Alphadon wilsoni , Alphadon sp. A, Alphadon sp. B, Alfadon ? sp., Pediomys cooki ; Gypsonictops sp., Cimolestes sp. y un eucosmodontido indeterminado. [8]
Titanoceratops respalda la idea de que las faunas de dinosaurios del Cretácico tardío eran altamente endémicas, con especies distintas encontradas en las Grandes Llanuras del Sur de Nuevo México y las Grandes Llanuras del Norte de Montana y Canadá. A pesar de un amplio muestreo al norte en la Formación Dinosaur Park y la Formación Two Medicine, se desconocen las triceratopsinas allí. Esto implica que las triceratopsinas evolucionaron originalmente en el sur y luego se extendieron al norte en el Maastrichtiano. [2]
El descubrimiento del Titanoceratops - Nick Longrich
