La paleobiogeografía de los dinosaurios es el estudio de la distribución geográfica de los dinosaurios, basada en la evidencia del registro fósil.
En un estudio sobre la distribución de los dinosaurios del Cretácico Superior , Thomas M. Lehman concluyó que eran "notablemente provinciales", y que los dinosaurios herbívoros exhibían una "zonificación latitudinal y altitudinal persistente" en "asociaciones endémicas distintivas". [1] El provincialismo estuvo presente incluso durante el turbulento recambio faunístico de la etapa Maastrichtiana , cuando la orogenia Laramide desencadenó "el evento más dramático que afectó a las comunidades de dinosaurios del Cretácico Superior en América del Norte antes de su extinción". [1] Este evento de recambio vio a centrosaurinos y lambeosaurinos especializados y altamente ornamentados ser reemplazados por dinosaurios de tierras altas más primitivos en el sur, mientras que los biomas del norte fueron dominados por Triceratops con una comunidad de hadrosaurios muy reducida . [2]
Muchas especies de dinosaurios en América del Norte durante el Cretácico Superior tenían "distribuciones geográficas notablemente pequeñas" a pesar de su gran tamaño corporal y alta movilidad. [3] Los grandes herbívoros como los ceratopsianos y los hadrosaurios exhibieron el endemismo más obvio , lo que contrasta fuertemente con las faunas de mamíferos modernos cuyas áreas de distribución de grandes herbívoros "típicamente... abarcan gran parte de un continente". [3] Lehman observa que "a menudo es la especie más conspicua y abundante con las distribuciones más restringidas". [3] Señala que Corythosaurus y Centrosaurus no se han descubierto fuera del sur de Alberta a pesar de que son los dinosaurios Judithianos más abundantes en la región. [3] Otro ejemplo es Pentaceratops , el único ceratopsiano Judithiano conocido de Nuevo México . [3] En la América del Norte moderna, si uno fuera a muestrear sitios hipotéticos futuros en el suroeste de Texas, el norte de Nuevo México y el sur de Alberta, 34 de las 41 especies de mamíferos grandes en el continente podrían estar representadas, y los rangos geográficos del resto no se superpondrían con los sitios. [3] Aproximadamente 20 especies estarían ubicadas en cada sitio, pero en contraste con la provincianidad de los dinosaurios, 11-16 especies de veinte estarían compartidas entre los tres sitios. [4] Solo las especies más raras entre las comunidades de mamíferos modernos serían capaces de distinguir diferentes zonas latitudinales, y algunos de estos taxones probablemente sean demasiado raros para fosilizarse. [4] Esta falta de provincianidad se da a pesar del fuerte gradiente de temperatura. [4] Las restricciones en la distribución de los dinosaurios herbívoros pueden deberse a preferencias de follaje, tolerancia estrecha a la variación en el clima u otros factores ambientales. [4] Las restricciones en la distribución de los dinosaurios herbívoros deben haberse debido a factores ecológicos en lugar de barreras físicas porque los dinosaurios carnívoros tendían a tener distribuciones más amplias, especialmente las más pequeñas. [4]
En el artículo de Lehman de 2001, las restricciones en la presencia de dinosaurios en función de la distancia desde la paleocosta ya habían sido bien documentadas. [5] La distinción vaga entre dinosaurios de interior y de costa ya se había discutido previamente en la literatura científica . [5] Los estratos sedimentarios terrestres desde el Judithiano hasta el Lanciano son generalmente regresivos a lo largo de toda la secuencia; los cambios preservados en las comunidades fósiles representan no solo cambios filogenéticos sino también zonas ecológicas desde los hábitats submontanos hasta los hábitats costeros cercanos al nivel del mar. [6] La vida moderna en elevaciones altas en altitudes más bajas se asemeja a la vida en elevaciones bajas en latitudes más altas. [7] Puede haber paralelismos con este fenómeno en los ecosistemas del Cretácico, por ejemplo, Pachyrhinosaurus se encuentra tanto en Alaska como en entornos de tierras altas en el sur de Alberta. [7] Los biomas animales del norte y del sur corresponden aproximadamente respectivamente con las provincias palinoflorales Aquillapollenites y Normapolles . [7]
Las faunas de dinosaurios de la era Judithiana pueden representar el pico de la evolución de los dinosaurios en América del Norte. [8] Los hadrosaurios fueron universalmente los herbívoros dominantes del período y comprendían más de la mitad de "un conjunto típico". [8] Este también fue el período de mayor diversidad genérica entre los grandes dinosaurios herbívoros. [8] Solo en Montana y el sur de Alberta había diez géneros de ceratopsianos y diez géneros de hadrosaurios. [8] Una asociación entre Centrosaurus y Corythosaurus es característica del sur de Alberta. [8] Investigaciones anteriores habían encontrado que los lambeosaurinos son menos comunes en los estratos montaneses contemporáneos y con diferentes centrosaurios como Monoclonius tomando el lugar de Centrosaurus . [8] Los ambientes interiores también diferían, con la Formación Two Medicine contemporánea preservando una fauna interior caracterizada por Maiasaura y el pachyrhinosaurio temprano Einiosaurus . [8] Más al sur se caracterizó por una menor diversidad taxonómica en comunidades donde los lambeosaurinos eran menos comunes y los centrosaurios estaban completamente ausentes. [8] Allí Kritosaurus , Parasaurolophus y Pentaceratops son la fauna dominante. [8] El eusuquio gigante Deinosuchus también es "conspicuo" en el bioma del sur. [8] Más al sur, en Texas, predomina Kritosaurus . Los biomas del este de los EE. UU. pueden haberse parecido a los de Texas excepto que carecían completamente de ceratopsianos. [8] Parasaurolophus y Kritosaurus también están presentes en latitudes del norte, por lo que evidentemente ocurrió un intercambio entre ellos, pero ambos son poco comunes fuera del bioma del sur. [8]
En el sur, hubo pocos cambios en la transición al Edmontoniano . [9] Sin embargo, en el bioma norte se observó una tendencia general a la reducción de los centrosaurinos, con solo el pachyrhinosaurus sobreviviendo. [10] Asimismo, entre los lambeosaurios, solo el género Hypacrosaurus permanece. [11] Las faunas del interior se distinguen por una asociación Saurolophus - Anchiceratops, mientras que las áreas más costeras se caracterizaron por Pachyrhinosaurus y Edmontosaurus . [11] Pachyrhinosaurus se encontró tan al norte como Alaska. [11] Los elementos "arcaicos" como los hipilofodontes como Parksosaurus y la "(re)aparición" de neoceratopsianos basales como Montanoceratops comienzan a caracterizar las faunas del interior. [11] Lehman describió a Arrhinoceratops como un probable ancestro de Triceratops . [11]
La edad faunística del Kirtlandiano del período Cretácico sigue al Judithiano y es sucedida por el Edmontoniano . Es de edad Campaniana y se caracteriza por el ceratopsiano Pentaceratops sternbergii , que vivió durante todo el Kirtlandiano. Las formaciones geológicas encontradas hasta la fecha o que persisten del Kirtlandiano son Bearpaw , la Formación Kaiparowits superior , las formaciones Kirtland , Fruitland , Williams Fork , Fort Crittenden , Ringbone , Corral de Enmedio , Packard y El Gallo , y posiblemente la parte inferior de la Formación Cerro del Pueblo y la región superior de la Formación Aguja . Estas formaciones están expuestas en Alberta y Montana , Utah , Nuevo México , Nuevo México, Colorado , Arizona , Nuevo México, Sonora , Baja California , Baja California y posiblemente Coahuila y Texas , respectivamente. [12]
Se conocen dos faunas locales de la era de la fauna de Kirtland. La fauna local de Hunter Wash se definió como los vertebrados "obtenidos de los 40 pies superiores de la Formación Fruitland y los 55 pies inferiores de la pizarra inferior de Kirtland Shale (ahora una formación) en Hunter Wash (miembro)". Por lo tanto, la fauna de Hunter Wash incluye todos los taxones de la región de Bisti del desierto de Bisti/De-Na-Zin y los animales del bosque fósil y Ah-shi-sle-pah Wash. La fauna de Willow Wash recibió su nombre de toda la fauna del miembro De-na-zin de la Formación Kirtland. Originalmente se pensó que la mayoría de la fauna de Willow Wash pertenecía a la fauna local de Alamo Wash de la Formación Ojo Alamo , hasta que se descubrió que toda la fauna era de hecho de la Formación Kirtland más antigua. [12]
Las formaciones Kirtland y Fruitland son las principales formaciones de la era Kirtlandiana. [13] La Formación Fruitland mide de 97 a 107 metros (318 a 351 pies) de espesor, y con los 594 metros (1949 pies) de la Formación Kirtland, el Kirtlandiano consta de 701 metros (2300 pies) de sedimentos. Los tipos de roca dentro de las formaciones son principalmente capas de carbón , pero también incluyen arenisca , limolita , lutita y pizarra . Dentro de los sedimentos con una edad Kirtlandiana, se han identificado dos faunas locales, la fauna local de Hunter Wash y la fauna local de Willow Wash. La fecha actualmente aceptada del Kirtlandiano es de hace 74,8 a 72,8 millones de años .
La litología de las formaciones Kirtlandianas se compone principalmente de una combinación de capas de carbón . La Formación Fruitland está formada enteramente por ellas, y una quinta parte de todas las rocas de la Formación Kirtland son carbón. Las otras rocas comunes que se encuentran en la Formación Kirtland son limolita , lutita , pizarra y, más comúnmente, arenisca . La capa Bisti del Miembro Hunter Wash está formada completamente por arenisca, que marca el límite entre las formaciones Kirtland y Fruitland. [12]
Fue nombrado por primera vez por Robert M. Sullivan y Spencer G. Lucas en 2003 y se encontró por su estudio original que data de hace 74,9 a 72 millones de años . [13] En 2006, Sullivan y Lucas refinaron su estimación, afirmando que el Kirtlandiano osciló entre 75 y 72,8 millones de años atrás. [12] Más tarde ese año, Sullivan cambió el rango de tiempo nuevamente, encontrando que la edad de la fauna duró solo 2 millones de años, de 74,8 a 72,8 millones de años atrás. [14] Una datación más precisa en 2010 por Nicholas R. Longrich encontró que la segunda ceniza más joven en realidad puede fecharse con mayor precisión de lo que se pensaba obteniendo un rango de error de 0,18 millones de años. Longrich también fechó las dos cenizas más antiguas, encontrando una fecha igual a la de Sullivan. [15]
El Kirtlandiano tiene cuatro especies que lo distinguen de otras edades. Las especies incluyen a los dinosaurios Pentaceratops sternbergii , Parasaurolophus cyrtocristatus y Kritosaurus navajovius , [12] siendo el único no dinosaurio Melvius chauliodous , un taxón de peces . [16]
Las dos formaciones principales del Kirtlandiano, Fruitland y Kirtland, se incluyeron originalmente en la era Judithiana más antigua, una interpretación reemplazada con la denominación del Kirtlandiano. En 1975, Russell identificó cinco edades de vertebrados terrestres del Cretácico Superior , el Paluxiano, el Aquilano, el Judithiano, el Edmontoniano y el Lanciano , basándose en conjuntos de mamíferos. Se dieron nombres a tres edades de fauna sin nombre previamente y se eligió el término "Kirtlandiano" para el espacio entre el Judithiano y el Edmontoniano. Pentaceratops se distribuye por toda la Cuenca de San Juan. Fuera de la cuenca, Pentaceratops es bien conocido, y se sabe con certeza, de la Formación Williams Fork. Esto significa que la formación, junto con las formaciones cretácicas de la cuenca, están dentro del Kirtlandiano. [12]
El Kirtlandiano se caracteriza por una única asociación de vertebrados. Lehman identificó esta asociación en 2001 y la denominó « asociación Kritosaurus - Parasaurolophus ». Se descubrió que esta asociación solo estaba presente en la segunda mitad de la era faunística del Kirtlandiano, hace unos 73,4-73 millones de años. Otra asociación, la « asociación Corythosaurus - Centrosaurus », se encuentra al final del Judithiano, justo antes del Kirtlandiano, hace entre 76,5 y 74,2 millones de años. Otra asociación, la « asociación Pachyrhinosaurus - Edmontosaurus », data de hace 70,6 millones de años y solía simbolizar el final del Kirtlandiano. [12]
Para el Lanciano, los hadrosaurios ya no son el habitante dominante de ninguna provincia del oeste de Norteamérica. [17] Lehman registra dos chasmosaurios supervivientes , Triceratops y Torosaurus . [17] Edmontosaurus y el menos común Anatotitan son los únicos hadrosaurios supervivientes conocidos. [17] Ambos carecen de la elaborada ornamentación de sus predecesores. [17] En el sur, la transición al Lanciano es aún más dramática, lo que Lehman describe como "el abrupto resurgimiento de una fauna con un aspecto superficialmente "jurásico"". [17] Estas faunas están dominadas por Alamosaurus y presentan abundantes Quetzalcoatlus en Texas. [18]
Los cambios extremos que se produjeron en la composición de las comunidades herbívoras durante el recambio faunístico sugieren que un cambio en la flora de los ecosistemas fue "la causa más inmediata... aunque tal vez no la última". [19] La rápida expansión de la tierra y el secado del clima interior que acompañó a una caída del nivel del mar podrían explicar algunos de los cambios ambientales que ocurrieron en el Cretácico Superior en el oeste de América del Norte. [20] El hábitat de humedales del que disfrutaban muchos dinosaurios se habría encogido y fragmentado. [20] Dado que muchas especies tenían rangos geográficos muy limitados, es plausible que algunos de los fragmentos fueran más pequeños que el área necesaria para sustentar a la especie. [20] Sin embargo, no hay evidencia directa de la reducción de los entornos de humedales. [20] Lehman sostiene que el área real de tierras bajas costeras dentro de los 150 m de la costa debe haber aumentado significativamente. [20] Además, los dinosaurios que habitaban entornos interiores o áridos estaban entre los más frecuentes en el Lanciano. [20] La asociación Alamosaurus - Quetzalcoatlus probablemente representa llanuras interiores semiáridas. [20] En investigaciones anteriores, Jack Horner especuló que un aumento en el nivel del mar durante la Transgresión Bearpaw creó una presión selectiva a medida que las tierras bajas costeras fueron tragadas por el mar, lo que resultó en anagénesis . [21] Si el rango geográfico de algunas especies de dinosaurios fuera realmente tan limitado como sugiere el registro fósil, entonces un aumento rápido en el nivel del mar podría causar una presión intensa incluso si el evento fuera local. [21] Además, una caída rápida en el nivel del mar podría permitir una "rápida colonización por parte de unos pocos generalistas de dinosaurios". [21] La aparición o reaparición de neoceratopsianos basales podría explicarse por la inmigración desde Asia. [21] Dinosaurios como Nodocephalosaurus se parecían a formas asiáticas, y algunos como Saurolophus co-ocurrieron tanto en Asia como en América del Norte. [21] Los inmigrantes asiáticos potenciales eran especialmente comunes en entornos de tierras altas. [21] La aparición de Alamosaurus puede haber representado un evento de inmigración desde América del Sur. [21] Algunos taxones pueden haber coexistido en ambos continentes, incluidos Kritosaurus y Avisaurus . [21] Alamosaurus aparece y logra el dominio en su entorno de manera muy abrupta. [21] Algunos científicos especularon que Alamosaurus era un inmigrante de Asia.[21] Los habitantes de los ambientes de tierras altas tienen más probabilidades de ser endémicos que las especies costeras, y tienden a tener menos capacidad para cruzar cuerpos de agua. [21] Además, ya se conocían titanosaurios del Cretácico temprano, por lo que ya existían ancestros potenciales norteamericanos para Titanosaurus. [21] Quetzalcoatlus también tuvo precursores en América del Norte y su aparente aumento a la difusión puede representar la expansión de su hábitat preferido en lugar de un evento de inmigración. [21] Los depósitos del Cretácico temprano en América del Norte revelan que los neoceratopsianos basales ya estaban presentes en el continente antes de su aparente resurgimiento en el Lanciano, por lo que un evento de inmigración desde Asia es innecesario para explicar su aparición. [21] Los principales inmigrantes potenciales representan formas arcaicas que probablemente no habrían competido directamente con las formas que desaparecían de todos modos. [22] Lehman describió la evidencia de la inmigración como una fuerza impulsora en las rotaciones de la fauna de los dinosaurios del Lanciano como "no particularmente convincente". [21]
La renovación de la fauna puede explicarse por el descenso de formas más primitivas existentes en refugios de tierras altas caracterizados por una flora dominada por coníferas hacia áreas que antes eran tierras bajas costeras a medida que los mares retrocedían y las condiciones se volvían más áridas. [23]
La disminución de la diversidad de mamíferos en el oeste de América del Norte desde el Mioceno hasta el presente afectó principalmente a los grandes herbívoros y ocurrió durante aproximadamente el mismo período de tiempo que los cambios del Cretácico Superior, y por lo tanto puede ser paralela. [24] Tienen muchos puntos en común, incluido el reemplazo de la diversidad con entornos de una sola especie: caribú en el norte, bisonte en el sur. [24] Las formas más espectaculares y especializadas se extinguieron. [24] El recambio fue precedido por un episodio de inmigración. [24] Asociado con la rápida expansión del hábitat terrestre debido al derretimiento de los glaciares . [24] Por el contrario, con los recambios de mamíferos, la fauna dominante emergente fueron claramente inmigrantes del viejo mundo, los cérvidos y los bóvidos . [25]
Un evento de dispersión cerca del Cenomaniano precedió al desarrollo de biomas endémicos del norte y sur en el oeste de América del Norte durante el Cretácico Superior. [2] Los entornos con condiciones altamente favorables dieron lugar a diversos ecosistemas poblados por herbívoros ornamentados con interacciones sociales complejas. [2] Estos ecosistemas pudieron sustentar dicha diversidad porque los herbívoros tenían dietas especializadas que minimizaban su necesidad de competir entre sí por los recursos. [2] La migración entre ecosistemas probablemente fue limitada debido a la ocupación eficiente de cada nicho en estos entornos. [2] No parece haber habido ninguna barrera física que inhibiera el viaje físico entre las diferentes zonas ecológicas. [2] La prominencia generalizada de los hadrosaurios en estos ecosistemas puede implicar que el ecosistema dominante de la época y el lugar eran los humedales costeros. [2] La zonificación latitudinal fue generalizada en estos ecosistemas y probablemente surgió de causas similares a la provincialidad moderna, que exhibe características similares. [2] Los biomas del norte estaban dominados por paquirrinosaurios y protoceratopsianos. [2] También parece haber una zonificación ecológica basada en la altitud. [2] Lehman especula que las faunas de dinosaurios del Judithian pueden representar el "clímax" de la "individualidad" en las comunidades de dinosaurios. [2] Las perturbaciones ecológicas las acabaron durante el Edmontonian. [2] Los niveles relativos del mar cayeron muy rápidamente debido a la orogenia Laramide. [2] Los herbívoros generalistas oportunistas llenaron los nichos vacantes que alguna vez estuvieron ocupados por un número diverso de formas especializadas. [2] Los ecosistemas recién formados tendían a estar dominados por una sola especie herbívora cada uno. [2] Los nuevos herbívoros dominantes solían estar menos ornamentados y probablemente representan "supervivientes de linajes indígenas" en lugar de inmigrantes de otras áreas. [2] Sin embargo, gradualmente, los dinosaurios "reliquias", como los protoceratópsidos y los saurópodos, comenzaron a expandirse a áreas de menor altitud a medida que caían los niveles del mar. [2] En el bioma del sur, en la época del Lanciano, los saurópodos habían reemplazado tanto a los hadrosaurios como a los ceratopsianos. [2] En el norte, ambos seguían presentes, aunque los hadrosaurios fueron degradados a un papel "subordinado" en los ecosistemas de dinosaurios. [2] Edmontosaurus era el hadrosáurido dominante del norte. [2] Al final del Cretácico, la mayoría de los ecosistemas estaban dominados por un solo herbívoro. [2] El bioma del norte estaba dominado por Triceratops .y el bioma del sur por Alamosaurus . [2] Esta renovación faunística coincide con la orogenia Laramide y el levantamiento de las Rocosas centrales. [2] Los estratos exhiben cambios en la litología y la dirección de las paleocorrientes, y una caída severa en el nivel relativo del mar. [2] Como mínimo, argumenta Lehman, las zonas de vida altitudinales cambiarían, y probablemente se habría producido un cambio en la distribución de la vegetación utilizada por los dinosaurios herbívoros. [2] Al final del Judithian, América del Norte tenía 7,7 millones de km 2 de superficie terrestre, pero al final del Lancian había alcanzado los 17,9 millones de km 2 , casi el valor moderno de 22,5 millones de km 2 . [2]
