Monoclonius (que significa "brote único") es un género extinto de dinosaurio ceratopsiano herbívoro que se encuentra en las capas del Cretácico Superior de la Formación Judith River en Montana , Estados Unidos, y las capas rocosas más superiores de la Formación Dinosaur Park en Alberta , Canadá , que datan de entre Hace 75 y 74,6 millones de años. [1] [2]
Monoclonius fue nombrado por primera vez por Edward Drinker Cope en 1876. Posteriormente, mucha confusión taxonómica fue causada por el descubrimiento de Centrosaurus , un género muy similar de ceratopsiano que se conoce a partir de restos mucho mejores. Hoy en día, se suele creer que los ejemplares típicos de Monoclonius son Centrosaurus juveniles o subadultos, en muchos casos de otros géneros como Centrosaurus . Los especímenes que permanecen bajo el nombre de Monoclonius son en su mayoría demasiado incompletos o inmaduros para compararlos con seguridad con especímenes adultos de la misma época y lugar. Esto es especialmente cierto en el caso de la especie tipo , Monoclonius crassus . Por lo tanto, Monoclonius a menudo se considera ahora un nomen dubium , en espera de más estudios. [2]
Monoclonius fue el tercer ceratopsiano nombrado por Edward Drinker Cope, después de Agathaumas y Polyonax . Cope, con la ayuda de un joven Charles Hazelius Sternberg , encontró varios fósiles en el verano de 1876 cerca del río Judith en el condado de Chouteau , Montana, a sólo unas cien millas (unos 150 km) del lugar de la batalla de Little Bighorn. , peleó ese junio. Los hallazgos no representan un esqueleto único, y mucho menos articulado, sino que proceden de diferentes ubicaciones. Juntos incluían elementos de la mayor parte del animal (solo faltaban por completo las patas), incluida la parte base de un largo cuerno nasal, parte del volante del cráneo, cuernos de las cejas, tres vértebras cervicales fusionadas, un sacro, una cintura escapular, un ilion, un isquion, dos fémures, una tibia, un peroné y partes de una extremidad anterior. Apenas dos semanas después de abandonar Montana, Cope describió y nombró apresuradamente estos hallazgos el 30 de octubre de 1876 como la especie tipo Monoclonius crassus . El nombre específico significa "el gordo" en latín . Dado que los ceratopsianos aún no habían sido reconocidos como un grupo distintivo, Cope no estaba seguro acerca de gran parte del material fósil, y no reconocía el núcleo del cuerno nasal ni los cuernos de las cejas como parte de un cuerno fósil. El volante del cráneo lo interpretó como un episternum , una parte osificada del esternón, y las cervicales fusionadas las asumió como dorsales anteriores. [3]
Al contrario de lo que se afirmaba en la mayoría de las publicaciones de divulgación científica o técnicas anteriores a 1992, el nombre Monoclonius no significa "cuerno único" ni se refiere a su distintivo cuerno nasal único. De hecho, el género recibió su nombre antes de que se supiera que era un dinosaurio con cuernos y anteriormente se lo consideraba un "hadrosaurio". De hecho, el nombre significa "brote único", del griego μόνος, monos , "único", y κλωνίον, klonion , "brote", en referencia a la forma en que crecieron sus dientes en comparación con su pariente Diclonius ("doble brote"), que Fue nombrado por Edward Drinker Cope en el mismo artículo que Monoclonius . En Diclonius , Cope interpretó que los fósiles mostraban dos series de dientes en uso al mismo tiempo (un juego maduro y un juego de reemplazo que brotaba), mientras que en Monoclonius , parecía haber solo un juego de dientes en uso como superficie de masticación en cualquier momento. Una vez, los dientes de reemplazo crecieron solo después de que se habían caído los dientes maduros. Esta característica destacada del diente, cuyo espécimen ahora se ha perdido, casi con certeza impide que sea centrosaurino: probablemente sea hadrosaurio y por error se asoció con el resto del material tipo. [4]
Después de la descripción del Triceratops realizada por Othniel Charles Marsh en 1889, Cope reexaminó su espécimen de Monoclonius y se dio cuenta de que Triceratops , Monoclonius y Agathaumas representaban un grupo de dinosaurios similares. Ese mismo año volvió a describir a Monoclonius con un gran cuerno nasal y dos cuernos más pequeños sobre los ojos y un gran volante , cuyo hueso parietal se había encontrado con amplias aberturas. En el mismo artículo en el que Cope examinó M. crassus , también nombró tres especies más de Monoclonius . El primero fue Monoclonius recurvicornis , que significa "con un cuerno recurvado", basado en el espécimen AMNH 3999, un núcleo de cuerno nasal corto y curvo y dos cuernos en las cejas, que ya había informado en 1877 pero que no estaba asociado con M. crassus . [5] El segundo fue Monoclonius sphenocerus , el "cuerno de cuña" del griego σϕηνός, sphènos , "cuña", basado en el espécimen AMNH 3989, un cuerno nasal de 325 milímetros (12,8 pulgadas; 1,066 pies) de largo, encontrado por Sternberg en 1876. en Cow Island en Missouri . La tercera especie fue Monoclonius fissus , "el dividido", basado en el espécimen AMNH 3988, un pterigoideo que Cope asumió que era un escamoso dividido . [6]
En 1895, por motivos económicos, Cope se vio obligado a vender gran parte de su colección al Museo Americano de Historia Natural . Esto incluía sus especímenes de Monoclonius que recibieron números de inventario del AMNH. Los fósiles de M. crassus fueron catalogados como AMNH 3998. Aunque John Bell Hatcher había sido uno de los trabajadores de Marsh y por tanto en el ' Campamento de Yale ' de las Guerras de los Huesos , la rivalidad entre Cope y Marsh, tras la muerte de ambos fue invitado a Complete la monografía de Marsh sobre Ceratopsia utilizando también el material de Cope. Hatcher fue muy crítico con los métodos de recolección de Cope. Cope rara vez identificó especímenes en el campo con ubicaciones precisas y, a menudo, terminó describiendo compuestos, en lugar de individuos individuales. Hatcher reexaminó el presunto espécimen tipo de M. crassus y concluyó que en realidad representaba varios animales individuales y por lo tanto era una serie de sintipos . Por lo tanto, seleccionó uno de estos como lectotipo , el fósil que lleva el nombre, y eligió el distintivo parietal izquierdo, que forma la parte dorsal del volante del cuello. Los diversos escamosos , lados del volante, de la colección no podían asociarse a este lectotipo y no creía que el cuerno orbital de Cope (catalogado con un número diferente) le perteneciera. Este análisis fue finalmente, después de la muerte de Hatcher, publicado por Richard Swann Lull en 1907. [7]
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En los años posteriores al artículo de Cope de 1889, parece que hubo una tendencia a describir cualquier material ceratópsido de los lechos del río Judith como Monoclonius . Las primeras especies de dinosaurios descritas en Canadá fueron los ceratopsianos, en 1902 por Lawrence Lambe , incluidas tres nuevas especies de Monoclonius basadas en cráneos fragmentarios. Dos de ellos, Monoclonius belli y Monoclonius canadensis , fueron vistos más tarde como dos especies dentro de géneros separados: Chasmosaurus belli y Eoceratops canadensis . El tercero, Monoclonius dawsoni , cuyo epíteto honraba a George Mercer Dawson , se basó en un cráneo parcial, espécimen NMC 1173. A esta especie se le refirió un parietal, espécimen NMC 971. [8] Sin embargo, en 1904, Lambe decidió que este parietal representó una especie y género diferente al que denominó Centrosaurus apertus . [9]
Con especímenes más nuevos recolectados por Charles H. Sternberg, se aceptó que Centrosaurus estaba claramente separado de Monoclonius , al menos por Lambe. Esto fue cuestionado en un artículo de 1914 por Barnum Brown quien revisó Monoclonius y Centrosaurus , descartando la mayoría de las especies de Cope, dejando solo M. crassus . Comparando los parietales de Monoclonius y Centrosaurus , concluyó que cualquier diferencia se debía al hecho de que el lectotipo de M. crassus había sido el de un animal viejo y dañado por la erosión. Esto significaría que los dos eran sinónimos, teniendo prioridad el nombre de Monoclonius . En el mismo artículo nombró otra especie: Monoclonius flexus , "el curvo", basándose en el espécimen AMNH 5239, un cráneo encontrado en 1912 y que presentaba un cuerno nasal curvado hacia adelante. [10] En 1915, Lambe respondió a Brown en otro artículo, la revisión de Ceratopsia en la que Lambe estableció tres familias, transfiriendo M. dawsoni a Brachyceratops y M. sphenocerus a Styracosaurus . Esto dejó a M. crassus , que consideró no diagnóstico, en gran parte debido a su daño y la falta de un cuerno nasal. Lambe finalizó el artículo refiriendo M. flexus de Brown a Centrosaurus apertus , la especie tipo de Centrosaurus . [11] La siguiente ronda recayó en 1917 en manos de Brown en un artículo sobre centrosaurinos de Alberta, que, por primera vez, analizó un esqueleto ceratopsiano completo, el espécimen AMNH 5351 encontrado por él en 1914, al que llamó Monoclonius nasicornus ("con la nariz -bocina"). En el mismo artículo describió otra especie más, Monoclonius cutleri , el epíteto en honor a William Edmund Cutler, basado en el espécimen AMNH 5427, un esqueleto sin cabeza con impresiones de piel. [12]
El asunto fue dando vueltas durante los años siguientes, hasta que RS Lull publicó su "Revisión de la ceratopsia", en 1933. Aunque, a diferencia de la monografía de 1907, tiene relativamente pocas ilustraciones, intentaba identificar y localizar todos los especímenes de ceratopsia. entonces conocido. Lull describió otro espécimen casi completo de Alberta: AMNH 5341, actualmente exhibido como YPM 2015 en el Museo Peabody de Yale de una manera inusual: la mitad izquierda muestra el esqueleto, pero el lado derecho es una reconstrucción del animal vivo, y lo refirió a un Monoclonius (Centrosaurus) flexus . Lull había decidido que Centrosaurus era un sinónimo menor de Monoclonius , pero lo suficientemente distinto como para merecer un rango subgenérico; por lo tanto, también creó un Monoclonius (Centrosaurus) apertus . [13] Charles Mortram Sternberg , hijo de Charles H. Sternberg, en 1938 estableció firmemente la existencia de formas tipo Monoclonius en Alberta (no habían llegado más especímenes de Montana desde 1876) y afirmó que las diferencias justificaban la separación de los dos géneros. Los tipos Monoclonius eran más raros y se encontraban en horizontes anteriores que los tipos Centrosaurus , lo que aparentemente indica que uno sería ancestral del otro. [14] En 1940 CM Sternberg nombró otra especie: Monoclonius lowei . El nombre específico honra a su asistente de campo Harold D'acre Robinson Lowe de Drumheller , quien había trabajado seis temporadas de campo, durante el período 1925-1937, con él en todo el sur de Alberta, con otros trabajos en Manitoba y Saskatchewan . [15] Creó otra combinación en 1949, cambiando el nombre de Brachyceratops montanensis a Monoclonius montanensis , un cambio que hoy ya no se acepta. [16] En 1964, Oskar Kuhn cambió el nombre de Centrosaurus longirostris a Monoclonius longirostris . [17] En 1987, Guy Leahy cambió el nombre de Styracosaurus albertensis a Monoclonius albertensis ; [18] en 1990 Thomas Lehman cambió el nombre de Avaceratops lammersi a Monoclonius lammersi . [19] Ambos nombres no han encontrado aceptación.
Durante la década de 1990, la relación entre Monoclonius y Centrosaurus todavía era polémica. Había tres posibilidades relevantes. La primera era que, como había concluido Barnum Brown en 1914, Monoclonius crassus era una especie válida e idéntica a Centrosaurus apertus . En ese caso Centrosaurus sería un sinónimo menor y Monoclonius tendría prioridad. La segunda era que, como había pensado Lambe, Monoclonius crassus era un nomen dubium , una especie basada en material fósil que era tan indistinta que ningún otro material podía asociarse justificadamente con ella. En ese caso, el nombre Monoclonius podría ignorarse y las especies de Monoclonius distintas de M. crassus (si no nomina dubia o nomina nuda ) tendrían que ser referidas a otros géneros. La tercera posibilidad era que tanto Monoclonius como Centrosaurus fueran válidos y, por tanto, separados.
La última posición fue defendida en 1990 por Peter Dodson, quien afirmó que el espécimen AMNH 3998, el lectotipo de M. crassus , se diferenciaba del holotipo de Centrosaurus apertus por tener un parietal muy delgado cerca del borde del volante del cráneo. Que esto no era simplemente una cuestión de variación individual lo demostraría el hecho de que M. lowei tenía un volante comparativamente delgado. [20] Sin embargo, en 1997 Scott Sampson y sus colegas concluyeron que el lectotipo de M. crassus y todos los especímenes comparables de Monoclonius se referían a nomina dubia porque todos representaban individuos juveniles o subadultos, como se podía ver en su estructura ósea juvenil de grano largo. En algunos casos, la forma adulta es una especie ya conocida, pero en otros es posible que la ciencia aún no conozca al adulto. La mayoría de las especies de centrosaurinos tendrían así una fase "Monoclonius" en su ontogenia , lo que explicaría por qué tales especímenes pueden encontrarse en una amplia gama en el tiempo y el espacio. [21]
En 1998, Dodson y Allison Tumarkin argumentaron que la estructura ósea también podría explicarse por la pedomorfosis específica de la especie , la retención por parte de los adultos de rasgos juveniles. Esto quedaría demostrado por el hecho de que el holotipo de M. lowei , espécimen NMC 8790, poseía un hueso interparietal, con 609 milímetros de longitud, el más largo de cualquier espécimen de centrosaurino conocido. El segundo más largo, el espécimen NMC 5429 de Centrosaurus apertus , mide sólo 545 milímetros de largo, lo que demuestra que NMC 8790 probablemente no era un subadulto. [22] Sin embargo, en 2006 Michael Ryan concluyó que, después de todo, el holotipo de M. lowei era un subadulto excepcionalmente grande, como lo demuestra un tercer osteodermo epiparietal en el borde del volante, que apenas comienza a desarrollarse, y suturas del cráneo que no están completamente cerradas. . Monoclonius crassus fue visto como un nomen dubium . [2]
El creciente consenso de que Monoclonius crassus es un nomen dubium implica que el género está en principio limitado a esta especie tipo , M. crassus , y de hecho al lectotipo recuperado de la Formación Judith River de Montana ; ni siquiera el resto del material del número de inventario AMNH 3998 puede referirse justificadamente a él. La mayoría de las otras especies históricas de Monoclonius han sido referidas a otros géneros o generalmente se las considera nomina dubia o nomina nuda .
En el pasado se han asignado muchas otras especies al género Monoclonius , la mayoría de las cuales han sido reclasificadas en otros géneros o actualmente se consideran sinónimos de especies nombradas anteriormente.
En 1897, el artista Charles R. Knight pintó Agathaumas sphenocerus para Cope. Knight basó la pintura en el cráneo parcial de la especie, que conservaba un gran cuerno nasal, y Monoclonius recurvicornis , que conservaba pequeños cuernos sobre los ojos. A. sphenoceros fue originalmente referido al género Monoclonius y más tarde a Styracosaurus , mientras que M. recurvicornis es posiblemente una especie válida pero aún no ha recibido un nuevo género. El cuerpo se basó en un esqueleto más completo de la especie Triceratops prorsus que había sido descrito e ilustrado por OC Marsh en 1896. La armadura corporal representada en la ilustración probablemente se basó en los escamosos mal identificados de Pachycephalosaurus para las púas más grandes y las más pequeñas. Armadura basada en los escudos dérmicos de Denversaurus recolectados en Lance, Wyoming por las tripulaciones de Marsh en la década de 1890. En ese momento, se pensaba que Monoclonius , Agathaumas y Triceratops eran parientes cercanos que se diferenciaban principalmente en la disposición de los cuernos y la presencia de aberturas en el volante. [28] Esta pintura se utilizó más tarde como base para un modelo de Agathaumas en la película de 1925 El mundo perdido . [29]
Monoclonius fue posteriormente reconstruido (basado en especímenes ahora clasificados como Centrosaurus ) para el cortometraje Prehistoric Beast (1984) de Phil Tippett . Al año siguiente (1985), los planos utilizados en Prehistoric Beast se volvieron a utilizar en el documental televisivo Dinosaur! , dirigida por Robert Guenette . El 6 de abril de 2011, Tippett Studio había publicado en su canal oficial de YouTube una restauración digital del corto Prehistoric Beast . [30]
