Ceratopsia o Ceratopia ( / ˌsɛrəˈtɒpsiə / o / ˌsɛrəˈtoʊpiə / ; griego : "caras con cuernos ") es un grupo de dinosaurios herbívoros con pico que prosperaron en lo que ahora es América del Norte , Europa y Asia , durante el Período Cretácico , aunque formas ancestrales vivieron antes, en el Jurásico . El ceratopsiano más antiguo conocido, Yinlong downsi , vivió entre 161,2 y 155,7 millones de años atrás. [4] La última especie de ceratopsiano, Triceratops prorsus , se extinguió durante el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , hace 66 millones de años . [4]
El triceratops es, con diferencia, el ceratopsiano más conocido por el público en general. Es tradicional que los nombres de los géneros de ceratopsianos terminen en " -ceratops ", aunque no siempre es así. Uno de los primeros géneros nombrados fue el propio Ceratops , que prestó su nombre al grupo, aunque hoy en día se considera un nomen dubium ya que sus restos fósiles no tienen características distintivas que no se encuentren también en otros ceratopsianos. [5] [ página necesaria ]
Los primeros miembros del grupo de los ceratopsianos, como Psittacosaurus , eran pequeños animales bípedos . Los miembros posteriores, incluidos los ceratópsidos como Centrosaurus y Triceratops , se convirtieron en cuadrúpedos muy grandes y desarrollaron elaborados cuernos faciales y volantes que se extendían sobre el cuello. Si bien estos volantes podrían haber servido para proteger el vulnerable cuello de los depredadores , también pueden haber sido utilizados para exhibición , termorregulación , la unión de grandes músculos del cuello y masticadores o alguna combinación de los anteriores. Los ceratopsianos variaban en tamaño desde 1 metro (3,3 pies) y 23 kilogramos (51 libras) hasta más de 9 metros (30 pies) y 9100 kg (20 100 lb). [ cita requerida ]
Los ceratopsianos se reconocen fácilmente por las características del cráneo . En la punta de la mandíbula superior de un ceratopsiano se encuentra el hueso rostral, una osificación edéntula (sin dientes), exclusiva de los ceratopsianos. Othniel Charles Marsh reconoció y nombró este hueso, que actúa como una imagen especular del hueso predentario en la mandíbula inferior. Esta osificación evolucionó para ayudar morfológicamente a la masticación de materia vegetal. [6] Junto con el hueso predentario , que forma la punta de la mandíbula inferior en todos los ornitisquios , el rostral forma un pico superficialmente parecido al de un loro . Además, los huesos yugules debajo del ojo son prominentes y se ensanchan hacia los lados para hacer que el cráneo parezca algo triangular cuando se lo ve desde arriba. Esta apariencia triangular se acentúa en los ceratopsianos posteriores por la extensión hacia atrás de los huesos parietal y escamoso del techo del cráneo, para formar el volante del cuello. [7] [8]
Los volantes del cuello de los ceratópsidos están rodeados por los huesos epoccipitales . [9] El nombre es un nombre inapropiado, ya que no están asociados con el hueso occipital . [ cita requerida ] Los epoccipitales comienzan como huesos separados que se fusionan durante el crecimiento del animal con los huesos escamosos o parietales que forman la base del volante. Estos huesos eran ornamentales en lugar de funcionales, y pueden haber ayudado a diferenciar las especies . Los epoccipitales probablemente estaban presentes en todos los ceratópsidos conocidos. [10] Parecen haber sido ampliamente diferentes entre los ceratópsidos de volante corto ( centrosaurinos ) y los ceratópsidos de volante largo ( casmosaurinos ), siendo elípticos con bases constreñidas en el primer grupo, y triangulares con bases anchas en el segundo grupo. Dentro de estas definiciones amplias, diferentes especies tendrían formas y números algo diferentes. En los centrosaurinos en particular, como Centrosaurus , Pachyrhinosaurus y Styracosaurus , estos huesos se vuelven largos y con forma de púas o ganchos. [8] Un ejemplo bien conocido es la franja gruesa en forma de dientes de sierra de los epoccipitales triangulares anchos en el volante del Triceratops . En cuanto a los rasgos morfogenéticos de la osificación, se puede describir como dérmica. El término epoccipital fue acuñado por el paleontólogo Othniel Charles Marsh en 1889. [11] [12]
Los primeros restos de ceratopsianos conocidos por la ciencia fueron descubiertos durante el Servicio Geológico y Geográfico de los Territorios de los Estados Unidos dirigido por el geólogo estadounidense F.V. Hayden . Los dientes descubiertos durante una expedición de 1855 a Montana fueron asignados primero a hadrosáuridos e incluidos dentro del género Trachodon . No fue hasta principios del siglo XX que algunos de estos fueron reconocidos como dientes de ceratopsianos. [13] Durante otra de las expediciones de Hayden en 1872, Fielding Bradford Meek encontró varios huesos gigantes que sobresalían de una ladera en el suroeste de Wyoming . Alertó al paleontólogo Edward Drinker Cope , quien dirigió una excavación para recuperar el esqueleto parcial. Cope reconoció los restos como un dinosaurio, pero notó que aunque el fósil carecía de cráneo, era diferente de cualquier tipo de dinosaurio conocido hasta entonces. Llamó a la nueva especie Agathaumas sylvestris , que significa "maravilloso habitante del bosque". [14] Poco después, Cope nombró a dos dinosaurios más que eventualmente llegarían a ser reconocidos como ceratópsidos: Polyonax y Monoclonius . Monoclonius fue notable por la cantidad de restos disociados encontrados, incluida la primera evidencia de cuernos y volantes de ceratópsidos. Varios fósiles de Monoclonius fueron encontrados por Cope, con la ayuda de Charles Hazelius Sternberg , en el verano de 1876 cerca del río Judith en el condado de Chouteau , Montana. Dado que los ceratópsidos aún no habían sido reconocidos como un grupo distintivo, Cope no estaba seguro sobre gran parte del material fósil, y no reconoció el núcleo del cuerno nasal ni los cuernos de la frente como parte de un cuerno fósil. El hueso del volante se interpretó como una parte del esternón. [15]
En 1888 y 1889, Othniel Charles Marsh describió los primeros dinosaurios con cuernos bien conservados, Ceratops y Triceratops . En 1890, Marsh los clasificó juntos en la familia Ceratopsidae y el orden Ceratopsia. Esto impulsó a Cope a reexaminar sus propios especímenes y a darse cuenta de que Triceratops , Monoclonius y Agathaumas representaban un solo grupo de dinosaurios similares, al que denominó Agathaumidae en 1891. Cope redescribió a Monoclonius como un dinosaurio con cuernos, con un gran cuerno nasal y dos cuernos más pequeños sobre los ojos, y un gran volante .
Ceratopsia fue acuñado por Othniel Charles Marsh en 1890 para incluir a los dinosaurios que poseen ciertas características características, incluyendo cuernos, un hueso rostral , dientes con dos raíces , vértebras del cuello fusionadas y un pubis orientado hacia adelante . Marsh consideró que el grupo era lo suficientemente distinto como para justificar su propio suborden dentro de Ornithischia. [16] El nombre se deriva del griego κέρας / kéras que significa 'cuerno' y ὄψῐς / ópsis que significa 'apariencia, vista' y por extensión 'cara'. Ya en la década de 1960, se observó que el nombre Ceratopsia es en realidad incorrecto lingüísticamente y que debería ser Ceratopia . [17] Sin embargo, esta ortografía, aunque técnicamente correcta, se ha utilizado solo en raras ocasiones en la literatura científica, y la gran mayoría de los paleontólogos continúan usando Ceratopsia. Como la ICZN no regula los taxones por encima del nivel de superfamilia , es poco probable que esto cambie.
Siguiendo a Marsh, Ceratopsia ha sido clasificada generalmente como un suborden dentro del orden Ornithischia. Si bien la taxonomía jerarquizada ha caído en desuso entre los paleontólogos de dinosaurios, algunos investigadores han seguido empleando dicha clasificación, aunque las fuentes han diferido en cuanto a cuál debería ser su rango. La mayoría de los que aún emplean el uso de rangos han conservado su clasificación tradicional de suborden, [18] aunque algunos la han reducido al nivel de infraorden. [19]
En la taxonomía filogenética basada en clados , Ceratopsia se define a menudo para incluir a todos los marginocéfalos más estrechamente relacionados con Triceratops que con Pachycephalosaurus . [20] Según esta definición, los ceratopsianos más basales conocidos son Yinlong , del Período Jurásico Tardío , junto con Chaoyangsaurus y la familia Psittacosauridae , del Período Cretácico Inferior , todos los cuales fueron descubiertos en el norte de China o Mongolia . El hueso rostral y los yugulares ensanchados ya están presentes en todas estas formas, lo que indica que aún quedan ceratopsianos más tempranos por descubrir. [ cita requerida ]
El clado Neoceratopsia incluye a todos los ceratopsianos más derivados que los psitacosáuridos. Otro subconjunto de neoceratopsianos se llama Coronosauria , que incluye a todos los ceratopsianos más derivados que Auroraceratops , o más derivados que Leptoceratopsidae . Los coronosaurios muestran el primer desarrollo del volante del cuello y la fusión de las primeras vértebras del cuello para soportar la cabeza cada vez más pesada. Dentro de Coronosauria, generalmente se reconocen tres grupos, aunque la membresía de estos grupos varía un poco de un estudio a otro y algunos coronosaurios pueden no encajar en ninguno de ellos. Un grupo puede llamarse Protoceratopsidae e incluye a Protoceratops y sus parientes más cercanos, todos asiáticos. Otro grupo, Leptoceratopsidae , incluye principalmente animales norteamericanos que están más estrechamente relacionados con Leptoceratops . El tercer grupo, Ceratopsoidea , incluye a la familia Ceratopsidae y animales estrechamente relacionados como Zuniceratops . Ceratopsidae incluye a Triceratops y a todos los grandes ceratopsianos de América del Norte y se divide además en las subfamilias Centrosaurinae y Chasmosaurinae . [ cita requerida ]
Todos los análisis filogenéticos neoceratopsianos publicados previamente se incorporaron al análisis de Eric M. Morschhauser y colegas en 2019 , junto con todas las especies diagnósticas publicadas previamente, excluyendo el juvenil incompleto Archaeoceratops yujingziensis y los géneros problemáticos Bainoceratops , Lamaceratops , Platyceratops y Gobiceratops que están muy estrechamente relacionados y son potencialmente sinónimos de Bagaceratops . Si bien hubo muchas áreas sin resolver del consenso estricto, incluidos todos los Leptoceratopsidae, se encontró un solo árbol más parsimonioso que era más consistente con las edades relativas de los taxones incluidos, que se muestra a continuación. [21]
A diferencia de casi todos los demás grupos de dinosaurios, los cráneos son los elementos más comúnmente preservados de los esqueletos de ceratopsianos y muchas especies se conocen solo a partir de los cráneos. Existe una gran cantidad de variación entre las especies de ceratopsianos e incluso dentro de ellas. Se conocen series completas de crecimiento desde el embrión hasta el adulto para Psittacosaurus y Protoceratops , lo que permite el estudio de la variación ontogenética en estas especies. [22] [23]
La mayoría de las restauraciones de ceratopsianos los muestran con miembros posteriores erectos pero miembros anteriores semiextendido, lo que sugiere que no eran animales de movimiento rápido. Pero Paul y Christiansen (2000) argumentaron que al menos los ceratopsianos posteriores tenían miembros anteriores erectos y las especies más grandes pueden haber sido tan rápidas como los rinocerontes , que pueden correr hasta 56 km o 35 millas por hora. [24]
Se ha sugerido un estilo de vida nocturno para el ceratopsiano primitivo Protoceratops . [25] Sin embargo, las comparaciones entre los anillos esclerales de Protoceratops y Psittacosaurus y las aves y reptiles modernos indican que pueden haber sido catemerales , activos durante todo el día a intervalos cortos. [26]
Ceratopsia parece haberse originado en Asia, ya que todos los primeros miembros se encuentran allí. Restos fragmentarios, incluidos dientes, que parecen ser neoceratopsianos, se encuentran en América del Norte desde la etapa Albiana (hace 112 a 100 millones de años), lo que indica que el grupo se había dispersado a través de lo que ahora es el estrecho de Bering a mediados del período Cretácico. [27] Casi todos los leptoceratópsidos son norteamericanos, aparte de Udanoceratops , que puede representar un evento de dispersión separado, de regreso a Asia. Los ceratópsidos y sus ancestros inmediatos, como Zuniceratops , eran desconocidos fuera del oeste de América del Norte y se presume que eran endémicos de ese continente. [7] [28] La visión tradicional de que los ceratopsoides se originaron en América del Norte fue puesta en tela de juicio por el descubrimiento en 2009 de mejores especímenes de la dudosa forma asiática Turanoceratops , que puede ser un ceratópsido. Se desconoce si esto indicaría que los ceratópsidos en realidad se originaron en Asia o si los Turanoceratops inmigraron desde América del Norte. [29]
Entre los posibles ceratopsianos del hemisferio sur se incluyen el australiano Serendipaceratops , conocido a partir de un cúbito , y el Notoceratops de Argentina , conocido a partir de una única mandíbula desdentada (que se ha perdido). [30] Craspedodon del Cretácico Superior ( Santoniano ) de Bélgica también puede ser un ceratopsiano, específicamente un neoceratopsiano más cercano a ceratopsoidea que a protoceratopsidae. [31] También se han descrito posibles restos de leptoceratópsidos del Campaniano temprano de Suecia . [32]
Psittacosaurus y Protoceratops son los dinosaurios más comunes en los diferentes sedimentos de Mongolia donde se encuentran. [7] Los fósiles de Triceratops son de lejos los restos de dinosaurios más comunes encontrados en las rocas del Cretácico superior en el oeste de los Estados Unidos, y constituyen hasta 5/6 de la fauna de dinosaurios grandes en algunas áreas. [33] Estos hechos indican que algunos ceratopsianos eran los herbívoros dominantes en sus entornos.
Algunas especies de ceratopsianos, especialmente Centrosaurus y sus parientes, parecen haber sido gregarias y haber vivido en manadas . Esto lo sugieren los hallazgos de yacimientos óseos con restos de muchos individuos de diferentes edades. [8] Al igual que las manadas migratorias modernas, habrían tenido un efecto significativo en su entorno, además de servir como una importante fuente de alimento para los depredadores.
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